Cephalotus ( / ˌ s ɛ f ə ˈ l oʊ t ə s / o / ˌ k ɛ f ə ˈ l oʊ t ə s / ; griego: κεφαλή "cabeza", y οὔς / ὠτός "oreja", para describir la cabeza de las anteras) [3] es un género que contiene una especie , Cephalotus follicularis la planta carnívora de Albany , [4] una pequeña planta carnívora . Las trampas de caída de las hojas modificadas han inspirado los nombres comunes de esta planta, que también incluyen planta carnívora de Australia Occidental , planta carnívora australiana o planta atrapamoscas . Es una hierba perenne que es endémica de los pantanos turbios en la esquina suroeste de Australia Occidental. [5] Al igual que su pariente no relacionado Nepenthes , atrapa a sus víctimas con trampas de caída .
Cephalotus follicularis es una especie herbácea pequeña y de bajo crecimiento. Las hojas perennes surgen de rizomas subterráneos, son simples con un limbo entero y se encuentran cerca del suelo. Las hojas insectívoras son pequeñas y tienen la apariencia de mocasines , formando la "jarra" del nombre común. Las jarras desarrollan un color rojo oscuro en niveles altos de luz, pero permanecen verdes en condiciones más sombreadas. El follaje es una disposición basal que está dispuesta de manera compacta con láminas foliares adaptadas orientadas hacia afuera. Estas hojas le dan a la forma principal de la especie una altura de alrededor de 20 cm.
La trampa tipo "cántaro" de la especie es similar a la de otras plantas carnívoras . El peristomo en la entrada de la trampa tiene una disposición de púas que permite la entrada de la presa, pero dificulta su escape. La tapa sobre la entrada, el opérculo , evita que el agua de lluvia entre en el cántaro y, por lo tanto, diluya las enzimas digestivas del interior. Los insectos atrapados en este fluido digestivo son consumidos por la planta. El opérculo tiene células translúcidas que confunden a sus presas de insectos , ya que parecen parches de cielo.
La inflorescencia está formada por agrupaciones de flores pequeñas, hermafroditas, hexáfidas y regulares , de color crema o blanquecino.
En los meses más fríos del invierno (hasta unos 5 grados centígrados), tienen un período de inactividad natural de unos 3 a 4 meses, provocado por la caída de la temperatura y la reducción de los niveles de luz.
La planta carnívora australiana es una planta herbácea de hoja perenne, de larga duración , que forma rosetas autóctonas y crece hasta una altura de 10 centímetros. [6]
El rizoma es voluminoso, nudoso, con numerosas hojas escamosas y muchos vástagos. En su estolón crecen nuevas rosetas , de modo que forma grandes matas con el paso de los años. El rizoma desarrolla numerosas raíces fibrosas . Las plantas más jóvenes también tienen una raíz pivotante , que muere cuando envejecen. [7]
La planta carnívora australiana desarrolla dos tipos de hojas con el cambio de estaciones: hojas simples y planas, así como hojas trampa fuertemente modificadas. Ocasionalmente, hay formas intermedias de hojas con trampas solo parcialmente desarrolladas, sin la parte frontal. [6] Todas las hojas crecen alternas, son pecioladas, con pelos finos unicelulares y están plagadas de numerosos nectarios sésiles . [7]
La forma de las hojas planas varía de espatuladas a ovoide invertidas. Además, son puntiagudas y miden hasta 15 centímetros de largo. Aproximadamente la mitad de la longitud de las hojas está asignada al pecíolo . Son gruesas y coriáceas, los bordes están bordeados mientras que la superficie de la hoja es lisa y brillante. [6]
Las hojas trampa tienen forma de huevo, miden hasta 5 centímetros de largo y están llenas de líquido, abiertas en la parte superior. Se encuentran sobre el sustrato en un ángulo de 45° o hundidas en él en el caso de sustratos musgosos. El peciolo es cilíndrico y está fusionado con la parte posterior del borde superior de la trampa. [8]
Cuatro crestas muy peludas en la parte exterior de las trampas facilitan que los animales que se arrastran lleguen a la abertura de la trampa. La capa exterior está completamente cubierta de glándulas que secretan un líquido, presumiblemente néctar . [7]
Una tapa sobre la abertura, una prolongación del pecíolo, se extiende por el interior y lo protege de la lluvia, que podría hacer que el líquido de la jarra se desborde y arrastre a las presas muertas. [8] Es curva, con muescas y ciliada en el borde, sin nervadura central. El interior está cubierto de pelos cortos que apuntan hacia abajo. [6] La tapa se divide alternativamente en secciones de color blanco translúcido y rojo oscuro sin clorofila . Las secciones translúcidas parecen ventanas, a través de las cuales los insectos voladores atrapados intentan escapar, solo para volver a caer en las jarras después. [9]
El borde engrosado y saliente hacia el interior de la trampa está rodeado de dientes grandes, que apuntan hacia adentro y tienen forma de garra, entre las glándulas de néctar. Inmediatamente adyacente a esto hay una zona de papilas cortas que miran hacia abajo y que dificultan la subida. El resto de la pared interior del caldero es lisa, de modo que la presa se desliza hacia la trampa y no puede salir de ella. [6]
El tercio superior, o la mitad superior de la hoja trampa, está finamente sembrada de glándulas. En la parte inferior de la trampa hay dos manchas rojas con forma de riñón que están densamente cubiertas de glándulas más grandes. Estas glándulas probablemente producen el líquido de la lata, así como las enzimas digestivas y también absorben los nutrientes de la presa. [9]
Las estípulas faltan. El tallo floral único aparece a principios del verano australiano (época de floración: enero-febrero) y mide hasta 60 centímetros de largo, con una panícula en su extremo. Cada uno de los ejes secundarios tiene hasta cuatro o cinco flores blancas, erguidas y hexagonales , que miden hasta 7 milímetros de diámetro. Faltan pétalos y los seis carpelos no están fusionados. Las flores se cuelgan cuando son fertilizadas. Los frutos del folículo espadiciforme [8] coriáceo y peludo contienen una o dos semillas marrones, ovoides, con una testa membranosa y un endospermo rico y granular [7] . Las semillas miden 0,8 milímetros de largo y 0,4 milímetros de ancho. La germinación solo ocurre si la semilla permanece en el fruto [8] .
El número de cromosomas es 2n = 20. Están presentes células de tanino, así como miricetina , quercetina , ácido elágico y ácido gálico . Sin embargo, no hay iridoides . [7]
Tanto el género como la familia Cephalotaceae incluyen solo esta especie, lo que significa que son monotípicos . Las Cunoniaceae son sus parientes más cercanos. [7] Brocchinia reducta y la planta carnívora australiana son las únicas plantas carnívoras que no forman parte de los órdenes Lamiales , Caryophyllales o Ericales y, por lo tanto, ni siquiera están relacionadas indirectamente con otras plantas carnívoras .
Los primeros especímenes botánicos se recolectaron durante la visita del HMS Investigator a King George Sound en diciembre de 1801 y enero de 1802. El 2 de enero de 1802, el botánico de la expedición, Robert Brown , escribió en su diario:
"Permanezca a bordo. Describió algunas plantas. El señor Good fue en busca de la planta carnívora que los señores Bauer y Westall habían encontrado ayer en flor. Regresó con ella por la tarde". [10]
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Esta representa la referencia documental más antigua a esta especie; y aunque no es completamente inequívoca en cuanto a la primera colección, generalmente se toma como evidencia de que la planta fue descubierta por Ferdinand Bauer y William Westall el 1 de enero de 1802. Sin embargo, si hubo o no una colección anterior es en gran medida irrelevante, ya que todas las colecciones se incorporaron a la colección de Brown sin atribución, por lo que se trata a Brown como el coleccionista en contextos botánicos.
Brown inicialmente le dio a esta especie el nombre manuscrito "'Cantharifera paludosa' KG III Sound", [11] pero este nombre no fue publicado y no sería Brown quien publicó la primera descripción.
Al año siguiente, Jean Baptiste Leschenault de la Tour , botánico de la expedición de Nicolas Baudin , recolectó más especímenes . En 1806, Jacques Labillardière utilizó estos especímenes como base para su publicación de la especie en Novae Hollandiae plantarum specie . [12] Labillardière no atribuyó a Leschenault como el recolector, y durante mucho tiempo se creyó que Labillardière había recolectado la planta él mismo durante su visita al área en la década de 1790; en particular, Brown reconoció erróneamente a Labillardière como el descubridor de esta planta.
El ejemplar de Leschenault era una planta con fruto, pero el fruto estaba en malas condiciones, y como resultado Labillardière lo colocó erróneamente en la familia Rosaceae . Este error no se corrigió hasta que William Baxter recolectó mejores especímenes con fruto en la década de 1820. Estos fueron examinados por Brown, quien concluyó que la planta merecía su propia familia y, en consecuencia, erigió Cephalotaceae. Ha permanecido en esta familia monogenérica desde entonces. [13]
La planta carnívora australiana es una rosácea avanzada y, por lo tanto, está más relacionada con las manzanas y los robles que con otras plantas carnívoras como las Nepenthaceae ( eudicotiledóneas basales ) y las Sarraceniaceae ( asteridas basales ). La colocación de su familia monotípica Cephalotaceae en el orden Saxifragales ha sido abandonada. Ahora se coloca dentro del orden Oxalidales , donde está más estrechamente relacionada con Brunelliaceae , Cunoniaceae y Elaeocarpaceae . [14] La disposición monotípica de la familia y el género es indicativa de un alto grado de endemismo , una de las cuatro especies de este tipo de la región.
La planta se encuentra en los distritos costeros del sur de la provincia botánica del Suroeste en Australia; se ha registrado en las regiones de Warren , el sur del bosque de Jarrah y las llanuras de Esperance . Su hábitat se encuentra en arenas húmedas y pantanosas que se encuentran en pantanos o a lo largo de arroyos y riachuelos, pero es tolerante a situaciones menos húmedas. Su población en la naturaleza se ha reducido por la destrucción del hábitat y la recolección excesiva; por lo tanto, está clasificada como especie vulnerable (VU A2ac; C2a(i)) por la UICN . [1] Sin embargo, esta clasificación no está en sintonía con la Lista de especies amenazadas de la Ley EPBC nacional de Australia [15] o la Ley de conservación de la vida silvestre de 1950 de Australia Occidental , que enumeran a la especie como No amenazada. [4]
Las larvas de Badisis ambulans , una mosca micropécida sin alas parecida a una hormiga , se desarrollan dentro de las jarras. Nunca se las ha encontrado en ningún otro lugar. [16]
Las plantas sobreviven a los incendios ocasionales de matorrales en el sotobosque al volver a brotar del rizoma. Sin embargo, las semillas no son pirófitas . [7]
Una vez formada la jarra, la tapa se levanta del peristoma y la jarra está lista para atrapar. El líquido digestivo ya está en la jarra. La presa es atraída por las secreciones de néctar en el fondo de la tapa de la jarra y entre las ranuras del borde de la jarra. Esto hace que la presa caiga y se ahogue. El líquido contiene enzimas que descomponen los nutrientes, incluidas esterasas , fosfatasas y proteasas . En la mayoría de los casos, las hormigas son atrapadas. [6]
Al igual que ocurre con todas las demás especies de plantas carnívoras con trampas deslizantes, el líquido de la trampa también es un biotopo para otros organismos. Un estudio publicado en 1985 contabilizó 166 especies diferentes, entre ellas un 82% de protozoos , un 4% de oligoquetos y nematodos , un 4% de artrópodos ( copépodos , dípteros y ácaros ), un 2% de rotíferos , un 1% de tardígrados y un 7% de otros (bacterias, hongos, algas). Las bacterias y los hongos en particular también secretan enzimas digestivas y, por lo tanto, apoyan el proceso digestivo de la planta. Es especialmente llamativo que las trampas sean el "vivero" de dos especies de dípteros. Además de las larvas de una especie de Dasyhelea , en las latas también viven las larvas del micropécido Badisis ambulans . [17]
La planta es endémica del suroeste de Australia , en la zona costera al noreste de Albany , en una zona de alrededor de 400 kilómetros (250 mi) entre Augusta y Cape Riche . Se encuentra principalmente en cojines de Sphagnum en suelos de turba ácidos, constantemente húmedos pero bien drenados, sobre granito, en áreas de filtración, a lo largo de las riberas de los ríos o debajo de los llamados tussocks , pastos que crecen en grupos (por ejemplo, de Restionaceae ). [7]
La UICN clasifica a la planta carnívora australiana como vulnerable [1] debido a su distribución restringida. Sin embargo, no existe una amenaza grave. Dado que partes de su área de distribución están protegidas y las plantas son comunes en ella, se han eliminado del Apéndice II de la CITES . [7]
La planta carnívora australiana es popular entre los entusiastas de las plantas carnívoras y se cultiva en todo el mundo [7] ; sin embargo, su cultivo se considera un desafío. [18] [19]
Los cefalotos se cultivan en todo el mundo. En la naturaleza, prefieren temperaturas cálidas durante el día de hasta 25 grados centígrados durante la temporada de crecimiento, junto con temperaturas frescas durante la noche. Se cultiva comúnmente en una mezcla de turba de esfagno , perlita y arena ; también se prefiere una humedad razonable (60-80%). Se propaga con éxito a partir de esquejes de raíz y hojas, generalmente hojas no carnívoras, aunque también se pueden usar jarras. Un período de latencia es probablemente crucial para la salud a largo plazo de la planta.
Las plantas se vuelven coloridas y crecen vigorosamente cuando se mantienen bajo la luz solar directa, mientras que las plantas cultivadas en sombra brillante permanecen verdes.
Las plantas vivas fueron entregadas a Kew Gardens por Phillip Parker King en 1823. Un espécimen floreció en 1827 y proporcionó una fuente para una ilustración en Curtis's Botanical Magazine . [3]
Esta planta ha recibido el Premio al Mérito en Jardinería de la Royal Horticultural Society . [20]
Existen varias docenas de clones de Cephalotus en cultivo; nueve de ellos han sido registrados oficialmente como cultivares . Uno de los más conocidos es 'Eden Black', un cultivar con cántaros de un color inusualmente oscuro. [21]
Se ha secuenciado el genoma de la planta carnívora Cephalotus follicularis . [22] [23] Se han comparado sus hojas carnívoras y no carnívoras para identificar diferencias genéticas asociadas con características clave relacionadas con la atracción de presas y su captura, digestión y absorción de nutrientes. Los resultados apoyan la evolución convergente independiente de Cephalotus y otros linajes de plantas carnívoras, pero también sugieren que diferentes linajes cooptaron genes similares en el desarrollo de funciones digestivas. Esto implica que las formas en que se puede desarrollar la carnivoría son limitadas. [24] [25] [23]
La planta carnívora australiana fue descubierta probablemente en 1791 durante la expedición del botánico Archibald Menzies . La planta fue descrita por primera vez en 1806 por Jacques Julien Houtton de La Billardière . En 1800 Robert Brown ya había observado la especie mientras capturaba insectos. Desde 1823 se cultivan ejemplares de la planta en el jardín botánico Kew Gardens . En 1829 Dumortier clasificó la especie en su propia familia monotípica, lo que sigue siendo válido hoy en día. [6]
Debido a la forma de la antera, La Billardière utiliza el término griego kefalotus ("tener una cabeza") para el género. Follicularis deriva de follicus , que significa "pequeño saco", y se refiere a la forma de los frascos. La planta jarra australiana también se llama Planta jarra de Albany o Planta jarra de Australia Occidental . [6]
