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Tapetum lucidum

El tapetum lucidum azul oscuro, verde azulado y dorado del ojo de una vaca
Retina de un perro mestizo con fuerte reflejo tapetal

El tapetum lucidum ( del latín tapetum lucidum, tapete brillante, colcha; / t ə ˈ p i ː t əm ˈ l s ɪ d əm / tə- PEE -təm LOO -sih-dəm ; pl. tapeta lucida ) [1] es una capa de tejido en el ojo de muchos vertebrados y algunos otros animales. Ubicado inmediatamente detrás de la retina , es un retrorreflector . Refleja la luz visible de regreso a través de la retina, aumentando la luz disponible para los fotorreceptores (aunque difumina ligeramente la imagen).

El tapetum lucidum contribuye a la visión nocturna superior de algunos animales. Muchos de estos animales son nocturnos , especialmente los carnívoros , mientras que otros son animales de aguas profundas . Adaptaciones similares ocurren en algunas especies de arañas . [2] Los primates haplorrinos , incluidos los humanos, son diurnos y carecen de tapetum lucidum. [Nota 1]

Función y mecanismo

Coroides disecada del ojo de un ternero; el tapetum lucidum aparece de un azul iridiscente.

La presencia de un tapetum lucidum permite a los animales ver con una luz más tenue de lo que sería posible de otro modo. El tapetum lucidum, que es iridiscente , refleja la luz aproximadamente según los principios de interferencia de la óptica de película fina , como se observa en otros tejidos iridiscentes. Sin embargo, las células del tapetum lucidum son leucoforos , no iridóforos . [ dudosodiscutir ]

El tapetum funciona como un retrorreflector que refleja la luz directamente a lo largo de la trayectoria de la luz. Esto sirve para hacer coincidir la luz original y la reflejada, manteniendo así la nitidez y el contraste de la imagen en la retina. El tapetum lucidum refleja con interferencia constructiva , [4] aumentando así la cantidad de luz que pasa a través de la retina. En el gato, el tapetum lucidum aumenta la sensibilidad de la visión en un 44%, lo que le permite ver la luz que es imperceptible para los ojos humanos. [5] Cuando hay un tapetum lucidum, su ubicación en el globo ocular varía con la colocación del globo ocular en la cabeza. [6]

Clasificación

Una clasificación de las variantes anatómicas del tapeta lúcida [3] define cuatro tipos:

  1. Tapetum retiniano , como se observa en los teleósteos (con una variedad de materiales reflectantes desde lípidos hasta fenoles ), cocodrilos (con guanina ), marsupiales (con esferas lipídicas) y murciélagos frugívoros (con fosfolípidos ). [3] : 16  El tapetum lucidum está dentro del epitelio pigmentario de la retina ; en los otros tres tipos, el tapetum está dentro de la coroides detrás de la retina. Se pueden distinguir dos clases anatómicas: oclusible y no oclusible.
  2. Tapete de guanina coroideo , como se observa en los peces cartilaginosos . [8] El tapete es una empalizada de células que contienen pilas de cristales hexagonales planos de guanina . [4]
  3. Tapetum cellulosum coroideo , como se observa en carnívoros , roedores y cetáceos . El tapetum consiste en capas de células que contienen cristales organizados y altamente refractarios. Estos cristales son diversos en forma y composición: los perros y hurones usan zinc , los gatos usan riboflavina y zinc, y los lémures usan solo riboflavina. [3] : 17 
  4. Tapetum fibrosum coroideo , como se observa en vacas , ovejas , cabras y caballos . El tapete es un conjunto de fibras extracelulares, más comúnmente colágeno . [3] : 17 

No se conocen las diferencias funcionales entre estas cuatro clases estructurales de tapeta lúcida. [3]

Esta clasificación no incluye el tapetum lucidum en las aves. Los kiwis , los alcaravanes , la garza piconegra , el kakapo no volador y muchos chotacabras , búhos y otras aves nocturnas como la gaviota de cola bifurcada también poseen un tapetum lucidum. [9] Los chotacabras utilizan un tapetum lucidum retiniano compuesto de lípidos. [10]

Al igual que los humanos, algunos animales carecen de tapetum lucidum y generalmente son diurnos . [3] Estos incluyen primates haplorrinos , ardillas, algunas aves, canguros rojos y cerdos. [11] Los primates estrepsirrinos son en su mayoría nocturnos y, con la excepción de varias especies diurnas de Eulemur , tienen un tapetum lucidum de cristales de riboflavina. [12]

Aparte del brillo de sus ojos, el tapetum lucidum tiene un color. A menudo se lo describe como iridiscente. En los tigres , es verdoso. [13] En los rumiantes , puede ser verde dorado con una periferia azul, [11] o blanquecino o azul pálido con una periferia lavanda. En los perros , puede ser blanquecino con una periferia azul. [11] El color en los renos cambia estacionalmente, lo que permite a los animales evitar mejor a los depredadores en invierno con poca luz al precio de una visión más borrosa. [14]

Brillo de ojos

Reflejo del flash de la cámara sobre el tapetum lucidum

El brillo de los ojos es un efecto visible del tapetum lucidum. Cuando la luz brilla en el ojo de un animal que tiene tapetum lucidum, la pupila parece brillar. El brillo de los ojos se puede ver en muchos animales, en la naturaleza y en fotografías con flash . Con poca luz, una linterna de mano es suficiente para producir un brillo de ojos que es visible para los humanos (a pesar de su visión nocturna inferior ). El brillo de los ojos se presenta en una amplia variedad de colores , incluidos el blanco , el azul , el verde , el amarillo , el rosa y el rojo . Sin embargo, dado que el brillo de los ojos es un tipo de iridiscencia , el color varía con el ángulo en el que se ve y los minerales que componen los cristales reflectantes del tapetum lucidum.

Un cachorro de labrador negro de tres meses con un aparente brillo en los ojos.

Aunque los ojos humanos carecen de tapetum lucidum, aún exhiben un débil reflejo de la coroides , como se puede ver en la fotografía con el efecto de ojos rojos y con el brillo ocular cercano al infrarrojo . [15] [16] Otro efecto en humanos y otros animales que puede parecerse al brillo ocular es la leucocoria , que es un brillo blanco indicativo de anomalías como cataratas y cánceres .

Brillo de ojos rojo de una mezcla de gato siamés con ojos azules.

Los gatos y perros con ojos de color azul pueden presentar tanto brillo en los ojos como efectos de ojos rojos . Ambas especies tienen tapetum lucidum, por lo que sus pupilas pueden presentar brillo en los ojos. Los individuos con heterocromía pueden presentar brillo en los ojos de color rojo en el ojo azul y brillo en los ojos de otro color en el otro ojo. Entre estos se incluyen los gatos con ojos impares y los perros con ojos bicolor . El efecto de ojos rojos es independiente del brillo en los ojos. [ Este párrafo necesita cita(s) ]

En las arañas

La mayoría de las especies de arañas también tienen un tapete, que se encuentra únicamente en sus ojos laterales más pequeños; los ojos centrales más grandes no tienen dicha estructura. Este consiste en depósitos cristalinos reflectantes y se cree que tiene una función similar a la estructura del mismo nombre en los vertebrados. Se pueden distinguir cuatro patrones generales en las arañas: [17]

  1. Tipo primitivo (por ejemplo , Mesothelae , Orthognatha ): una lámina simple detrás de la retina
  2. Tipo con forma de canoa (por ejemplo, Araneidae , Theridiidae ): dos paredes laterales separadas por un espacio para las fibras nerviosas.
  3. Tipo rallado (por ejemplo, Lycosidae , Pisauridae ): una estructura relativamente compleja, en forma de rejilla
  4. Sin tapete (p. ej. Salticidae )

Uso

Los humanos pueden escanear el ojo para detectar e identificar las especies de animales en la oscuridad y desplegar perros y caballos de búsqueda por la noche. El color corresponde aproximadamente al tipo de tapetum lucidum, con algunas variaciones entre especies. [ Este párrafo necesita cita(s) ]

Se ha especulado que algunos peces linterna pueden usar el brillo de sus ojos tanto para detectar como para comunicarse con otros peces linterna. [18] El científico estadounidense Nathan H. Lents ha propuesto que el tapetum lucidum evolucionó en los vertebrados, pero no en los cefalópodos , que tienen un ojo muy similar debido a la naturaleza orientada hacia atrás de los fotorreceptores de los vertebrados. El tapetum aumenta la fotosensibilidad en condiciones de baja iluminación, compensando así el diseño subóptimo de la retina de los vertebrados. [19]

En fotografía

Ojos reflectantes de un gato visibles desde el flash de una cámara

Tradicionalmente, ha sido difícil tomar imágenes de la retina de animales con tapetum lucidum porque los dispositivos de oftalmoscopia diseñados para humanos dependen de un alto nivel de iluminación en el eje. [20] Este tipo de iluminación provoca retrodispersión cuando interactúa con el tapetum. Sin embargo, los nuevos dispositivos con iluminación variable pueden hacer esto posible.

Patología

En los perros, se sabe que ciertos fármacos alteran la organización precisa de los cristales del tapetum lucidum, comprometiendo así la capacidad del perro para ver con poca luz. Estos fármacos incluyen etambutol , antibióticos macrólidos, ditizona , medicamentos antipalúdicos , algunos antagonistas del receptor H2 y agentes cardiovasculares . La alteración "se atribuye a la acción quelante que elimina el zinc de las células del tapete ". [21]

Véase también

Notas

  1. ^ La única excepción a esta generalización es el género de monos nocturnos neotropicales Aotus ; a veces se los describe como animales con un tapetum lucidum de fibrillas de colágeno , pero carecen de los cristales de riboflavina reflectantes presentes en los ojos de los primates estrepsirrinos nocturnos . [3]

Referencias

  1. ^ "Búsqueda de palabras en latín". Archives.nd.edu . Consultado el 20 de marzo de 2014 .
  2. ^ Ruppert, EE; Fox, RS; Barnes, RD (2004). "Chelicerata: Araneae". Zoología de invertebrados (7.ª ed.). Brooks/Cole . págs. 578–81. ISBN 978-0-03-025982-1.
  3. ^ abcdefg Ollivier FJ, Samuelson DA, Brooks DE, Lewis PA, Kallberg ME, Komáromy AM (2004). "Morfología comparativa del tapetum lucidum (entre especies seleccionadas)". Oftalmología veterinaria . 7 (1): 11–22. doi :10.1111/j.1463-5224.2004.00318.x. PMID  14738502.
  4. ^ ab Locket NA (julio de 1974). "El tapetum lucidum coroideo de Latimeria chalumnae ". Actas de la Royal Society B. 186 ( 84): 281–290. Bibcode :1974RSPSB.186..281L. doi :10.1098/rspb.1974.0049. PMID  4153107. S2CID  38419473.
  5. ^ Gunter R, Harding HG, Stiles WS (agosto de 1951). "Factor de reflexión espectral del tapete del gato". Nature . 168 (4268): 293–4. Código Bibliográfico :1951Natur.168..293G. doi :10.1038/168293a0. PMID  14875072. S2CID  4166491.
  6. ^ Lee, Henry (1886). "Sobre el tapetum lucidum". Med Chir Trans . 69 : 239–245. doi :10.1177/095952878606900113. PMC 2121549 . PMID  20896672. 
  7. ^ Wagner HJ, Douglas RH, Frank TM, Roberts NW, Partridge JC (enero de 2009). "Un nuevo ojo de vertebrado que utiliza óptica refractiva y reflectiva". Curr. Biol . 19 (2): 108–114. doi : 10.1016/j.cub.2008.11.061 . PMID  19110427.
  8. ^ Denton, EJ ; Nichol, JAC (1964). "El tapete corioidal de algunos peces cartilaginosos (Chondrichthyes)" (PDF) . J. Mar. Biol. Assoc. U. K . 44 (1): 219–258. Bibcode :1964JMBUK..44..219D. doi :10.1017/S0025315400024760. S2CID  84527918. Archivado desde el original (PDF) el 2012-03-22 . Consultado el 2011-09-12 .
  9. ^ Gill, Frank, B (2007) "Ornitología", Freeman, Nueva York
  10. ^ Nicol, JA; Arnott, HJ (5 de noviembre de 1974). "Tapeta lucida en los ojos de los caprimulgidae". Actas de la Royal Society of London. Serie B. Ciencias Biológicas . 187 (1088): 349–352. Bibcode :1974RSPSB.187..349N. doi :10.1098/rspb.1974.0079. PMID  4154455. S2CID  43626885.
  11. ^ abc Orlando Charnock Bradley, 1896, Outlines of Veterinary Anatomy. Part I. The Anterior and Posterior Limbs, Baillière, Tindall & Cox, pág. 224. Texto completo gratuito en Google Books
  12. ^ Ankel-Simons, Friderun (2007). Anatomía de los primates (3.ª ed.). Academic Press. pág. 375. ISBN 978-0-12-372576-9.
  13. ^ Fayrer, Sir Joseph (1889) Las fieras mortales de la India , págs. 218-240 en James Knowls (ed.) The Nineteenth Century , Henry S. King & Co., v. 26; pág. 219. vía Google Books
  14. ^ Karl-Arne Stokkan; Lars Folkow; Juliet Dukes; Magella Neveu; Chris Hogg; Sandra Siefken; Steven C. Dakin; Glen Jeffery (22 de diciembre de 2013). "Espejos cambiantes: cambios adaptativos en los reflejos retinianos a la oscuridad invernal en los renos del Ártico". Actas de la Royal Society B . 280 (1773). doi :10.1098/rspb.2013.2451. PMC 3826237 . PMID  24174115. 
  15. ^ Forrest M. Mims III (3 de octubre de 2013). "Cómo fabricar y utilizar retrorreflectores". Make . Consultado el 21 de octubre de 2017 .
  16. ^ van de Kraats, Jann; van Norren, Dirk (2008). "Reflexión espectral direccional y no direccional de la fóvea humana". Journal of Biomedical Optics . 13 (2): 024010. Bibcode :2008JBO....13b4010V. doi : 10.1117/1.2899151 . PMID  18465973.
  17. ^ Rainer F. Foelix (1996). Biología de las arañas, 2ª ed. Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 84–85. ISBN 978-0-19-509594-4.
  18. ^ Howland HC, Murphy CJ, McCosker JE (abril de 1992). "Detección del brillo ocular por parte de peces linterna de la familia Anomalopidae". Vision Res . 32 (4): 765–9. doi :10.1016/0042-6989(92)90191-K. PMID  1413559. S2CID  28099872.
  19. ^ Vee, Samantha; Barclay, Gerald; Lents, Nathan H. (2022). "El resplandor de la noche: el tapetum lucidum como coadaptación para la retina invertida". BioEssays . 44 (10): e2200003. doi :10.1002/bies.202200003. PMID  36028472. S2CID  251864970 – vía Wiley.
  20. ^ Maggs, David; Miller, Paul; Ofri, Ron. Fundamentos de oftalmología veterinaria de Slatter . pág. 94.
  21. ^ Cohen, Gerald D. (1986). Toxicidad en órganos diana . Boca Raton: CRC Press. pp. 121–122. ISBN 978-0-8493-5776-3.

Enlaces externos