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Aplisia

Masa de huevos de Aplysia

Aplysia ( / ə ˈ p l ɪ ʒ ( i ) ə / ) es un género de babosas marinas de tamaño mediano a extremadamente grande, específicamente liebres de mar , que son una especie de molusco gasterópodo marino .

Estas criaturas herbívoras bentónicas pueden alcanzar un tamaño bastante grande en comparación con la mayoría de los demás moluscos. Se alimentan de las zonas mareales y submareales de las aguas tropicales, principalmente en el océano Indopacífico (23 especies), pero también se las puede encontrar en el océano Atlántico (12 especies) y unas pocas especies en el Mediterráneo .

Las especies de Aplysia , cuando se sienten amenazadas, con frecuencia liberan nubes de tinta, se cree que para cegar al atacante (aunque, de hecho, relativamente pocas especies las consideran comestibles).

Siguiendo el ejemplo de Eric R. Kandel , [1] el género ha sido estudiado como organismo modelo por neurobiólogos , porque su reflejo de retirada de branquias y sifón , como se estudió en Aplysia californica , está mediado por sinapsis eléctricas , que permiten que varias neuronas se activen sincrónicamente. Esta rápida respuesta neuronal es necesaria para una reacción rápida al peligro por parte del animal. Aplysia tiene solo alrededor de 20.000 neuronas , lo que la convierte en un tema favorito para la investigación de los neurocientíficos. [2] Además, la 'lengua' en la parte inferior está controlada por solo dos neuronas, lo que permitió realizar un mapeo completo de la red de inervación.

Memoria a largo plazo

En las neuronas que median varias formas de memoria a largo plazo en Aplysia , se activa la enzima de reparación del ADN poli ADP ribosa polimerasa 1 (PARP-1). En prácticamente todas las células eucariotas analizadas, la adición de grupos poliADP-ribosilo a las proteínas (poli ADP-ribosilación ) se produce como respuesta al daño del ADN. Por lo tanto, el hallazgo de la activación de PARP-1 durante el aprendizaje y su requisito para la memoria a largo plazo fue sorprendente. [3] Cohen-Aromon et al. [3] sugirieron que la descondensación rápida y transitoria de la estructura de la cromatina por poliADP-ribosilación permite la transcripción necesaria para formar la memoria a largo plazo sin roturas de hebras en el ADN. Posteriormente a estos hallazgos en Aplysia , se realizaron más investigaciones con ratones y se descubrió que la poliADP-ribosilación también es necesaria para la formación de la memoria a largo plazo en los mamíferos . [4]

En 2018, científicos de la Universidad de California en Los Ángeles demostraron que las modificaciones del comportamiento características de una forma de memoria a largo plazo no asociativa en Aplysia pueden transferirse mediante ARN. [5]

Condicionamiento operante

El condicionamiento operante se considera una forma de aprendizaje asociativo . Debido a que el condicionamiento operante implica una interacción intrincada entre una acción y un estímulo (en este caso, la comida), está estrechamente asociado con la adquisición de la conducta compulsiva. [6] La especie Aplysia sirve como un sistema modelo ideal para el estudio físico del aprendizaje de la recompensa alimentaria, debido a "los componentes neuronales de partes de su sistema nervioso ganglionar que son responsables de la generación de movimientos de alimentación". [7] Como resultado, Aplysia se ha utilizado en estudios de aprendizaje asociativo para derivar ciertos aspectos de la alimentación y el condicionamiento operante en el contexto de la conducta compulsiva. [8]

En Aplysia , el reflejo primario estudiado por los científicos mientras estudian el condicionamiento operante es el reflejo de retracción de las branquias y el sifón. ​​El reflejo de retracción de las branquias y el sifón permite a la Aplysia retraer su sifón y branquias para protegerse. Los vínculos entre las sinapsis durante el reflejo de retracción de las branquias y el sifón están directamente correlacionados con muchos rasgos de comportamiento en la Aplysia , como sus hábitos, reflejos y condicionamiento. Los científicos han estudiado el condicionamiento de la Aplysia para identificar correlaciones con el condicionamiento en los mamíferos, principalmente con respecto a las respuestas conductuales como la adicción. A través de experimentos sobre el condicionamiento de la Aplysia , se han descubierto vínculos con la plasticidad sináptica para las funciones de recompensa involucradas en el rasgo de la adicción dentro de los mamíferos. La plasticidad sináptica es la idea de que las sinapsis se fortalecerán o debilitarán dependiendo de cuánto se utilicen esas sinapsis específicas. El condicionamiento de estas sinapsis puede hacer que se fortalezcan o debiliten al hacer que las neuronas se activen o no cuando se ven influenciadas por un estímulo. El condicionamiento de los rasgos de conducta se basa en la idea de una función de recompensa. Una función de recompensa es cuando un estímulo está condicionado a dispararse de acuerdo con un cierto estímulo. Las neuronas se adaptarán a ese estímulo y dispararán esas neuronas más fácilmente, incluso si el estímulo tiene un efecto negativo sobre el sujeto (en este caso, la Aplysia). En los mamíferos, la función de recompensa está controlada principalmente por las neuronas dopaminérgicas del área tegmental ventral (ATV). Durante el condicionamiento (en los mamíferos), las neuronas dopaminérgicas del ATV tienen un efecto mayor sobre los estímulos que se están condicionando y un efecto menor sobre los estímulos que no se están condicionando. Esto induce a las sinapsis a formar una expectativa de recompensa para los estímulos que se están condicionando. Se propone que las propiedades de las sinapsis mostradas en las pruebas de condicionamiento que involucran a la Aplysia (que tiene neuronas dopaminérgicas pero no un área tegmental ventral) son directamente comparables a las respuestas conductuales como la adicción en los mamíferos. [9]

Reproducción

Las aplysia son hermafroditas simultáneos , lo que significa que cada liebre marina adulta posee estructuras reproductivas masculinas y femeninas que pueden madurar al mismo tiempo. [10]

Las aplysias tienen la capacidad de almacenar y digerir el alospermo (esperma de una pareja) y, a menudo, se aparean con múltiples parejas. Una potente feromona sexual , la proteína transportada por el agua attractina, se utiliza para promover y mantener el apareamiento en las aplysias . La attractina interactúa con otras tres feromonas proteicas de las aplysias (enticina, temptina o seductina) de forma binaria para estimular la atracción sexual. [11]

Los estudios de apareamientos múltiples en la liebre marina de California , Aplysia californica, han proporcionado información sobre cómo se resuelven los conflictos entre los sexos. [12]

Autodefensa

En el pasado se creía que las especies de Aplysia usaban tinta para escapar de los depredadores, al igual que el pulpo . En cambio, investigaciones recientes han dejado en claro que estas babosas marinas pueden producir y secretar múltiples compuestos dentro de su tinta, incluido el quimiodisuasor Aplysioviolin y sustancias tóxicas como el amoníaco para la autodefensa. [13] La capacidad de las especies de Aplysia para retener toxinas dentro de sus cuerpos sin envenenarse es el resultado de la forma única en que la toxina se almacena dentro de la babosa. Diferentes moléculas esenciales para la creación de la toxina se acumulan en partes separadas del cuerpo de la babosa, lo que las vuelve benignas, ya que solo la mezcla de todas las moléculas puede dar como resultado una nube química tóxica. Cuando la liebre marina se siente amenazada, comienza inmediatamente el proceso de defensa mezclando las distintas moléculas en una parte adicional del cuerpo utilizada específicamente para ese propósito. En ese momento, las enzimas dentro de la babosa marina comienzan el proceso de hacer que la sustancia sea tóxica, y la mezcla es expulsada hacia el depredador en defensa propia.

Especies

Las especies del género Aplysia son las siguientes. Esta lista se basa en los estudios de Medina et al., quienes establecieron una hipótesis filogenética para el género Aplysia a través del estudio de los datos de secuenciación parcial del ADN mitocondrial (ADNmt) de los genes ribosomales (ADNr).

Una Aplysia fasciata (arriba) y una pareja de Aplysia punctata (abajo) pastando en una poza de marea en Póvoa de Varzim , Portugal .
Especies llevadas a la sinonimia

Referencias

  1. ^ Fundación Lasker (10 de marzo de 2020). «Eric Kandel: Aprendiendo sobre el cerebro humano a partir de las babosas marinas». The Lasker Foundation . Consultado el 31 de octubre de 2020 .
  2. ^ Redish, Edward F. (2003). "Capítulo 2: Principios cognitivos y pautas para la instrucción". Enseñanza de la física con The Physics Suite . Hoboken , Nueva Jersey : John Wiley & Sons, Inc., pág. 18. ISBN 978-0-471-39378-8.
  3. ^ ab Cohen-Armon M, Visochek L, Katzoff A, Levitan D, Susswein AJ, Klein R, Valbrun M, Schwartz JH (18 de junio de 2004). "La memoria a largo plazo requiere poliADP-ribosilación". Science . 304 (5678): 1820–2. Bibcode :2004Sci...304.1820C. doi :10.1126/science.1096775. PMID  15205535. S2CID  20680175.
  4. ^ Goldberg S, Visochek L, Giladi E, Gozes I, Cohen-Armon M (octubre de 2009). "La poliADP-ribosilación es necesaria para la formación de la memoria a largo plazo en mamíferos". J. Neurochem . 111 (1): 72–9. doi : 10.1111/j.1471-4159.2009.06296.x . PMID  19645746.
  5. ^ Bédécarrats A, Chen S, Pearce K, Cai D, Glanzman D (14 de mayo de 2018). "El ARN de la aplysia entrenada puede inducir un engrama epigenético para la sensibilización a largo plazo en la aplysia no entrenada". eNeuro . 5 (3): ENEURO.0038–18.2018. doi :10.1523/ENEURO.0038-18.2018. PMC 5962046 . PMID  29789810. 
  6. ^ Skinner, BF (31 de julio de 1981). "Selección por consecuencias". Science . 213 (4507): 501–4. Bibcode :1981Sci...213..501S. doi :10.1126/science.7244649. PMID  7244649.
  7. ^ Cropper, Elizabeth; Evans, Colin; Hurwitz, Itay; Jing, Jian; Proekt, Alex; Romero, Adarli; Rosen, Steven (15 de agosto de 2003). "Redes neuronales de alimentación en el molusco Aplysia". Neuro-Signals . 13 (1–2): 70–86. doi : 10.1159/000076159 . PMID  15004426.
  8. ^ Kemenes, György (13 de julio de 2009). "Aprendizaje y memoria: cómo las conductas de las babosas marinas se vuelven compulsivas". Current Biology . 19 (13): R515–R517. doi : 10.1016/j.cub.2009.05.052 . PMID  19602413. S2CID  13533793.
  9. ^ Hawkins, Robert (2013). "Posibles contribuciones de una nueva forma de plasticidad sináptica en Aplysia a la recompensa, la memoria y sus disfunciones en el cerebro de los mamíferos". Aprendizaje y memoria . 20 (10): 580–591. doi :10.1101/lm.031237.113. PMC 3768196 . PMID  24049187. 
  10. ^ "Liebre de mar: una descripción general | Temas de ScienceDirect" www.sciencedirect.com . Consultado el 27 de octubre de 2020 .
  11. ^ Cummins SF, Nichols AE, Schein CH, Nagle GT (marzo de 2006). "Las feromonas proteicas transportadas por agua recientemente identificadas interactúan con attractina para estimular la atracción de pareja en Aplysia". Péptidos . 27 (3): 597–606. doi :10.1016/j.peptides.2005.08.026. PMID  16309784. S2CID  37063802.
  12. ^ Ludwig AN, Walsh PJ (diciembre de 2008). "Apareamiento múltiple, almacenamiento de esperma y preferencia de apareamiento en Aplysia californica". Biol. Bull . 215 (3): 265–71. doi :10.2307/25470710. JSTOR  25470710. PMID  19098147. S2CID  40050992.
  13. ^ Cutraro, Hennifer (27 de marzo de 2006). "Explosión tóxica". Science World .
  14. ^ Australia, Atlas of Living. «Especie: Aplysia juliana». bie.ala.org.au. Consultado el 5 de noviembre de 2020 .

Enlaces externos

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