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Belemnítida

Belemnitida (o belemnites ) es un orden extinto de cefalópodos parecidos a calamares que existió desde el Triásico Superior hasta el Cretácico Superior . A diferencia de los calamares, los belemnites tenían un esqueleto interno que formaba el cono. Las partes son, desde la parte más alta de los brazos hasta la punta: el pro-ostracum en forma de lengua, el fragmocono cónico y la guarda puntiaguda. La guardia calcítica es el resto de belemnita más común. Se cree que los belemnitas, en vida, tenían 10 brazos ganchudos y un par de aletas en la guardia. Los ganchos quitinosos no solían medir más de 5 mm (0,20 pulgadas), aunque una belemnita podría haber tenido entre 100 y 800 ganchos en total, utilizándolos para apuñalar y sujetar a sus presas.

Las belemnitas fueron una importante fuente de alimento para muchas criaturas marinas del Mesozoico, tanto adultos como juveniles planctónicos, y probablemente desempeñaron un papel importante en la reestructuración de los ecosistemas marinos después del evento de extinción del Triásico-Jurásico . Es posible que hayan puesto entre 100 y 1000 huevos. Algunas especies pueden haberse adaptado a la velocidad y nadar en el turbulento océano abierto , mientras que otras residían en la zona litoral más tranquila (cerca de la costa) y se alimentaban del fondo marino. La belemnita más grande conocida, Megateuthis elliptica , tenía guardas de 60 a 70 cm (24 a 28 pulgadas).

Las belemnitas eran coleoides , un grupo que incluye calamares y pulpos , y a menudo se agrupan en el superorden Belemnoidea , aunque la clasificación superior de los cefalópodos es volátil y no existe un consenso claro sobre cómo se relacionan las belemnitas con los coleoides modernos. Los guardias pueden brindar información sobre el clima, el hábitat y el ciclo del carbono de las antiguas aguas que habitaron. Los guardias se han encontrado desde la antigüedad y han pasado a formar parte del folclore. [2] [3]

Descripción

Caparazón

Diagrama de cono:
   r pro-ostracum,
   a alvéolo,
   p fragmocono,
   g guardia

El cono de belemnita se compone de tres partes. Desde los brazos hasta la punta, estos son el proostracum en forma de lengua; el fragmocono cónico y con cámaras ; y la guardia en forma de lanza en la punta. [4] [5] La protección está unida al fragmocono en una cavidad llamada alvéolo. [5] [6] El cono, en vida, habría estado encerrado en músculo y tejido conectivo . Tenían guardas de calcita , [7] y pro-ostraca y fragmocones de aragonita , [4] aunque algunas belemnitas también tenían guardas de aragonito, [8] y el lado alveolar de las guardas de los belemnitélidos también puede haber sido de aragonita. [6] El pro-ostracum probablemente sostenía las partes blandas de la belemnita, similar al gladius del calamar, y rodeaba completamente el fragmocono. [5] [9]

El fragmocono estaba dividido por septos en cámaras, muy parecido a las conchas de las sepias y los nautilos . [9] El fragmocono con cámara era probablemente el centro de flotabilidad , por lo que se colocó directamente encima del centro de masa por motivos de estabilidad. En cuanto a la flotabilidad, las belemnitas pueden haberse comportado de manera muy parecida al calamar cuerno de carnero moderno , con las cámaras del fragmocono inundadas y liberando lentamente más agua de mar a través del tubo sifúnculo a medida que el animal aumenta de tamaño y peso a lo largo de su vida para mantener una flotabilidad neutra . [4] En la punta del fragmocono debajo de la guarda hay una pequeña protoconcha en forma de copa , los restos de la cáscara embrionaria . [1] [9]

La densa guardia probablemente sirvió para contrarrestar el peso de las partes blandas en la cavidad del manto cerca de los brazos en el extremo opuesto del animal, análoga a la cámara de los nautiloideos . Esto habría permitido al animal moverse horizontalmente por el agua. [4] [5] La guardia también pudo haber servido para atravesar las olas mientras nadaba en la superficie, aunque los cefalópodos modernos generalmente permanecen completamente sumergidos. Aunque es poco probable, es posible que la fosilización aumentara la densidad percibida de la guardia, y puede haber sido hasta un 20% más porosa en vida. Es posible que se hayan colocado aletas en la guarda, o que la guarda haya prestado soporte para aletas grandes. Incluyendo las armas, los guardias podrían haber representado entre un quinto y un tercio de la longitud total de una belemnita. [4]

anatomía blanda

Elementos corporales blandos conservados del Acanthoteuthis del Jurásico tardío (arriba) y del Passaloteuthis del Jurásico temprano (abajo)

Los belemnitas tenían una rádula (la "lengua" incrustada en la masa bucal , la primera parte del sistema digestivo de un gasterópodo ) similar a la de los cefalópodos depredadores de mar abierto. La rádula tenía hileras de siete dientes, en consonancia con los calamares depredadores modernos. Los estatocistos , que dan una sensación de equilibrio y funcionan de manera muy similar a la cóclea de la oreja, eran grandes, muy parecidos a los calamares modernos que se mueven rápidamente. [7] Al igual que otros cefalópodos, la piel probablemente era delgada y resbaladiza. Los globos oculares probablemente eran más gruesos, más fuertes y más convexos que en otros cefalópodos. [10]

La cavidad del manto de los cefalópodos sirve para contener las branquias, las gónadas y otros órganos; Además, el agua se succiona y se expulsa fuera de la cavidad del manto a través de un tubo que se abre cerca de los brazos del animal, el hiponomo , para la propulsión a chorro . Aunque el hiponomo estaba bien desarrollado en las belemnitas, [7] el fragmocono era grande, lo que implicaba una pequeña cavidad del manto y, por tanto, una menor eficiencia de propulsión a chorro. Al igual que algunos calamares modernos, los belemnites pueden haber utilizado principalmente aletas grandes para deslizarse a lo largo de las corrientes . [4] Dos especímenes de Acanthoteuthis con elementos de anatomía blanda conservados tenían un par de aletas romboidales cerca de la parte superior de sus guardas; sin embargo, los especímenes tenían aletas de diferente tamaño, posiblemente debido a dimorfismo sexual , edad o distorsión durante la fosilización. Estos especímenes parecían haber tenido adaptaciones similares a los calamares modernos en cuanto a velocidad y pueden haber podido alcanzar velocidades máximas similares de 1,1 a 1,8 km/h (0,68 a 1,12 mph) como los calamares voladores Todarodes migratorios modernos . [7]

Reconstrucción de una belemnita típica.

Extremidades y ganchos

Los belemnitas tenían 10 brazos en forma de gancho de, más o menos, la misma longitud que las ventosas. [8] Los ganchos rara vez medían más de 5 mm (0,20 pulgadas) y aumentaban de tamaño hacia la sección media del brazo, posiblemente porque la sección media es donde se podía ejercer la máxima potencia al agarrar, o ganchos más grandes en las extremidades del brazo. aumenta el riesgo de perder el brazo. Al tener dos filas de ganchos que cubrían todo el ancho del brazo, una belemnita podría haber tenido entre 100 y 800 ganchos en total. [11] [12] Algunos anzuelos tienen un espolón justo encima de la base, pero esto puede ser una distorsión por fosilización o preparación del material. [13] Los ganchos quitinosos se subdividen en tres secciones: la base, que puede ser plana o cóncava, el eje, que se proyecta hacia arriba en forma inclinada, recta o curvada, y el uncinus, que puede ser de gancho o de sable . como. [12] En general, tenían forma de anzuelo y probablemente solo el uncino quedó expuesto. [11]

Probablemente diferentes formas de gancho estaban especializadas para ciertas tareas, [14] por ejemplo, un uncinus fuertemente enganchado fue diseñado para apuñalar a la presa en un ángulo constante. Se forzaría y se hundiría más profundamente si la presa intentara alejarse de la belemnita. Las formas y formas de los anzuelos varían de una especie a otra. En Chondroteuthis , los ganchos grandes eran comunes cerca de la boca y se usaban para rodear presas pequeñas o embestir presas grandes; sin embargo, estos grandes anzuelos no estaban presentes en un espécimen pequeño, lo que indica que se trataba de un juvenil (y el desarrollo de diferentes anzuelos coincidió con una diferencia en la selección de presas) o el espécimen era una hembra y los machos usaban los anzuelos para machos. combate contra machos o durante la cópula. En las especies modernas de calamares con anzuelos, sólo los machos maduros tienen anzuelos, lo que indica un propósito reproductivo. Es posible que los ganchos, al ser análogos a las ventosas, se puedan mover. [12]

El Youngibelus jurásico reconstruido con hectocótilos

Los machos, como los calamares modernos, probablemente tenían uno o dos hectocótilos : brazos largos y modificados que se usaban en la cópula o el combate con otros machos. En lugar de varios ganchos, los hectocótilos presentan un par de ganchos agrandados (megaoniquitas) para engancharse a la hembra a una distancia segura y evitar quedarse atrapado con uno de sus ganchos. Al igual que los calamares, la posición de las megaoniquitas podría haber sido en la punta o en el origen del brazo, según la especie. La cópula probablemente implicó que el macho depositara espermatóforos en la cámara interna del manto de la hembra. [11]

Desarrollo

Conchas embrionarias de cefalópodos. A) Ammonoidea (B) Sepiida (C) Belemnoidea (D) Spirulida (E) Orthocerida (F) Nautilida (G) Oncocerida (H) Pseudorthocerida (I) Oegopsina (J) Bactritida . IC indica la cámara inicial.

Al igual que otros cefalópodos, los belemnites pueden haber puesto masas de huevos flotantes, [9] y una sola hembra puede haber puesto entre 100 y 1000 huevos. [15] Las crías eran formas en miniatura de adultos o pasaban por una etapa larvaria. Según este último modelo, el huevo estaba formado por la protoconcha y una pared de cáscara de una sola capa. Durante la etapa larvaria, la protoconcha se volvió interna y comenzó a formarse la guardia. El embrión de Passaloteuthis , el mejor estudiado entre los embriones de belemnita, tenía una protoconcha, una guarda en desarrollo y una guarda sólida. La guardia en desarrollo rodeó estrechamente la protoconcha. La cáscara embrionaria constaba de una protoconcha ovoide y varias cámaras. La protoconcha tenía dos capas, y entre las capas se formaron varios compartimentos, llamados "bolsillos de protoconcha", que pueden haber almacenado gas o líquido en vida para mantenerse flotante. La protoconcha y la guarda probablemente estaban hechas de quitina, un material protector que pudo haber permitido al embrión sobrevivir a mayores profundidades y temperaturas más frías, convertirse en adulto más rápidamente y permitir que los juveniles y adultos se aventuraran en aguas más profundas. [16] Además, la protoconcha les habría permitido formar extremidades antes de alcanzar la etapa de fragmocona y, por lo tanto, habitar el océano abierto antes. Esto puede haber permitido a los belemnites colonizar una variedad de hábitats en todo el mundo. [16] [17]

Al igual que en las sepias, los nautilos y los amonites , el número y el tamaño sucesivo de las cámaras del fragmocono se utilizan para analizar el crecimiento de un individuo a lo largo de su vida. Las sucesivas cámaras de belemnita tienden a aumentar de tamaño exponencialmente. A diferencia de otros cefalópodos, no existe una tendencia decreciente en el tamaño de la cámara en las primeras etapas. La tendencia decreciente generalmente coincide con la eclosión, lo que significa que los belemnites embrionarios tenían pocas o ninguna cámara y eclosionaron solo con una protoconcha. La fragmocona, por tanto, se desarrolló después de la eclosión. Se cree que los amonitas hicieron lo mismo, lo que implica una estrategia reproductiva similar y, considerando que ambos alcanzaron distribuciones cosmopolitas , bastante eficiente. Se estima que las protoconchas de las crías de belemnita medían generalmente entre 1,5 y 3 mm (0,059 a 0,118 pulgadas). [9]

Las guardas de Megateuthis elliptica son las más grandes entre las belemnitas, miden de 60 a 70 cm (24 a 28 pulgadas) de largo [18] y hasta 50 mm (2,0 pulgadas) de diámetro. [19] Las Neohibolitas del Cretácico son unas de las más pequeñas conocidas, con una longitud de guarda de alrededor de 3 cm (1,2 pulgadas). [20] En Belemnopsis de Nueva Zelanda , se conservaron cuatro etapas principales de crecimiento anual en la guardia, lo que le dio a las belemnites una vida útil de aproximadamente tres a cuatro años. [21] Las belemnitas mesohibolitidas, utilizando los mismos métodos, tenían una vida útil de aproximadamente un año. [22] En Megateuthis , se demostró que la guardia se había desarrollado completamente después de uno o dos años, y los períodos de crecimiento siguieron al ciclo lunar . [23]

Patología

Resonancia magnética de una guardia deforme de Gonioteuthis del Cretácico Superior

En ocasiones se han encontrado guardias de belemnita con fracturas con signos de curación. En el pasado se ha interpretado que se trata de evidencia de excavación, con belemnites usando su guardia para desenterrar presas en el fondo marino; sin embargo, ahora se interpreta generalmente que las belemnitas eran depredadores de mar abierto. La guardia deforme y en zigzag de un Gonioteuthis probablemente fue el resultado de un intento fallido de depredación. Otros dos ejemplares de guardia de Gonioteuthis exhiben una punta de doble punta, probablemente derivada de algún evento traumático. Un protector de belemnita también presenta una punta de doble punta, con una de las puntas sobresaliendo más que la otra, probablemente un signo de infección o asentamiento de un parásito. Un protector de Neoclavibelus presenta un gran crecimiento en el costado que probablemente se deba a una infección parasitaria. Una guardia de Hibolithes muestra una gran burbuja ovoide cerca de la base, probablemente derivada de un quiste parásito . [24] Un guardia de Goniocamax tiene varias formaciones parecidas a ampollas, que se cree que provienen de una infección por gusanos planos poliquetos . [25]

Las guardas calcíticas eran hábitats deseables para los parásitos perforadores, como lo indica la diversidad de rastros fósiles dejados en algunas guardas, incluida la esponja Entobia , el gusano Trypanites y el percebe Rogerella . [26] [27]

Taxonomía

Evolución

Mapa del mundo en el Triásico Tardío

Las belemnitas, al ser coleoides , derivan del orden belemnoide ortocónico (cónico) del Devónico Aulacocerida , que, a su vez, deriva del Devónico Bactritida . [28] Tradicionalmente se pensaba que las belemnitas evolucionaron en el norte de Europa en la etapa hettangiana del Jurásico temprano hace 201,6 a 197 millones de años (ma) y luego se extendieron al resto del mundo en la etapa pliensbachiana hace 190 millones de años. Sin embargo, el descubrimiento en 2012 de formas asiáticas tempranas clasificadas en la familia Sinobelemnitidae [1] , ahora mueve esto a alrededor de 234 millones de años en la etapa Carniense del Triásico Tardío . Las belemnitas probablemente se originaron en la parte asiática del Océano Pantalásico alrededor de las costas orientales del antiguo continente de Laurasia en una radiación de cefalópodos, junto con Prototeuthina , parecida a un pulpo, y el belemnoide Phragmoteuthida . [29] [19] Sin embargo, hay una aparición dudosa del Pérmico , Palaeobelemnopsidae, reportada en el sur de China. [30] En el Jurásico temprano, las belemnitas probablemente eran bastante comunes, habiéndose extendido a las costas occidentales de Laurasia, así como a las aguas de Gondwana al sur. [31] [19]

Las formas de guardia en el Jurásico temprano variaban desde cónicas hasta en punta de lanza, pero las puntas de lanza se volvieron más frecuentes a medida que avanzaba el Jurásico. Esto probablemente se debió a la presión para volverse más ágiles y aumentar la eficiencia de la natación, coevolucionando con depredadores y competidores cada vez más rápidos. Su evolución temprana y su aparente abundancia probablemente fueron importantes en la reconstrucción de los ecosistemas marinos después del evento de extinción del Triásico-Jurásico , proporcionando una amplia fuente de alimento para los reptiles marinos y los tiburones. [31]

Belemnoidea, como grupo, parecía presentar una reducción de la proyección del fragmocono, que de otro modo sería cónico, en el pro-ostracum. El del orden más antiguo, Aulacocerida, es ortocónico (ninguno se proyecta), Phragmoteuthida se proyecta tres cuartas partes, Belemnitida una cuarta parte y el Diplobelida más desarrollado un octavo. [32]

Historia de la investigación

Guarda Peratobelus opalizado del Cretácico Inferior

La primera mención escrita de las belemnitas proviene del filósofo griego Teofrasto , que vivió en los siglos IV y III a. C. , en su libro De Animalibus Quæ Dicuntur Invidere, quien la describió como lyngurium , orina de lince que había sido enterrada y solidificada. Plinio el Viejo , en el siglo I d.C., no creía en el lingurio y llamó a la piedra preciosa belemnita por primera vez, aunque no la reconoció como un fósil. [33] El nombre proviene del griego antiguo βέλεμνον bélemnon que significa dardo para la forma de la guardia. [34] [10] Los autores posteriores lo consideraron lingurio o ámbar . La primera mención de una belemnita representando un fósil fue hecha en 1546 por el mineralogista alemán Georgius Agricola , y autores posteriores dieron varias hipótesis sobre su naturaleza en vida, entre ellas ser mariscos , espinas de erizo de mar , pepinos de mar , pólipos de coral o alguna concha interna. . [33]

En 1823, el naturalista inglés John Samuel Miller clasificó las belemnitas como cefalópodos, [33] comparando los restos de phragmocona recién descubiertos con los de un nautilo y concluyendo un parecido con la sepia Sepia . También erigió el género Belemnites con 11 especies. [34] Esta clasificación se confirmó cuando las primeras impresiones de la anatomía del cuerpo blando de las belemnitas fueron descritas por el paleontólogo inglés Richard Owen en 1844. [10] En 1895, el paleontólogo alemán Karl Alfred Ritter von Zittel organizó el clado Belemnoidea e incluyó las familias Belemnitidae, Asteroconites y Xiphoteuthis. [35]

Hibolitas del Cretácico inferior en el Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart

La guarda, también conocida como tribuna, vaina, ganancia y vaina [35] , es la parte del animal con mayor probabilidad de fosilizarse. [4] [28] Los guardias son difíciles de distinguir a nivel de especie y, en consecuencia, los sinónimos son comunes e inflan la aparente diversidad del grupo. [31] Los anzuelos conservados se pueden utilizar para distinguir las especies de belemnita, ya que cada especie tiene formas de anzuelo únicas. Sin embargo, los fósiles de gusanos segmentados de escolecodonte se han confundido con ganchos de belemnita y viceversa. [13] Los guardas fósiles preservados se utilizan para medir la antigua firma isotópica de las aguas que el individuo habitó en vida, lo que brinda información sobre el clima, el hábitat y el ciclo del carbono . [7] [36]

Filogenia

Los belemnitas eran cefalópodos . Al no tener capa exterior, se clasifican en la subclase Coleoidea. [7] En 1994, el geólogo estadounidense Peter Doyle definió Coleoidea como compuesta de tres superórdenes: Decapodiformes (calamares y sepias ), Octopodiformes (pulpos) y Belemnoidea; con Belemnoidea que contiene los órdenes Aulacocerida , Diplobelida y Belemnitida. Además, a veces se cree que el orden Phragmoteuthida es un grupo hermano de Belemnoidea, pero Doyle lo consideró un grupo raíz de Decapodiformes y Octopodiformes. [37]

Sin embargo, la clasificación superior de los cefalópodos es volátil y no hay un consenso claro. Coleoidea a veces se divide en Neocoleoidea (que contiene todos los cefalópodos modernos) y Paleocoleoidea (que contiene a Belemnoidea ), por lo que los belemnites serían un grupo hermano de los cefalópodos modernos. Sin embargo, esta agrupación es probablemente parafilética (no contiene un ancestro común ni todos sus descendientes) y, por tanto, inválida. [38] Según algunos autores, las belemnitas eran un grupo raíz de Decapodiformes:

Según la "teoría del portainjerto belemnoide", los belemnoideos dieron origen a los coleoides modernos en algún momento del Mesozoico, con pulpos derivados de Phragmoteuthida y calamares de Diplobelida, lo que hizo que Belemnoidea fuera parafilético. El espirúlido Longibelus podría ser una especie de transición entre belemnoides y calamares. [32] Sin embargo, la evidencia molecular sugiere que el linaje de calamares y pulpos divergió de Belemnoidea en el Pérmico. [40]

El orden Belemnitida es un taxón monofilético , formado por un ancestro común y todos sus descendientes, y se caracteriza por la posesión de diez apéndices en forma de gancho, una pared exterior multicapa del phragmocono y un tabique entre el pro-ostracum y el phragmocono. Belemnitida se divide en dos subórdenes : Belemnitina y Belemnopseina, aunque puede existir un tercer suborden posible con Sinobelemnitidae. Las guardas Belemnopseina tienen un surco en el alvéolo, mientras que las Belemnitina tienen un surco en el ápice. Los surcos probablemente correspondían a vasos sanguíneos. [29] También se propone otro suborden, Belemnotheutina, cuyos miembros tienen una guardia aragonítica en contraste con las guardias calcíticas de otros belemnitas. Las guardias aragoníticas generalmente solo se ven en los belemnoides ancestrales Aulacocerida, y Belemnotheutina puede representar una etapa de transición entre los dos órdenes, aunque algunos creen que Belemnitida deriva de Phragmoteuthida, que derivó de Aulacocerida. [8]

Paleoecología

Hábitat

Belemnitas con amonitas de Dactylioceras del Jurásico Temprano

Los restos de belemnita se encuentran en lo que eran zonas litorales (cerca de la costa) y plataforma media . [21] Para cazar, es posible que hubieran agarrado presas rápida o sigilosamente, manteniéndolas agarradas con los anzuelos, y luego se sumergieron para comer. [10] Tradicionalmente se pensaba que vivieron en la plataforma toda su vida, [21] y se alimentaban de crustáceos y otros moluscos . [28] Los belemnitas con guardias delgadas pueden haber sido mejores nadadores que aquellos con guardias más grandes, ya que los primeros se sumergieron en aguas más profundas y cazaron en mar abierto; y este último restringido a la costa cercana y alimentado desde el fondo marino. [21] En términos generales, es posible que hubieran preferido temperaturas de 12 a 25 °C (54 a 77 °F) y, al igual que los calamares modernos, las aguas más cálidas pueden haber aumentado su metabolismo , aumentando las tasas de natalidad y crecimiento, pero también disminuyendo la esperanza de vida. [31] Se ha sugerido que la mayoría de las especies de belemnitas eran estenotérmicas y habitaban solo un rango estrecho de temperaturas, aunque las neohibolitas tuvieron una distribución cosmopolita durante el máximo térmico del Cretácico , un período de aumento dramático de las temperaturas globales. [43]

Mortalidad

El tiburón Hybodus con protectores de belemnita en el estómago, Museo Estatal de Historia Natural de Stuttgart

Las belemnitas probablemente fueron una fuente de alimento abundante e importante para muchas criaturas marinas del Mesozoico. Se han encontrado restos de anzuelos de belemnita en el contenido del estómago de cocodrilos , plesiosaurios e ictiosaurios ; y los restos de coprolitos de ictiosaurios y los crustáceos tilacocéfalos extintos . [11] Es posible que algunos animales solo se hayan comido las cabezas, dejando el fragmocono y los guardias; sin embargo, los guardias de alrededor de 250 acrocoelitas se encontraron en el estómago de un tiburón Hybodus de 1,6 m (5 pies 3 pulgadas) y un fragmento en un Oxford. Cocodrilo marino de arcilla , es decir, se comían enteros. Es posible que posteriormente regurgitaran la materia no digerible, de forma similar a como lo hace el cachalote moderno . [44] Para defenderse, los belemnitas probablemente pudieron expulsar una nube de tinta. [28]

Las abundantes larvas planctónicas de belemnita, junto con las larvas planctónicas de amonita, probablemente formaron la base de las redes alimentarias mesozoicas , cumpliendo una función ecológica mayor que los adultos. Se cree que los peces paquicórmidos gigantes fueron los principales filtradores de la época, ocupando el mismo nicho que las ballenas barbadas modernas . [15]

Un gran grupo de guardias belemnitas.

Es común encontrar grandes acumulaciones de guardias y se les ha apodado "campos de batalla belemnitas". La explicación más citada es que las belemnitas eran semélparas y murieron poco después del desove , al igual que los coleoides modernos que migran del océano al área de la plataforma. En los campos de batalla que comprenden tanto adultos como jóvenes (ya que el modelo anterior estaría compuesto enteramente por adultos), grandes grupos de belemnitas pueden haber muerto por vulcanismo, cambios en la salinidad o temperatura, floraciones de algas nocivas (y, por lo tanto, anoxia ) o varamientos masivos. Otra teoría popular es que las corrientes oceánicas simplemente trasladaron o redepositaron a los guardias en grandes agregaciones. Algunos campos de batalla pueden ser regurgitados de materia no digerible de un depredador. [44]

Extinción

Los calamares y los pulpos se diversificaron y comenzaron a superar a los belemnites entre el Jurásico tardío y el Cretácico temprano . [43] [45] Las belemnitas disminuyeron durante el Cretácico Superior y su distribución se volvió más restringida a las regiones polares; las poblaciones del sur se extinguieron a principios del Maastrichtiano, y los últimos belemnitas, de la familia Belemnitellidae, habitaron lo que hoy es el norte de Europa. [46] Finalmente se extinguieron en el evento de extinción Cretácico-Paleógeno , alrededor de 66 millones de años, donde, como en los amonites, se cree que la protoconcha de los embriones no pudo sobrevivir a la consiguiente acidificación de los océanos. [9] Sin embargo, el dudoso género Bayanoteuthis se reporta en el Eoceno , aunque a menudo se excluye de Belemnitida. [46] [47]

Tras la extinción de las belemnitas al final del Cretácico, los gasterópodos holoplanctónicos , concretamente las mariposas marinas , sustituyeron a las larvas de belemnitas planctónicas en la base de la cadena alimentaria. [15]

en cultura

Los guardias belemnitas se conocen desde la antigüedad y desde entonces ha evolucionado mucho el folclore. [48] ​​Antes de que las belemnitas fueran identificadas como fósiles, se creía que los guardias eran algunas piedras preciosas, a saber, lingurio y ámbar. [33] Después de una tormenta, los guardias a veces quedaban expuestos en el suelo, lo que se explica como relámpagos lanzados desde el cielo. Esta creencia persiste en partes de la Gran Bretaña rural. En el folclore germánico, las belemnitas se conocen con al menos 27 nombres diferentes, como Fingerstein ("piedra del dedo"), Teufelsfinger ("dedo del diablo") y Gespensterkerze ("vela fantasmal"). [48] ​​En el sur de Inglaterra, las guardas puntiagudas se usaban para curar el reumatismo , se trituraban para curar el dolor de ojos (lo que sólo agravaba el problema) y, en el oeste de Escocia, se ponían en agua para curar el moquillo en sus caballos. [49]

Belemnitella fue declarada fósil estatal de Delaware el 2 de julio de 1996. [50]

Ver también

Referencias

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