Los gastrotricos ( filo Gastrotricha ), comúnmente denominados vientres peludos o lomos peludos , son un grupo de animales microscópicos (0,06–3,0 mm), cilíndricos, acelomados , y están ampliamente distribuidos y son abundantes en ambientes de agua dulce y marinos . En su mayoría son bentónicos y viven dentro del perifiton , la capa de organismos diminutos y detritos que se encuentra en el lecho marino y en los lechos de otros cuerpos de agua . La mayoría vive sobre y entre partículas de sedimento o en otras superficies sumergidas, pero unas pocas especies son terrestres y viven en la tierra en la película de agua que rodea los granos de suelo . Los gastrotricos se dividen en dos órdenes , los Macrodasyida que son marinos (excepto dos especies), y los Chaetonotida , algunos de los cuales son marinos y algunos de agua dulce. Se han descrito casi 800 especies de gastrotricos.
Los gastrotricos tienen un plan corporal simple con una región de la cabeza, con un cerebro y órganos sensoriales , y un tronco con un intestino simple y los órganos reproductores . Tienen glándulas adhesivas con las que pueden anclarse al sustrato y cilios con los que se desplazan. Se alimentan de detritos, succionando partículas orgánicas con su faringe muscular . Son hermafroditas , las especies marinas producen huevos que se desarrollan directamente en adultos en miniatura . Las especies de agua dulce son partenogenéticas , produciendo huevos no fertilizados, y al menos una especie es vivípara . Los gastrotricos maduran con gran rapidez y tienen una vida útil de solo unos pocos días.
El nombre gastrotrich proviene del griego γαστήρ, gaster 'estómago' y θρίξ, thrix 'cabello'. [2] El nombre fue acuñado por el zoólogo ruso Élie Metchnikoff en 1865. [1] El nombre común hairyback aparentemente surge de una traducción errónea de gastrotrich . [3]
La relación de los gastrotricos con otros filos no está clara. La morfología sugiere que están cerca de los Gnathostomulida , los Rotifera o los Nematoda . Por otro lado, los estudios genéticos los ubican como parientes cercanos de los Platyhelminthes , los Ecdysozoa o los Lophotrochozoa . [4] Hasta 2011, se han descrito alrededor de 790 especies. [5] El filo contiene una sola clase, dividida en dos órdenes: Macrodasyida y Chaetonotida . [6] Edward Ruppert et al. informan que Macrodasyida son completamente marinos, [6] pero dos especies raras y poco conocidas, Marinellina flagellata y Redudasys fornerise , se conocen de agua dulce. [7] Chaetonotida comprende especies marinas y de agua dulce. [6]
Los gastrotricos varían en tamaño desde aproximadamente 0,06 a 3 mm (0,002 a 0,118 pulgadas) de longitud corporal. [4] Son bilateralmente simétricos , con un cuerpo transparente en forma de correa o de bolo , arqueado dorsalmente y aplanado ventralmente. El extremo anterior no está claramente definido como una cabeza, pero contiene los órganos de los sentidos, el cerebro y la faringe. Los cilios se encuentran alrededor de la boca y en la superficie ventral de la cabeza y el cuerpo. El tronco contiene el intestino y los órganos reproductivos. En el extremo posterior del cuerpo hay dos proyecciones con glándulas de cemento que sirven en la adhesión. Este es un sistema de doble glándula donde una glándula secreta el pegamento y otra secreta un agente desadhesivo para cortar la conexión. En los Macrodasyida, hay glándulas adhesivas adicionales en el extremo anterior y en los lados del cuerpo. [6]
La pared corporal está formada por una cutícula , una epidermis y bandas longitudinales y circulares de fibras musculares. En algunas especies primitivas , cada célula epidérmica tiene un solo cilio, una característica compartida solo por los gnatóstomulos . Toda la superficie ventral del animal puede estar ciliada o los cilios pueden estar dispuestos en filas, parches o bandas transversales. La cutícula está localmente engrosada en algunos gastrotricos y forma escamas, ganchos y espinas. No hay celoma (cavidad corporal) y el interior del animal está lleno de tejido conectivo poco diferenciado . En los macrodasyidanos, células en forma de Y, cada una con una vacuola , rodean el intestino y pueden funcionar como un esqueleto hidrostático . [6]
La boca se encuentra en el extremo anterior y se abre en una faringe muscular alargada con un lumen triangular o en forma de Y , revestido por células mioepiteliales . La faringe se abre en un intestino cilíndrico, que está revestido de células glandulares y digestivas. El ano se encuentra en la superficie ventral cerca de la parte posterior del cuerpo. En algunas especies, hay poros en la faringe que se abren a la superficie ventral; estos contienen válvulas y pueden permitir la egestión de cualquier exceso de agua ingerida durante la alimentación. [6]
En los quetonótidos, el sistema excretor consiste en un solo par de protonefridios , que se abren a través de poros separados en la parte inferior lateral del animal, generalmente en la sección media del cuerpo. En los macrodasyidanos, hay varios pares de estos que se abren a lo largo del costado del cuerpo. Los desechos nitrogenados probablemente se excretan a través de la pared corporal, como parte de la respiración, y se cree que los protonefridios funcionan principalmente en la osmorregulación . [6] Inusualmente, los protonefridios no toman la forma de células de llama , sino que, en cambio, las células excretoras consisten en una falda que rodea una serie de varillas citoplasmáticas que a su vez encierran un flagelo central . Estas células, denominadas citocitos , se conectan a una sola célula de salida que pasa el material excretado al conducto protonefridial. [8]
Como es típico en estos animales pequeños, no hay órganos respiratorios ni circulatorios. El sistema nervioso es relativamente simple. El cerebro consta de dos ganglios , uno a cada lado de la faringe, conectados por una comisura . De estos salen un par de cordones nerviosos que recorren ambos lados del cuerpo junto a las bandas musculares longitudinales. Los órganos sensoriales primarios son las cerdas y los mechones ciliados de la superficie corporal que funcionan como mecanorreceptores . También hay fosas ciliadas en la cabeza, fotorreceptores ciliares simples y apéndices carnosos que actúan como quimiorreceptores . [6]
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Los gastrotricos tienen una distribución cosmopolita . Habitan en los espacios intersticiales entre partículas en ambientes marinos y de agua dulce, las superficies de plantas acuáticas y otros objetos sumergidos y la película superficial del agua que rodea las partículas del suelo en la tierra. [4] También se encuentran en charcas estancadas y lodo anaeróbico, donde prosperan incluso en presencia de sulfuro de hidrógeno . Cuando las charcas se secan, pueden sobrevivir períodos de desecación como huevos, y algunas especies son capaces de formar quistes en condiciones duras. [9] En sedimentos marinos se sabe que alcanzan los 364 individuos por 10 cm 2 (1,6 pulgadas cuadradas), lo que los convierte en el tercer invertebrado más común en el sedimento después de los nematodos y los copépodos harpacticoides . En agua dulce pueden alcanzar una densidad de 158 individuos por 10 cm 2 (1,6 pulgadas cuadradas) y son el quinto grupo más abundante de invertebrados en el sedimento. [4]
En ambientes marinos y dulceacuícolas, los gastrotricos forman parte de la comunidad bentónica . Son detritívoros y son micrófagos: se alimentan succionando pequeños materiales orgánicos muertos o vivos, diatomeas , bacterias y pequeños protozoos en su boca mediante la acción muscular de la faringe. A su vez, son devorados por turbelarios y otra pequeña macrofauna . [4]
Al igual que muchos animales microscópicos, la locomoción gastrotrica se impulsa principalmente por hidrostática , pero el movimiento se produce a través de diferentes métodos en diferentes miembros del grupo. Los quetonótidos solo tienen glándulas adhesivas en la parte posterior y, en ellos, la locomoción generalmente se realiza de manera suave y deslizante; todo el cuerpo es impulsado hacia adelante por la acción rítmica de los cilios en la superficie ventral. Sin embargo, en el género de quetonótidos pelágicos Stylochaeta , el movimiento se produce en sacudidas a medida que las largas espinas activadas por músculos son forzadas rítmicamente hacia el costado del cuerpo. Por el contrario, con los quetonótidos, los macrodasyidanos generalmente tienen múltiples glándulas adhesivas y avanzan con una acción de arrastre similar a la de una oruga "looper" . En respuesta a una amenaza, la cabeza y el tronco pueden ser rápidamente tirados hacia atrás, o el movimiento de arrastre puede revertirse. La acción muscular es importante cuando el animal se gira de lado y durante la cópula, cuando dos individuos se enroscan uno alrededor del otro. [6]
La reproducción y el comportamiento reproductivo de los gastrotricos han sido poco estudiados. El de los macrodásiidos probablemente representa más al del linaje ancestral y estos gastrotricos más primitivos son hermafroditas simultáneos , que poseen órganos sexuales masculinos y femeninos. Generalmente hay un solo par de gónadas , cuya porción anterior contiene células productoras de esperma y la porción posterior produce óvulos . El esperma a veces está empaquetado en espermatóforos y se libera a través de gonoporos masculinos que se abren, a menudo temporalmente, en la parte inferior del animal, aproximadamente a dos tercios del camino a lo largo del cuerpo. Un órgano copulador en la cola recoge el esperma y lo transfiere al receptáculo seminal de la pareja a través del gonoporo femenino. Los detalles del proceso y el comportamiento involucrado varían según la especie, y hay una variedad de diferentes órganos reproductores accesorios. Durante la cópula, el individuo "macho" usa su órgano copulador para transferir el esperma al gonoporo de su pareja y la fertilización es interna. Los huevos fecundados se liberan por rotura de la pared corporal, que luego se repara a sí misma. Como sucede en la mayoría de los protóstomos , el desarrollo del embrión está determinado , y cada célula está destinada a convertirse en una parte específica del cuerpo del animal. [6] Al menos una especie de gastrotrico, Urodasys viviparus , es vivípara . [10]
Muchas especies de gastrotricos quetotónidos se reproducen completamente por partenogénesis . En estas especies, las porciones masculinas del sistema reproductivo están degeneradas y no son funcionales, o, en muchos casos, completamente ausentes. Aunque los huevos tienen un diámetro de menos de 50 μm , siguen siendo muy grandes en comparación con el tamaño de los animales. Algunas especies son capaces de poner huevos que permanecen latentes durante épocas de desecación o bajas temperaturas; sin embargo, estas especies también son capaces de producir huevos regulares, que eclosionan en uno a cuatro días, cuando las condiciones ambientales son más favorables. Los huevos de todos los gastrotricos experimentan un desarrollo directo y eclosionan en versiones en miniatura del adulto. Las crías suelen alcanzar la madurez sexual en unos tres días. En el laboratorio, Lepidodermella squamatum ha vivido hasta cuarenta días, produciendo cuatro o cinco huevos durante los primeros diez días de vida. [6]
Los gastrotricos presentan una estructura eutelica , ya que cada especie tiene un número de células invariable y genéticamente fijo en la edad adulta. La división celular cesa al final del desarrollo embrionario y el crecimiento posterior se debe únicamente al agrandamiento celular. [6]
Gastrotricha se divide en dos órdenes y varias familias: [1] [4]
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