En la comunicación animal , una señal de alarma es una adaptación antidepredador en forma de señales emitidas por animales sociales en respuesta al peligro. Muchos primates y aves emiten elaboradas llamadas de alarma para advertir a sus congéneres sobre la aproximación de depredadores. Por ejemplo, el llamado de alarma del mirlo es un sonido familiar en muchos jardines. Otros animales, como peces e insectos, pueden utilizar señales no auditivas, como mensajes químicos . Se han sugerido como señales de alarma señales visuales como los destellos de la cola blanca de muchos ciervos; es menos probable que sean recibidos por sus congéneres, por lo que tienden a ser tratados como una señal para el depredador .
Se pueden utilizar diferentes llamadas para los depredadores terrestres o aéreos. A menudo, los animales pueden saber qué miembro del grupo está haciendo la llamada, de modo que pueden ignorar aquellos de poca confiabilidad. [1]
Evidentemente, las señales de alarma promueven la supervivencia al permitir que quienes la reciben escapen de la fuente del peligro; esto puede evolucionar por selección de parentesco , asumiendo que los receptores están relacionados con el comunicador. Sin embargo, las llamadas de alarma pueden mejorar la aptitud individual, por ejemplo, informando al depredador que ha sido detectado. [2]
Las llamadas de alarma suelen ser sonidos de alta frecuencia porque son más difíciles de localizar. [3] [4]
Esta compensación costo/beneficio del comportamiento de alarma ha provocado muchos debates de interés entre los biólogos evolutivos que buscan explicar la aparición de este comportamiento aparentemente "autosacrificado". La pregunta central es la siguiente: "Si el propósito final de cualquier comportamiento animal es maximizar las posibilidades de que los propios genes de un organismo se transmitan, con la máxima fecundidad, a las generaciones futuras, ¿por qué un individuo se arriesgaría deliberadamente a destruirse a sí mismo (su genoma completo)? ¿Para salvar a otros (otros genomas)?".
Algunos científicos han utilizado la evidencia del comportamiento de alarma para desafiar la teoría de que "la evolución funciona sólo/principalmente al nivel del gen y del 'interés' del gen en transmitirse a las generaciones futuras". Si dar la alarma es verdaderamente un ejemplo de altruismo , entonces la comprensión humana de la selección natural se vuelve más complicada que la simple "supervivencia del gen más apto".
Otros investigadores, generalmente los que apoyan la teoría del gen egoísta , cuestionan la autenticidad de este comportamiento "altruista". Por ejemplo, se ha observado que los verdes a veces emiten llamadas en presencia de un depredador y otras no. Los estudios muestran que estos verdes pueden llamar con más frecuencia cuando están rodeados de sus propios descendientes y de otros parientes que comparten muchos de sus genes. [5] Otros investigadores han demostrado que algunas formas de llamadas de alarma, por ejemplo, los "silbatos aéreos de depredador" producidos por las ardillas terrestres de Belding , no aumentan las posibilidades de que un depredador se coma a quien llama; La llamada de alarma es ventajosa tanto para la persona que llama como para el destinatario, ya que asusta y aleja al depredador. [ cita necesaria ]
Otra teoría sugiere que las señales de alarma funcionan para atraer a más depredadores, que luchan por el organismo presa, dándole más posibilidades de escapar. [6] Otros todavía sugieren que son un elemento disuasivo para los depredadores, comunicando el estado de alerta de la presa al depredador. Uno de esos casos es el del calamón occidental ( Porphyrio porphyrio ), que produce llamativos movimientos visuales de la cola (ver también aposematismo , principio de discapacidad y stotting ). [7]
Se siguen realizando esfuerzos considerables de investigación hacia el propósito y las ramificaciones del comportamiento de alarma, porque, en la medida en que esta investigación tiene la capacidad de comentar sobre la ocurrencia o no de la conducta altruista, estos hallazgos pueden aplicarse a la comprensión. del altruismo en el comportamiento humano.
Los monos verdes (Chlorocebus Pygerythus) son algunos de los monos más estudiados en lo que respecta a vocalizaciones y llamadas de alarma dentro de los primates no humanos. Son más conocidos por emitir llamadas de alarma en presencia de sus depredadores más comunes ( leopardos , águilas y serpientes ). Los llamados de alarma del mono verde se consideran arbitrarios en relación con el depredador que representan, en el sentido de que, si bien los llamados pueden ser distintos de la amenaza que perciben los monos, no imitan los sonidos reales del depredador; Es como gritar "¡Peligro!" al ver un perro enojado en lugar de ladrar. Este tipo de llamadas de alarma se considera el ejemplo más antiguo de comunicación simbólica (la relación entre significante y significado es arbitraria y puramente convencional) en primates no humanos. [8]
Sin embargo, existe mucho debate sobre si las llamadas de alarma de los monos verdes son "palabras" reales en el sentido de manipular intencionalmente sonidos para comunicar un significado específico o son sonidos no intencionales que se producen al interactuar con un estímulo externo. Al igual que los niños pequeños que no pueden comunicar palabras de manera efectiva, hacen ruidos aleatorios cuando juegan con ellos o son estimulados por algo en su entorno inmediato. A medida que los niños crecen y comienzan a aprender a comunicar los ruidos que hacen, son muy amplios en relación con su entorno. Comienzan a reconocer las cosas en su entorno, pero hay más cosas que palabras o ruidos conocidos, por lo que un determinado sonido puede hacer referencia a varias cosas. A medida que los niños crecen, pueden volverse más específicos acerca de los ruidos y las palabras que se hacen en relación con las cosas de su entorno. Se cree que a medida que los monos verdes crecen, pueden aprender y dividir las categorías amplias en subcategorías más específicas para un contexto específico. [9]
En un experimento realizado por la Dra. Tabitha Price, utilizaron un software personalizado para recopilar los sonidos acústicos de monos Vervet machos y hembras de África Oriental y monos Vervet macho de Sudáfrica. El objetivo del experimento era recopilar los sonidos acústicos de estos monos cuando eran estimulados por la presencia de serpientes (principalmente pitón ), aves rapaces, animales terrestres (principalmente leopardos) y agresiones. Luego, determinar si las llamadas podrían distinguirse con un contexto conocido.
El experimento determinó que, si bien los monos verdes eran capaces de categorizar diferentes depredadores y miembros de diferentes grupos sociales, su capacidad para comunicar amenazas específicas no está probada. Los chirridos y ladridos que emiten los monos Vervet cuando un águila se abalanza sobre ellos son los mismos chirridos y ladridos que se emiten en momentos de gran excitación. De manera similar, los ladridos que se hacen para los leopardos son los mismos que se hacen durante las interacciones agresivas . El entorno en el que existen es demasiado complejo para su capacidad de comunicarse específicamente sobre todo lo que hay en su entorno. [10]
En un experimento realizado por la Dra. Julia Fischer, un dron sobrevoló monos Vervet y registró los sonidos producidos. Los monos Vervet emitían llamados de alarma que eran casi idénticos a los llamados de las águilas de los Vervet de África Oriental. Cuando se reprodujo una grabación de sonido del dron unos días después, un mono que estaba solo y lejos del grupo principal miró hacia arriba y escaneó el cielo. El Dr. Fischer concluyó que los monos Vervet pueden exponerse a una nueva amenaza una vez y comprender lo que significa.
Todavía se debate si los monos verdes son realmente conscientes de lo que significan las llamadas de alarma. Un lado del argumento es que los monos dan señales de alarma porque simplemente están excitados. El otro lado del argumento es que las llamadas de alarma crean representaciones mentales de los depredadores en la mente de los oyentes. El argumento común es que dan señales de alarma porque quieren que otros provoquen una determinada respuesta, no necesariamente porque quieran que el grupo piense que hay una amenaza específica cerca. [9]
En última instancia, no hay evidencia suficiente para respaldar si las llamadas simplemente identifican una amenaza o exigen una acción específica debido a la amenaza.
Los monos mona de Campbell también generan llamadas de alarma, pero de forma diferente a los monos verdes. En lugar de tener llamadas discretas para cada depredador, los monos Campbell tienen dos tipos distintos de llamadas que contienen diferentes llamadas que consisten en un continuo acústico de afijos que cambian de significado. Se ha sugerido que se trata de una homología con la morfología humana . [11] De manera similar, el tití cabeciblanco es capaz de utilizar un rango vocal limitado de llamadas de alarma para distinguir entre depredadores aéreos y terrestres. [12] Tanto el mono Campbell como el tití cabeciblanco han demostrado habilidades similares a las de los monos verdes para distinguir la dirección probable de la depredación y las respuestas apropiadas. [13] [14]
El hecho de que estas tres especies utilicen vocalizaciones para advertir a otros del peligro ha sido señalado por alguna prueba de protolenguaje en primates . Sin embargo, existe cierta evidencia de que este comportamiento no se refiere a los depredadores en sí sino a una amenaza, distinguiendo llamadas de palabras. [15]
Otra especie que exhibe llamadas de alarma es el macaco de Berbería . Las madres de macaco de Berbería son capaces de reconocer las llamadas de sus propias crías y comportarse en consecuencia. [16]
Los monos Diana también producen señales de alarma. Los machos adultos responden a las llamadas de los demás, lo que demuestra que las llamadas pueden ser contagiosas. [17] Sus llamadas difieren según el sexo del señalizador, el tipo de amenaza, el hábitat y la experiencia ontogenética o de por vida del depredador del que llama.
Los monos Diana emiten diferentes llamadas de alarma como resultado de su sexo. Las llamadas de alarma masculinas se utilizan principalmente para la defensa de recursos, la competencia entre hombres y la comunicación entre grupos de congéneres. [18] Las llamadas de alarma femeninas se utilizan principalmente para la comunicación dentro de grupos de congéneres para evitar la depredación. [19]
Las llamadas de alarma también son específicas de los depredadores. En el Parque Nacional Taï , Costa de Marfil , los monos Diana son presa de leopardos, águilas y chimpancés, pero sólo emiten llamadas de alarma en caso de leopardos y águilas. [17] [20] Cuando son amenazados por chimpancés, utilizan un comportamiento silencioso y críptico y cuando son amenazados por leopardos o águilas, emiten señales de alarma específicas de los depredadores. [20] Cuando los investigadores reproducen grabaciones de llamadas de alarma producidas por chimpancés en respuesta a la depredación de los leopardos, alrededor del cincuenta por ciento de los monos Diana cercanos cambian de una respuesta antidepredadora de chimpancé a una respuesta antidepredadora de leopardo. [20] La tendencia a cambiar de respuesta es especialmente prominente entre las poblaciones de monos Diana que viven dentro del área de distribución principal de la comunidad de chimpancés. [20] Este cambio en la respuesta antidepredador sugiere que los monos interpretan las llamadas de alarma inducidas por leopardos, producidas por chimpancés, como evidencia de la presencia de un leopardo. [20] Cuando a los mismos monos se les reproducen grabaciones de gruñidos de leopardo, sus reacciones confirman que habían anticipado la presencia de un leopardo. [20] Hay tres posibles mecanismos cognitivos que explican cómo los monos Diana reconocen las llamadas de alarma inducidas por leopardos producidas por chimpancés como evidencia de un leopardo cercano: aprendizaje asociativo , razonamiento causal o un programa de aprendizaje especializado impulsado por un comportamiento antidepredador adaptativo necesario para la supervivencia. [20]
En el Parque Nacional Taï y la isla Tiwai , Sierra Leona , marcadores acústicos específicos en las llamadas de alarma de los monos Diana transmiten al receptor información sobre el tipo de amenaza y la familiaridad de la persona que llama. En el Parque Nacional Taï, los machos responden a las señales de alarma de las águilas según el tipo de depredador y la familiaridad con la persona que llama. Cuando el receptor no conoce a la persona que llama, la llamada de respuesta es una llamada de alarma de águila "estándar", caracterizada por una falta de transición de frecuencia al inicio de la llamada. [17] Cuando la persona que llama es familiar, la llamada de respuesta es una llamada de alarma de águila atípica, caracterizada por una transición de frecuencia al inicio, y la respuesta es más rápida que la de una persona que llama desconocida. [17] En la isla Tiwai, los machos responden de manera opuesta a las señales de alarma del águila. [17] Cuando la persona que llama está familiarizada, la llamada de respuesta es una llamada de alarma de águila "estándar", sin una transición de frecuencia al inicio. Cuando la persona que llama no está familiarizada, la llamada de respuesta es una llamada de alarma de águila atípica, con una transición de frecuencia al inicio. [17]
Las diferencias en las respuestas a las llamadas de alarma se deben a diferencias en el hábitat. En el Parque Nacional Taï, existe un bajo riesgo de depredación por parte de las águilas, una gran abundancia de primates, una fuerte competencia entre grupos y una tendencia a que los encuentros grupales resulten en altos niveles de agresión. [17] Por lo tanto, incluso los machos familiares son una amenaza a la que los machos responden con agresión y una llamada de alarma atípica de águila. [17] Sólo los machos desconocidos, que probablemente sean solitarios y no amenazantes, no reciben una respuesta agresiva y solo reciben una típica llamada de alarma. [17] En la isla Tiwai, existe un alto riesgo de depredación por parte de las águilas, una baja abundancia de primates, una tendencia a que los encuentros grupales resulten en retiradas pacíficas, una baja competencia por los recursos y un intercambio frecuente de áreas de alimentación. [17] Por lo tanto, hay una falta de agresión hacia sus congéneres familiares a quienes los receptores responden con un llamado de águila "estándar". [17] Sólo hay agresión hacia congéneres desconocidos, a quienes los receptores responden con una llamada atípica. [17] En pocas palabras, una respuesta con una llamada de alarma típica de un águila prioriza el riesgo de depredación, mientras que una respuesta con una llamada de alarma atípica prioriza la agresión social. [17]
Los monos Diana también muestran una predisposición a la flexibilidad en la variación acústica del conjunto de llamadas de alarma relacionadas con la experiencia ontogenética de la persona que llama o con la experiencia del depredador de por vida. En el Parque Nacional Taï y en la isla Tiwai, los monos tienen predisposición a recibir señales de alarma específicas de amenazas. [21] En el Parque Nacional Taï, los machos producen tres llamadas específicas de amenazas en respuesta a tres amenazas: águilas, leopardos y disturbios generales. [21] En la isla Tiwai, los machos producen dos llamadas específicas de amenazas en respuesta a dos grupos de amenazas: águilas y leopardos o disturbios generales. [21] Estos últimos probablemente estén agrupados porque los leopardos no han estado presentes en la isla durante al menos 30 años. [21] Otros primates, como los monos Guereza y los monos de nariz de masilla , también tienen dos conjuntos principales de llamadas de alarma específicos de los depredadores. [21] [22] [23] Las señales de alarma específicas de depredadores difieren según el conjunto de la secuencia de llamadas. Los disturbios generales en el Parque Nacional de Taï y tanto los disturbios generales como los leopardos en la isla Tiwai dan como resultado llamadas de alarma reunidas en largas secuencias. [21] Por el contrario, los leopardos en el Parque Nacional Taï provocan llamadas de alarma que generalmente comienzan con inhalaciones sonoras seguidas de una pequeña cantidad de llamadas. [21] Estas diferencias en la disposición de las llamadas de alarma entre hábitats se deben a la experiencia ontogenética; específicamente, la falta de experiencia con los leopardos en la isla Tiwai hace que se los clasifique en la misma categoría de depredadores que las perturbaciones generales y, en consecuencia, los leopardos reciben el mismo tipo de disposición de llamada de alarma. [21]
En los guenons , la selección es responsable de la evolución de las llamadas de alarma específicas de los depredadores a partir de llamadas fuertes. Las llamadas fuertes viajan largas distancias, mayores que las del área de alcance local, y pueden usarse como llamadas de alarma beneficiosas para advertir a sus congéneres o mostrar su conocimiento y disuadir a un depredador. [24] [25] [26] Un espectrograma de una llamada masculina subadulta muestra que la llamada es una composición de elementos de una llamada de alarma femenina y una llamada fuerte masculina, lo que sugiere la transición de la última a la primera durante la pubertad y sugiere que la alarma Los llamados dieron lugar a llamados fuertes a través de la selección sexual . [26] La evidencia de selección sexual en llamadas fuertes incluye adaptaciones estructurales para la comunicación de largo alcance, coincidencia de llamadas fuertes y madurez sexual, y dimorfismo sexual en llamadas fuertes. [26]
No todos los estudiosos de la comunicación animal aceptan la interpretación de que las señales de alarma en los monos tienen propiedades semánticas o transmiten "información". Portavoces destacados de este punto de vista opuesto son Michael Owren y Drew Rendall, [27] [28] cuyo trabajo sobre este tema ha sido ampliamente citado y debatido. [29] [30] La alternativa a la interpretación semántica de las señales de alarma de los monos, como se sugiere en los trabajos citados, es que la comunicación animal es principalmente una cuestión de influencia más que de información, y que las señales de alarma vocales son esencialmente expresiones emocionales que influyen en los animales que escuchan. a ellos. Desde este punto de vista, los monos no designan a los depredadores nombrándolos, sino que pueden reaccionar con diferentes grados de alarma vocal dependiendo de la naturaleza del depredador y su proximidad al ser detectados, así como produciendo diferentes tipos de vocalización bajo la influencia del estado del mono. y movimiento durante los diferentes tipos de escape requeridos por los diferentes depredadores. Otros monos pueden aprender a utilizar estas señales emocionales junto con el comportamiento de escape del señalizador de alarma para ayudarles a tomar una buena decisión sobre la mejor ruta de escape para ellos, sin que se haya nombrado a los depredadores.
Los chimpancés emiten llamadas de alarma en respuesta a depredadores, como leopardos y serpientes. [20] [31] Producen tres tipos de llamadas de alarma: 'hoos', 'ladridos' y 'gritos de SOS' acústicamente variables. [32] La señalización de alarma se ve afectada por el conocimiento del receptor y la edad de la persona que llama, puede combinarse con el monitoreo del receptor y es importante para comprender la evolución de la comunicación de los hominoideos .
La señalización de alarma varía según el conocimiento que tenga el receptor de una determinada amenaza. Es mucho más probable que los chimpancés produzcan una llamada de alarma cuando sus congéneres no son conscientes de una amenaza potencial o no estaban cerca cuando se emitió una llamada de alarma anterior. [33] Al juzgar si sus congéneres desconocen los peligros potenciales, los chimpancés no solo buscan señales de comportamiento, sino que también evalúan los estados mentales del receptor y utilizan esta información para apuntar a la señalización y el monitoreo. [34] En un reciente [ ¿cuándo? ] En el experimento, a los chimpancés que llamaban se les mostró una serpiente falsa como depredadora y se les reprodujeron llamadas pregrabadas de los receptores. Algunos receptores emitieron llamadas relacionadas con serpientes y, por lo tanto, representaban receptores con conocimiento del depredador, mientras que otros receptores emitieron llamadas que no estaban relacionadas con serpientes y, por lo tanto, representaban receptores sin conocimiento del depredador. [34] En respuesta a las llamadas de los receptores no relacionadas con serpientes, los señalizadores aumentaron su señalización vocal y no vocal y la combinaron con un mayor monitoreo del receptor. [34]
La edad del chimpancé afecta la frecuencia de las señales de alarma. Los chimpancés mayores de 80 meses tienen más probabilidades de emitir una llamada de alarma que los menores de 80 meses. [35] Hay varias hipótesis sobre esta falta de alarma en bebés de cero a cuatro años de edad. [35] La primera hipótesis es una falta de motivación para producir llamadas de alarma debido a madres cercanas que minimizan la percepción del bebé de una amenaza o que responden a una amenaza antes de que el bebé pueda hacerlo. [35] Los bebés también pueden ser más propensos a utilizar llamadas de socorro para captar la atención de su madre y que ésta emita una llamada de alarma. [35] Los bebés también pueden carecer de la capacidad física para producir llamadas de alarma o carecer de la experiencia necesaria para clasificar objetos desconocidos como peligrosos y dignos de una señal de alarma. [35] Por lo tanto, las llamadas de alarma pueden requerir niveles avanzados de desarrollo, percepción, categorización y cognición social. [35]
Otros factores, como la activación del comunicador, la identidad del receptor o el mayor riesgo de depredación por las llamadas, no tienen un efecto significativo en la frecuencia de producción de llamadas de alarma. [33] [34]
Sin embargo, si bien las señales de alarma pueden combinarse con la monitorización del receptor, existe una falta de consenso sobre la definición, la edad de inicio y el propósito de la monitorización. Se define como el uso de tres alternancias de mirada posteriores, de una amenaza a un conespecífico cercano y de regreso a la amenaza, o como el uso de dos alternancias de mirada. [35] Además, mientras que algunos estudios solo informan que la alternancia de la mirada comienza en la juventud tardía, otros estudios informan que la alternancia de la mirada comienza en bebés de tan solo cinco meses de edad. [35] En bebés y jóvenes, es potencialmente un medio de referencia social o aprendizaje social a través del cual los chimpancés más jóvenes verifican las reacciones de sus congéneres más experimentados para aprender sobre nuevas situaciones, como amenazas potenciales. [35] También se ha propuesto que sea un comportamiento comunicativo o simplemente el resultado de cambios de atención entre diferentes elementos ambientales. [32] [35]
La evolución de la comunicación de los hominoideos es evidente a través de las vocalizaciones de "hoo" y los llamados de alarma de los chimpancés. Los investigadores proponen que la comunicación evolucionó a medida que la selección natural diversificó las vocalizaciones de 'hoo' en 'hoos' dependientes del contexto para viajes, descanso y amenazas. [36] La comunicación dependiente del contexto es beneficiosa y probablemente se mantiene mediante selección, ya que facilita actividades cooperativas y cohesión social entre emisores y receptores que pueden aumentar la probabilidad de supervivencia. [36] Las llamadas de alarma en los chimpancés también apuntan a la evolución del lenguaje hominoide. Las personas que llaman evalúan el conocimiento de sus congéneres sobre las amenazas, satisfacen su necesidad de información y, al hacerlo, utilizan señales sociales y la intencionalidad para informar la comunicación. [32] [34] Llenar un vacío en la información e incorporar señales sociales e intencionalidad en la comunicación son componentes del lenguaje humano. [32] [34] Estos elementos compartidos entre la comunicación entre chimpancés y humanos sugieren una base evolutiva, muy probablemente que el último ancestro humano común con los chimpancés también poseía estas habilidades lingüísticas. [32] [34] [37]
Los gritos de alarma engañosos son utilizados por las golondrinas macho ( Hirundo rustica ). [38] Los machos emiten estas llamadas de falsa alarma cuando las hembras abandonan el área del nido durante la temporada de apareamiento y, por lo tanto, pueden interrumpir las cópulas extraparejas . Como es probable que esto resulte costoso para las mujeres, puede verse como un ejemplo de conflicto sexual . [39]
Los zorzales también utilizan llamadas de alarma falsas para evitar la competencia intraespecífica . Al hacer sonar una falsa llamada de alarma que normalmente se utiliza para advertir sobre depredadores aéreos, pueden ahuyentar a otras aves, permitiéndoles comer sin ser molestadas. [40]
Los verdes parecen ser capaces de entender el referente de las llamadas de alarma en lugar de simplemente las propiedades acústicas, y si la llamada de alarma específica de otra especie (depredador terrestre o aéreo, por ejemplo) se usa incorrectamente con demasiada regularidad, los verdes aprenderán ignorar también la llamada análoga de los verdes. [41]
Las señales de alarma no necesitan comunicarse únicamente por medios auditivos . Por ejemplo, muchos animales pueden utilizar señales de alarma quimiosensoriales , comunicadas mediante sustancias químicas conocidas como feromonas . Los pececillos y los bagres liberan feromonas de alarma ( Schreckstoff ) cuando se lesionan, lo que hace que los peces cercanos se escondan en densos cardúmenes cerca del fondo. [42] Al menos dos especies de peces de agua dulce producen sustancias químicas conocidas como señales de perturbación, que inician una defensa antidepredador coordinada al aumentar la cohesión del grupo en respuesta a los peces depredadores. [43] [44] La comunicación química sobre amenazas también es conocida entre las plantas, aunque se debate hasta qué punto esta función ha sido reforzada por la selección real. Los frijoles de lima liberan señales químicas volátiles que reciben las plantas cercanas de la misma especie cuando están infestadas de ácaros . Este 'mensaje' permite a los receptores prepararse activando genes de defensa, haciéndolos menos vulnerables al ataque, y también atrayendo a otra especie de ácaro que es depredador de la araña roja ( defensa indirecta ). Aunque es concebible que otras plantas solo intercepten un mensaje que funciona principalmente para atraer "guardaespaldas", algunas plantas transmiten esta señal a otras, lo que sugiere un beneficio indirecto de una mayor aptitud inclusiva . [45]
También se emplean señales de alarma químicas engañosas. Por ejemplo, la patata silvestre, Solanum berthaultii , emite de sus hojas la feromona de alarma del pulgón, (E)-β- farneseno , que funciona como repelente contra el pulgón verde del melocotón, Myzus persicae . [46]
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: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )Departamento de Sistemática y Ecología, Universidad de Kansas