Un circuito neuronal es una población de neuronas interconectadas por sinapsis para realizar una función específica cuando se activan. [1] Múltiples circuitos neuronales se interconectan entre sí para formar redes cerebrales a gran escala . [2]
Los circuitos neuronales han inspirado el diseño de redes neuronales artificiales , aunque existen diferencias significativas.
Los primeros tratamientos de las redes neuronales se pueden encontrar en Principios de Psicología de Herbert Spencer , tercera edición (1872), Psiquiatría de Theodor Meynert (1884), Principios de Psicología de William James (1890) y Proyecto para una Psicología Científica (compuesta en 1895). [3] La primera regla del aprendizaje neuronal fue descrita por Hebb en 1949, en la teoría hebbiana . Por lo tanto, el emparejamiento hebbiano de la actividad presináptica y postsináptica puede alterar sustancialmente las características dinámicas de la conexión sináptica y, por lo tanto, facilitar o inhibir la transmisión de señales . En 1959, los neurocientíficos Warren Sturgis McCulloch y Walter Pitts publicaron los primeros trabajos sobre el procesamiento de redes neuronales. [4] Demostraron teóricamente que las redes de neuronas artificiales podían implementar funciones lógicas , aritméticas y simbólicas . Se crearon modelos simplificados de neuronas biológicas , que ahora se suelen denominar perceptrones o neuronas artificiales . Estos modelos simples representaron la suma neural (es decir, los potenciales en la membrana postsináptica se sumarán en el cuerpo celular ). Los modelos posteriores también proporcionaron transmisión sináptica excitadora e inhibidora.
Las conexiones entre las neuronas del cerebro son mucho más complejas que las de las neuronas artificiales utilizadas en los modelos de computación neuronal conexionista de las redes neuronales artificiales . Los tipos básicos de conexiones entre neuronas son las sinapsis : sinapsis tanto químicas como eléctricas .
El establecimiento de sinapsis permite la conexión de neuronas en millones de circuitos neuronales superpuestos e interconectados. Las proteínas presinápticas llamadas neurexinas son fundamentales para este proceso. [5]
Un principio según el cual funcionan las neuronas es la suma neural : los potenciales en la membrana postsináptica se sumarán en el cuerpo celular. Si la despolarización de la neurona en el montículo del axón supera el umbral, se producirá un potencial de acción que viajará por el axón hasta las terminaciones terminales para transmitir una señal a otras neuronas. La transmisión sináptica excitadora e inhibidora se realiza principalmente mediante potenciales postsinápticos excitadores (EPSP) y potenciales postsinápticos inhibidores (IPSP).
A nivel electrofisiológico , existen diversos fenómenos que alteran las características de respuesta de las sinapsis individuales (llamada plasticidad sináptica ) y de las neuronas individuales ( plasticidad intrínseca ). A menudo se dividen en plasticidad a corto plazo y plasticidad a largo plazo. A menudo se sostiene que la plasticidad sináptica a largo plazo es el sustrato de la memoria más probable . Por lo general, el término " neuroplasticidad " se refiere a cambios en el cerebro causados por la actividad o la experiencia.
Las conexiones muestran características temporales y espaciales. Las características temporales se refieren a la eficacia dependiente de la actividad continuamente modificada de la transmisión sináptica, llamada plasticidad dependiente del momento del pico . Se ha observado en varios estudios que la eficacia sináptica de esta transmisión puede sufrir a corto plazo un aumento (llamado facilitación ) o una disminución ( depresión ) según la actividad de la neurona presináptica. La inducción de cambios a largo plazo en la eficacia sináptica, mediante potenciación a largo plazo (LTP) o depresión (LTD), depende en gran medida del momento relativo de aparición del potencial postsináptico excitador y del potencial de acción postsináptico. La LTP es inducida por una serie de potenciales de acción que provocan una variedad de respuestas bioquímicas. Finalmente, las reacciones provocan la expresión de nuevos receptores en las membranas celulares de las neuronas postsinápticas o aumentan la eficacia de los receptores existentes mediante la fosforilación .
Los potenciales de acción de retropropagación no pueden ocurrir porque después de que un potencial de acción viaja por un segmento dado del axón, las puertas m de los canales de sodio dependientes de voltaje se cierran, bloqueando así cualquier apertura transitoria de la puerta h para que no cause un cambio en el ion sodio intracelular (Na + ) concentración, y evitando la generación de un potencial de acción de regreso al cuerpo celular. En algunas células, sin embargo, la retropropagación neural ocurre a través de la ramificación dendrítica y puede tener efectos importantes sobre la plasticidad y la computación sináptica.
Una neurona en el cerebro requiere una única señal a una unión neuromuscular para estimular la contracción de la célula muscular postsináptica. Sin embargo, en la médula espinal se necesitan al menos 75 neuronas aferentes para producir la activación. Este panorama se complica aún más por la variación en la constante de tiempo entre las neuronas, ya que algunas células pueden experimentar sus EPSP durante un período de tiempo más amplio que otras.
Si bien en las sinapsis del cerebro en desarrollo la depresión sináptica se ha observado particularmente ampliamente, se ha especulado que cambia a facilitación en el cerebro adulto.
Un ejemplo de circuito neuronal es el circuito trisináptico del hipocampo . Otro es el circuito de Papez que une el hipotálamo con el lóbulo límbico . Existen varios circuitos neuronales en el bucle cortico-ganglios basales-tálamo-cortical . Estos circuitos transportan información entre la corteza, los ganglios basales , el tálamo y de regreso a la corteza. Se considera que la estructura más grande dentro de los ganglios basales, el cuerpo estriado , tiene su propio microcircuito interno. [6]
Los circuitos neuronales de la médula espinal llamados generadores de patrones centrales son responsables de controlar las instrucciones motoras involucradas en los comportamientos rítmicos. Las conductas rítmicas incluyen caminar, orinar y eyacular . Los generadores de patrones centrales están formados por diferentes grupos de interneuronas espinales . [7]
Hay cuatro tipos principales de circuitos neuronales que son responsables de una amplia gama de funciones neuronales. Estos circuitos son un circuito divergente, un circuito convergente, un circuito reverberante y un circuito de posdescarga en paralelo. [8]
En un circuito divergente, una neurona hace sinapsis con varias células postsinápticas. Cada una de ellas puede hacer sinapsis con muchas más, lo que hace posible que una neurona estimule hasta miles de células. Esto se ejemplifica en la forma en que se pueden estimular miles de fibras musculares a partir de la entrada inicial de una sola neurona motora . [8]
En un circuito convergente, las entradas de muchas fuentes convergen en una salida, afectando solo a una neurona o a un conjunto de neuronas. Este tipo de circuito se ejemplifica en el centro respiratorio del tronco del encéfalo , que responde a una serie de entradas de diferentes fuentes emitiendo un patrón de respiración apropiado. [8]
Un circuito reverberante produce una salida repetitiva. En un procedimiento de señalización de una neurona a otra en una secuencia lineal, una de las neuronas puede enviar una señal de regreso a la neurona iniciadora. Cada vez que la primera neurona se activa, la otra neurona que se encuentra más abajo en la secuencia se activa nuevamente y la envía de regreso a la fuente. Esto reestimula la primera neurona y también permite que la ruta de transmisión continúe hasta su salida. Un patrón repetitivo resultante es el resultado que sólo se detiene si una o más de las sinapsis fallan, o si una alimentación inhibidora de otra fuente hace que se detenga. Este tipo de circuito reverberante se encuentra en el centro respiratorio que envía señales a los músculos respiratorios , provocando la inhalación. Cuando el circuito se ve interrumpido por una señal inhibidora los músculos se relajan provocando la exhalación. Este tipo de circuito puede desempeñar un papel en las crisis epilépticas . [8]
En un circuito paralelo de posdescarga, una neurona ingresa a varias cadenas de neuronas. Cada cadena está formada por un número diferente de neuronas, pero sus señales convergen en una neurona de salida. Cada sinapsis en el circuito actúa para retrasar la señal aproximadamente 0,5 ms, de modo que cuantas más sinapsis haya, mayor será el retraso hasta la neurona de salida. Una vez que se detiene la entrada, la salida seguirá funcionando durante algún tiempo. Este tipo de circuito no tiene un circuito de retroalimentación como lo tiene el circuito reverberante. El disparo continuo después de que el estímulo ha cesado se denomina posdescarga . Este tipo de circuito se encuentra en los arcos reflejos de ciertos reflejos . [8]
Se han desarrollado diferentes técnicas de neuroimagen para investigar la actividad de circuitos y redes neuronales. El uso de "escáneres cerebrales" o neuroimagen funcional para investigar la estructura o función del cerebro es común, ya sea simplemente como una forma de evaluar mejor la lesión cerebral con imágenes de alta resolución o examinando las activaciones relativas de diferentes áreas del cerebro. Dichas tecnologías pueden incluir imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI), tomografía por emisión de positrones cerebrales (PET cerebral) y tomografía axial computarizada (CAT). La neuroimagen funcional utiliza tecnologías de imágenes cerebrales específicas para realizar exploraciones del cerebro, generalmente cuando una persona está realizando una tarea particular, en un intento de comprender cómo se relaciona la activación de áreas cerebrales particulares con la tarea. En neuroimagen funcional, especialmente fMRI, que mide la actividad hemodinámica (mediante imágenes de contraste BOLD ) que está estrechamente relacionada con la actividad neuronal, se utiliza PET y electroencefalografía (EEG).
Los modelos conexionistas sirven como plataforma de prueba para diferentes hipótesis de representación, procesamiento de información y transmisión de señales. Los estudios de lesiones en tales modelos, por ejemplo, redes neuronales artificiales , donde partes de los nodos se destruyen deliberadamente para ver cómo funciona la red, también pueden arrojar importantes conocimientos sobre el funcionamiento de varios conjuntos de células. De manera similar, las simulaciones de neurotransmisores disfuncionales en condiciones neurológicas (p. ej., dopamina en los ganglios basales de los pacientes de Parkinson ) pueden arrojar luz sobre los mecanismos subyacentes de los patrones de déficit cognitivo observados en un grupo de pacientes en particular. Las predicciones de estos modelos se pueden probar en pacientes o mediante manipulaciones farmacológicas y estos estudios, a su vez, se pueden utilizar para informar los modelos, haciendo que el proceso sea iterativo.
El equilibrio moderno entre el enfoque conexionista y el enfoque unicelular en neurobiología se ha logrado mediante una larga discusión. En 1972, Barlow anunció la revolución de la neurona única : "nuestras percepciones son causadas por la actividad de un número bastante pequeño de neuronas seleccionadas de una población muy grande de células predominantemente silenciosas". [9] Este enfoque fue estimulado por la idea de la célula de la abuela presentada dos años antes. Barlow formuló "cinco dogmas" de la doctrina neuronal. Estudios recientes sobre la " célula abuela " y los fenómenos de codificación dispersa desarrollan y modifican estas ideas. [10] Los experimentos con células individuales utilizaron electrodos intracraneales en el lóbulo temporal medial (el hipocampo y la corteza circundante). El desarrollo moderno de la teoría de la concentración de medidas (teoremas de separación estocástica) con aplicaciones a redes neuronales artificiales proporciona una base matemática para la efectividad inesperada de pequeños conjuntos neuronales en cerebros de alta dimensión. [11]
A veces, los circuitos neuronales pueden volverse patológicos y causar problemas como en la enfermedad de Parkinson cuando los ganglios basales están involucrados. [12] Los problemas en el circuito de Papez también pueden dar lugar a una serie de trastornos neurodegenerativos, incluido el Parkinson.