La liquenología es la rama de la micología que estudia los líquenes , organismos simbióticos formados por una íntima asociación simbiótica de un alga microscópica (o una cianobacteria ) con un hongo filamentoso . Los líquenes se caracterizan principalmente por esta simbiosis.
El estudio de los líquenes extrae conocimientos de varias disciplinas: micología , psicología , microbiología y botánica . Los estudiosos de la liquenología son conocidos como liquenólogos . El estudio de los líquenes lo llevan a cabo liquenólogos profesionales y aficionados .
Los métodos para la identificación de especies incluyen la referencia a claves de acceso único sobre líquenes. Un ejemplo de obra de referencia es Lichens of North America (2001) de Irwin M. Brodo , Sylvia Sharnoff y Stephen Sharnoff y la expansión de ese libro de 2016, Keys to Lichens of North America: Revised and Expanded de los mismos tres autores junto con Susan Laurie-Bourque. . [1]
Se puede utilizar una prueba química puntual para detectar la presencia de ciertos productos de liquen que pueden ser característicos de una especie de liquen determinada . Algunos componentes de ciertos líquenes también pueden emitir fluorescencia bajo luz ultravioleta , lo que proporciona otra forma de prueba de identificación de líquenes.
Los liquenólogos también pueden estudiar el crecimiento y la tasa de crecimiento de los líquenes, la liquenometría , el papel de los líquenes en el ciclo de nutrientes , el papel ecológico de los líquenes en las costras biológicas del suelo , la morfología de los líquenes , su anatomía y fisiología , y temas de etnoliquenología , incluido el estudio de los comestibles. líquenes . Como ocurre con cualquier otro campo de estudio, la liquenología tiene su propio conjunto de reglas para la nomenclatura taxonómica y su propio conjunto de otras terminologías .
Los líquenes como grupo han recibido menos atención en los tratados clásicos de botánica que otros grupos, aunque la relación entre los humanos y algunas especies ha sido documentada desde tiempos remotos. Varias especies han aparecido en las obras de Dioscórides , Plinio el Viejo y Teofrasto aunque los estudios no son muy profundos. Durante los primeros siglos de la edad moderna se solían poner como ejemplos de generación espontánea y sus mecanismos reproductivos eran totalmente ignorados. [2] Durante siglos los naturalistas habían incluido a los líquenes en diversos grupos hasta que a principios del siglo XVIII un investigador francés Joseph Pitton de Tournefort en sus Institutiones Rei Herbariae los agrupó en su propio género. Adoptó el término latino liquen, que ya había sido utilizado por Plinio, quien lo había importado de Teofrasto, pero hasta entonces este término no había sido ampliamente utilizado. [3] El significado original de la palabra griega λειχήν (leichen) era musgo que a su vez deriva del verbo griego λείχω (liekho) chupar debido a la gran capacidad de estos organismos para absorber agua. En su uso original, el término significaba musgos , hepáticas y líquenes . Unos cuarenta años después Dillenius en su Historia Muscorum realizó la primera división del grupo creado por Tournefort separando las subfamilias Usnea , Coralloides [a] y Lichens en respuesta a las características morfológicas del talo del liquen . [5]
Tras la revolución taxonómica introducida por Linneo y su nuevo sistema de clasificación, los líquenes se conservan en el Reino Vegetal formando un único grupo de líquenes con ocho divisiones dentro del grupo según la morfología del talo . [6] La taxonomía de los líquenes fue investigada intensivamente por primera vez por el botánico sueco Erik Acharius (1757-1819), a quien a veces se le llama el "padre de la liquenología". Acharius fue alumno de Carl Linnaeus . Algunos de sus trabajos más importantes sobre el tema, que marcaron el inicio de la liquenología como disciplina, son:
Entre los liquenólogos posteriores se encuentran los científicos estadounidenses Vernon Ahmadjian y Edward Tuckerman y el biólogo evolutivo ruso Konstantin Merezhkovsky , así como aficionados como Louisa Collings .
A lo largo de los años, las investigaciones han arrojado nueva luz sobre la naturaleza de estos organismos todavía clasificados como plantas. Un tema controvertido en torno a los líquenes desde principios del siglo XIX es su reproducción. En estos años un grupo de investigadores fieles a los postulados de Linneo consideraron que los líquenes se reproducían sexualmente y tenían órganos reproductores sexuales, como en otras plantas, independientemente de que también se produjera reproducción asexual. Otros investigadores sólo consideraron la reproducción asexual mediante propágulos . [7]
En este contexto apareció el botánico sueco Erik Acharius discípulo de Linneo, quien hoy es considerado el padre de la liquenología, iniciando la taxonomía de los líquenes con su estudio pionero de los líquenes suecos en Lichenographiae Suecicae Prodromus de 1798 o en su Sinopsis Methodica Lichenum, Sistens omnes hujus. Ordinis Naturalis de 1814. [8] Estos estudios y clasificaciones son la piedra angular de investigaciones posteriores. En estos primeros años de estructuración de la nueva disciplina aparecieron diversos trabajos de destacada importancia científica como Lichenographia Europaea Reformata publicada en 1831 por Elias Fries o Enumeratio Critico Lichenum Europaeorum 1850 de Ludwig Schaerer [9] en Alemania. [10]
Pero estos trabajos adolecen de ser superficiales y meros listados de especies sin mayores estudios fisiológicos. [11] Hubo que esperar hasta mediados del siglo XIX para que la investigación se pusiera al día utilizando métodos bioquímicos y fisiológicos. En Alemania Hermann Itzigsohn [12] y Johann Bayrhoffer, [13] en Francia Edmond Tulasne y Camille Montagne , en Rusia Fedor Buhse, [14] en Inglaterra William Allport Leighton y en Estados Unidos Edward Tuckerman comenzaron a publicar obras de gran importancia científica.
Las publicaciones científicas resolvieron muchos hechos desconocidos sobre los líquenes. En la publicación francesa Annales des Sciences Naturelles en un artículo de 1852 "Memorie pour servir a l'Histoire des Lichens Organographique et Physiologique" de Edmond Tulasne , se identificaron los órganos reproductores o apotecios de los líquenes. [15] [16]
Estos nuevos descubrimientos se estaban volviendo cada vez más contradictorios para los científicos. El órgano reproductor apotecio es exclusivo de los hongos pero está ausente en otros organismos fotosintéticos . Con mejoras en la microscopía , se identificaron algas en la estructura del liquen, lo que acentuó las contradicciones. En un principio se consideró que la presencia de algas se debía a contaminación por recolección de muestras en condiciones de humedad y no se consideró que estuvieran en relación simbiótica con la parte fúngica del talo. El hecho de que las algas siguieran multiplicándose demostraba que no eran meros contaminantes.
Fue Anton de Bary, un micólogo alemán especializado en fitopatología , quien sugirió por primera vez en 1865 que los líquenes eran simplemente el resultado del parasitismo de varios hongos del grupo de los ascomicetos por algas tipo nostoc y otros. Estudios sucesivos como los llevados a cabo por Andrei Famintsyn y Baranetzky [17] en 1867 no mostraron dependencia del componente algal del talo del liquen y que el componente algal podía vivir independientemente del talo. [18] Fue en 1869 que Simon Schwendener demostró que todos los líquenes eran el resultado del ataque de hongos a las células de las algas y que todas estas algas también existen libres en la naturaleza. Este investigador fue el primero en reconocer la naturaleza dual de los líquenes como resultado de la captura del componente algal por el componente fúngico. [19] En 1873, Jean-Baptiste Edouard Bornet concluyó, al estudiar muchas especies diferentes de líquenes, que la relación entre hongos y algas era puramente simbiótica . También se estableció que las algas podían asociarse con muchos hongos diferentes para formar diferentes fenotipos de líquenes .
En 1909 el liquenólogo ruso Konstantin Mereschkowski presentó un trabajo de investigación "La teoría de los dos plasmas como base de la simbiogénesis , un nuevo estudio sobre el origen de los organismos", que pretende explicar una nueva teoría de la simbiogénesis por líquenes y otros organismos como lo demuestra su trabajo anterior "Naturaleza y origen de los cromatóforos en el reino vegetal". Estas nuevas ideas pueden estudiarse hoy bajo el título de Teoría de la Endosimbiosis . [20]
A pesar de los estudios anteriores, la naturaleza dual de los líquenes siguió siendo sólo una teoría hasta que en 1939 el investigador suizo Eugen A Thomas [21] pudo reproducir en el laboratorio el fenotipo del liquen Cladonia pyxidata [22] combinando sus dos componentes identificados. .
Durante el siglo XX, la botánica y la micología todavía intentaban resolver los dos problemas principales que rodean a los líquenes. Por un lado la definición de líquenes y la relación entre ambos simbiontes y la posición taxonómica de estos organismos dentro de los reinos vegetal y fúngico. Allí aparecieron numerosos investigadores de renombre dentro del campo de la liquenología como Henry Nicollon des Abbayes , William Alfred Weber , Antonina Georgievna Borissova , Irwin M. Brodo y George Albert Llano .
La liquenología ha encontrado aplicaciones más allá de la biología misma en el campo de la geología en una técnica conocida como liquenometría donde la edad de una superficie expuesta se puede encontrar estudiando la edad de los líquenes que crecen en ella. La datación por edad de esta manera puede ser absoluta o relativa porque el crecimiento de estos organismos puede detenerse en diversas condiciones. La técnica proporciona una edad promedio de los líquenes individuales más antiguos proporcionando una edad mínima del medio que se estudia. [23] La liquenometría se basa en el hecho de que el diámetro máximo del talo más grande de un liquen epilítico que crece sobre un sustrato es directamente proporcional al tiempo transcurrido desde la primera exposición del área al medio ambiente, como se ve en los estudios de Roland Beschel [24] en 1950 y es especialmente útil en áreas expuestas durante menos de 1000 años. El crecimiento es mayor en los primeros 20 a 100 años, con un crecimiento de 15 a 50 mm por año, y menor en los años siguientes, con un crecimiento promedio de 2 a 4 mm por año. [25]
La dificultad de dar una definición aplicable a cada liquen conocido ha sido debatida desde que los liquenólogos reconocieron por primera vez la naturaleza dual de los líquenes. En 1982, la Asociación Internacional de Liquenología convocó una reunión para adoptar una definición única de liquen basándose en las propuestas de un comité. El presidente de este comité fue el renombrado investigador Vernon Ahmadjian . La definición finalmente adoptada fue que el liquen podría considerarse como la asociación entre un hongo y un simbionte fotosintético dando como resultado un talo de estructura específica. [26]
Una definición a priori tan simple pronto suscitó críticas por parte de varios liquenólogos y pronto surgieron revisiones y sugerencias de enmiendas. Por ejemplo, David L. Hawksworth consideró que la definición era imperfecta porque es imposible determinar cuál talo tiene una estructura específica, ya que los talos cambiaban según el sustrato y las condiciones en las que se desarrollaban. Este investigador representa una de las principales tendencias entre los liquenólogos que consideran imposible dar una definición única a los líquenes ya que son un tipo de organismo único. [26]
Hoy en día, los estudios de liquenología no se limitan a la descripción y taxonomía de los líquenes, sino que tienen aplicación en diversos campos científicos. Especialmente importantes son los estudios sobre calidad ambiental que se realizan a través de la interacción de los líquenes con su entorno. El liquen es extremadamente sensible a diversos contaminantes del aire, especialmente al dióxido de azufre , que provoca la lluvia ácida e impide la absorción de agua.
Aunque varias especies de líquenes se han utilizado en la medicina tradicional, no fue hasta principios del siglo XX que la ciencia moderna se interesó por ellas. El descubrimiento de diversas sustancias con acción antibacteriana en los líquenes talos fue fundamental para que los científicos tomaran conciencia de la posible importancia de estos organismos para la medicina . [27] A partir de la década de 1940 aparecieron varios trabajos del destacado microbiólogo Rufus Paul Burkholder que demostró la acción antibacteriana de los líquenes del género Usnea contra Bacillus subtilis y Sarcina lutea . [28] Los estudios demostraron que la sustancia que inhibía el crecimiento de bacterias era el ácido úsnico . Algo similar ocurrió con la sustancia Ramelina sintetizada por el liquen Ramalina reticulata , [29] sin embargo, estas sustancias resultaron ineficaces contra bacterias Gram negativas como Escherichia coli y Pseudomonas . Con estas investigaciones, el número de sustancias antibacterianas y posibles objetivos farmacológicos que se sabe que producen los líquenes aumentó el ergosterol , el ácido úsnico , etc. [30]
El interés por el potencial de las sustancias sintetizadas por los líquenes aumentó con el final de la Segunda Guerra Mundial , junto con el creciente interés por todas las sustancias antibióticas . En 1947 se identificó acción antibacteriana en extractos de Cetraria islandica y se demostró que los compuestos identificados como responsables de la inhibición bacteriana eran el ácido d-protolicostérico y el ácido d-1-usnico. [31] Investigaciones adicionales han identificado nuevas sustancias antibacterianas, Alectosarmentin [32] o Atranorin . [33]
La acción antibacteriana de las sustancias producidas por los líquenes está relacionada con su capacidad para alterar las proteínas bacterianas con la consiguiente pérdida de la capacidad metabólica bacteriana . Esto es posible gracias a la acción de los líquenes fenólicos , como los derivados del ácido úsnico . [34]
Desde los años 50, el ácido úsnico, un producto del liquen , fue objeto de la mayoría de las investigaciones antitumorales . Estos estudios revelaron cierta actividad antitumoral in vitro por parte de sustancias identificadas en dos líquenes comunes, Peltigera leucophlebia y Collema flaccidum . [35]
Trabajos recientes en el campo de la bioquímica aplicada han demostrado cierta actividad antiviral con algunas sustancias líquenes. En 1989, K Hirabayashi [36] presentó sus investigaciones sobre líquenes polisacáridos inhibidores en la infección por VIH . [37]
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