La ecología intermareal es el estudio de los ecosistemas intermareales , donde los organismos viven entre las líneas de marea baja y alta . Durante la marea baja, el intermareal está expuesto, mientras que durante la marea alta, el intermareal está bajo el agua. Por lo tanto, los ecólogos intermareales estudian las interacciones entre los organismos intermareales y su entorno, así como entre diferentes especies de organismos intermareales dentro de una comunidad intermareal particular. Las interacciones ambientales y de especies más importantes pueden variar según el tipo de comunidad intermareal que se estudie; la clasificación más amplia se basa en sustratos: comunidades de costa rocosa y comunidades de fondo blando. [1] [2]
Los organismos que viven en esta zona tienen un entorno muy variable y a menudo hostil, y han desarrollado diversas adaptaciones para hacer frente e incluso explotar estas condiciones. Una característica fácilmente visible de las comunidades intermareales es la zonificación vertical , donde la comunidad se divide en distintas bandas verticales de especies específicas que suben por la costa. La capacidad de las especies para hacer frente a factores abióticos asociados con el estrés por emersión, como la desecación, determina sus límites superiores, mientras que las interacciones bióticas , por ejemplo la competencia con otras especies, establecen sus límites inferiores. [1]
Los humanos utilizan las regiones intermareales para alimentación y recreación, pero las acciones antropogénicas también tienen impactos importantes, siendo la sobreexplotación , las especies invasoras y el cambio climático algunos de los problemas que enfrentan las comunidades intermareales. En algunos lugares se han establecido Áreas Marinas Protegidas para proteger estas áreas y ayudar en la investigación científica . [3]
Los hábitats intermareales se pueden caracterizar por tener sustratos de fondos duros o blandos. [4] Las comunidades rocosas intermareales se encuentran en costas rocosas , como promontorios , playas de guijarros o embarcaderos artificiales . Su grado de exposición se puede calcular utilizando la Escala Ballantine . [5] [6] Los hábitats de sedimentos blandos incluyen playas arenosas y humedales intermareales (por ejemplo, marismas y marismas ). Estos hábitats difieren en los niveles de factores ambientales abióticos o no vivos. Las costas rocosas tienden a tener una mayor acción de las olas, lo que requiere adaptaciones que permitan a los habitantes aferrarse firmemente a las rocas. Los hábitats de fondos blandos generalmente están protegidos de las grandes olas, pero tienden a tener niveles de salinidad más variables . También ofrecen una tercera dimensión habitable: la profundidad. Por tanto, muchos habitantes de sedimentos blandos están adaptados para excavar. [7] [8]
Debido a que los organismos intermareales soportan períodos regulares de inmersión y emersión, esencialmente viven tanto bajo el agua como en tierra y deben adaptarse a una amplia gama de condiciones climáticas. La intensidad de los factores de estrés climático varía con la altura relativa de la marea porque los organismos que viven en áreas con mareas más altas están sumergidos durante períodos más largos que aquellos que viven en áreas con mareas más bajas. Este gradiente de clima con la altura de la marea conduce a patrones de zonificación intermareal , donde las especies de intermareal alto están más adaptadas a las tensiones de emersión que las especies de intermareal bajo. Estas adaptaciones pueden ser conductuales (es decir, movimientos o acciones), morfológicas (es decir, características de la estructura externa del cuerpo) o fisiológicas (es decir, funciones internas de células y órganos ). [9] Además, tales adaptaciones generalmente cuestan al organismo en términos de energía (por ejemplo, mover o hacer crecer ciertas estructuras), lo que lleva a compensaciones (es decir, gastar más energía en disuadir a los depredadores deja menos energía para otras funciones como la reproducción).
Los organismos intermareales, especialmente los del intermareal alto, deben hacer frente a una amplia gama de temperaturas . Mientras están bajo el agua, las temperaturas pueden variar sólo unos pocos grados a lo largo del año. Sin embargo, durante la marea baja, las temperaturas pueden caer por debajo del punto de congelación o pueden llegar a ser extremadamente altas, lo que lleva a un rango de temperatura que puede acercarse a los 30 °C (86 °F) durante un período de unas pocas horas. Muchos organismos móviles, como los caracoles y los cangrejos, evitan las fluctuaciones de temperatura arrastrándose y buscando alimento durante la marea alta y escondiéndose en refugios frescos y húmedos (grietas o madrigueras) durante la marea baja. [10] Además de simplemente vivir en alturas de marea más bajas, los organismos no móviles pueden ser más dependientes de los mecanismos de afrontamiento. Por ejemplo, los organismos del intermareal alto tienen una respuesta al estrés más fuerte, una respuesta fisiológica de producción de proteínas que ayudan a recuperarse del estrés térmico, del mismo modo que la respuesta inmune ayuda a la recuperación de una infección. [11]
Los organismos intermareales también son especialmente propensos a la desecación durante los períodos de emersión. Una vez más, los organismos móviles evitan la desecación del mismo modo que evitan las temperaturas extremas: refugiándose en refugios templados y húmedos. Muchos organismos intermareales, incluidos los caracoles Littorina , evitan la pérdida de agua al tener superficies exteriores impermeables, metiéndose completamente en sus caparazones y sellando la abertura de su concha. Las lapas ( rótula ) no utilizan dicha placa de sellado, sino que ocupan una cicatriz local a la que sellan el borde inferior de su caparazón cónico aplanado mediante una acción de molienda. Regresan a esta cicatriz de origen después de cada excursión de pastoreo, generalmente justo antes de la emersión. En rocas blandas, estas cicatrices son bastante evidentes. Otros organismos más, como las algas Ulva y Porphyra , pueden rehidratarse y recuperarse después de períodos de desecación severa.
El nivel de salinidad también puede ser bastante variable. Las bajas salinidades pueden deberse al agua de lluvia o a los aportes de agua dulce de los ríos. Las especies estuarinas deben ser especialmente eurihalinas , o capaces de tolerar una amplia gama de salinidades. Las altas salinidades ocurren en lugares con altas tasas de evaporación, como en marismas y charcas intermareales altas. La sombra de las plantas, especialmente en las marismas, puede retardar la evaporación y así aliviar el estrés salino. Además, las plantas de las marismas toleran altas salinidades mediante varios mecanismos fisiológicos, incluida la excreción de sal a través de glándulas salinas y la prevención de la absorción de sal por las raíces.
Además de estas tensiones de exposición (temperatura, desecación y salinidad), los organismos intermareales experimentan fuertes tensiones mecánicas, especialmente en lugares de alta acción de las olas . Hay innumerables formas en que los organismos evitan el desplazamiento debido a las olas. [12] Morfológicamente, muchos moluscos (como lapas y quitones) tienen conchas hidrodinámicas de bajo perfil. Los tipos de fijaciones de sustrato incluyen los hilos y pegamentos bisales de los mejillones, los miles de pies de tubos de succión de las estrellas de mar y los apéndices en forma de gancho de los isópodos que les ayudan a sujetarse a las algas intermareales. Los organismos de mayor perfil, como las algas marinas, también deben evitar romperse en lugares de alto flujo, y lo hacen gracias a su fuerza y flexibilidad. Finalmente, los organismos también pueden evitar ambientes de alto flujo, por ejemplo, buscando microhábitats de bajo flujo. Otras formas de tensiones mecánicas incluyen la socavación del hielo y la arena, así como el desprendimiento por rocas, troncos, etc. transportados por el agua.
Para cada una de estas tensiones climáticas, existen especies que se adaptan y prosperan en los lugares más estresantes. Por ejemplo, el diminuto crustáceo copépodo Tigriopus prospera en pozas de marea intermareales altas y muy saladas, y muchos filtradores encuentran más para comer en lugares más ondulados y con mayor flujo. Adaptarse a entornos tan desafiantes les da a estas especies ventajas competitivas en esos lugares.
Durante la inmersión de las mareas, el suministro de alimentos a los organismos intermareales está subsidiado por los materiales transportados en el agua de mar, incluido el fitoplancton fotosintético y el zooplancton de consumo . Este plancton es comido por numerosas formas de alimentadores filtrantes ( mejillones , almejas , percebes , ascidias y gusanos poliquetos ) que filtran el agua de mar en su búsqueda de fuentes de alimento planctónico. [13] El océano adyacente es también una fuente primaria de nutrientes para los autótrofos , productores de fotosíntesis que varían en tamaño desde algas microscópicas (por ejemplo, diatomeas bentónicas ) hasta enormes algas marinas y otras algas marinas . Estos productores intermareales son devorados por herbívoros herbívoros, como las lapas que limpian las rocas de su capa de diatomeas y los cangrejos algas marinas que se arrastran a lo largo de las hojas de la boa de plumas Egregia y se comen las diminutas hojas en forma de hojas. Los cangrejos son devorados por el mero goliat , que luego son devorados por los tiburones. Más arriba en la red alimentaria , los consumidores depredadores , especialmente las voraces estrellas de mar , comen otros herbívoros (por ejemplo, caracoles ) y filtradores (por ejemplo, mejillones ). [14] Finalmente, los carroñeros , incluidos los cangrejos y las pulgas de arena , comen material orgánico muerto, incluidos productores y consumidores muertos.
Además de estar determinados por aspectos del clima, los hábitats intermareales (especialmente los patrones de zonificación intermareales) están fuertemente influenciados por interacciones entre especies, como la depredación, la competencia, la facilitación y las interacciones indirectas. En última instancia, estas interacciones alimentan la estructura de la red alimentaria, descrita anteriormente. Los hábitats intermareales han sido un sistema modelo para muchos estudios ecológicos clásicos, incluidos los que se presentan a continuación, porque las comunidades residentes son particularmente susceptibles a la experimentación.
Un dogma de la ecología intermareal, respaldado por estos estudios clásicos, es que los límites inferiores de altura de marea de las especies están establecidos por interacciones entre especies, mientras que sus límites superiores están establecidos por variables climáticas. Los estudios clásicos de Robert Paine [13] [15] establecieron que cuando se eliminan los depredadores de las estrellas de mar, los lechos de mejillones se extienden hasta alturas de marea más bajas, sofocando las algas residentes. Por tanto, los límites inferiores de los mejillones los establece la depredación de las estrellas de mar. Por el contrario, en presencia de estrellas de mar, los límites inferiores de los mejillones se producen a una altura de marea en la que las estrellas de mar no pueden tolerar las condiciones climáticas.
La competencia, especialmente por el espacio, es otra interacción dominante que estructura las comunidades intermareales. La competencia espacial es especialmente feroz en los hábitats intermareales rocosos, donde el espacio habitable es limitado en comparación con los hábitats de sedimentos blandos en los que hay espacio tridimensional disponible. Como se vio en el ejemplo anterior de las estrellas de mar, los mejillones son competitivamente dominantes cuando no están controlados por la depredación de las estrellas de mar. La investigación de Joseph Connell sobre dos tipos de percebes intermareales altos, Balanus balanoides , ahora Semibalanus balanoides , y Chthamalus stellatus , demostró que los patrones de zonificación también podrían establecerse mediante la competencia entre organismos estrechamente relacionados. [16] En este ejemplo, Balanus supera a Chthamalus en mareas más bajas, pero no puede sobrevivir en mareas más altas. Por lo tanto, Balanus se ajusta al dogma de la ecología intermareal presentado anteriormente: su límite inferior de altura de marea lo establece un caracol depredador y su límite superior de altura de marea lo establece el clima. De manera similar, Chthamalus , que se encuentra en un refugio de competencia (similar a los refugios de temperatura discutidos anteriormente), tiene un límite de altura de marea más bajo establecido por la competencia con Balanus y un límite de altura de marea más alto lo establece el clima.
Aunque la ecología intermareal se ha centrado tradicionalmente en estas interacciones negativas (depredación y competencia), cada vez hay más pruebas de que las interacciones positivas también son importantes. [17] La facilitación se refiere a que un organismo ayuda a otro sin dañarse a sí mismo. Por ejemplo, las especies de plantas de marismas de Juncus e Iva no pueden tolerar las altas salinidades del suelo cuando las tasas de evaporación son altas, por lo que dependen de las plantas vecinas para dar sombra al sedimento, retardar la evaporación y ayudar a mantener niveles de salinidad tolerables. [18] En ejemplos similares, muchos organismos intermareales proporcionan estructuras físicas que son utilizadas como refugio por otros organismos. Los mejillones, aunque son duros competidores de ciertas especies, también son buenos facilitadores, ya que los criaderos de mejillones proporcionan un hábitat tridimensional para especies de caracoles, gusanos y crustáceos.
Todos los ejemplos dados hasta ahora son de interacciones directas: la especie A se come a la especie B o la especie B se come a la especie C. También son importantes las interacciones indirectas [19] donde, usando el ejemplo anterior, la especie A come tanto de la especie B que la depredación sobre ella. La especie C disminuye y la especie C aumenta en número. Por lo tanto, la especie A beneficia indirectamente a la especie C. Las vías de interacciones indirectas pueden incluir todas las demás formas de interacciones entre especies. Para seguir la relación estrella de mar-mejillón, las estrellas de mar tienen un efecto negativo indirecto en la comunidad diversa que vive en el lecho de mejillones porque, al depredar los mejillones y disminuir la estructura del lecho de mejillones, aquellas especies que son facilitadas por los mejillones quedan sin hogar. Otras interacciones importantes entre especies incluyen el mutualismo , que se observa en las simbiosis entre las anémonas de mar y sus algas simbióticas internas, y el parasitismo , que prevalece pero apenas comienza a apreciarse por sus efectos en la estructura de la comunidad.
Los seres humanos dependen en gran medida de los hábitats intermareales para obtener alimentos y materias primas, [20] y más del 50% de los seres humanos viven dentro de un radio de 100 km de la costa. Por lo tanto, los hábitats intermareales están muy influenciados por los impactos humanos en los hábitats terrestres y oceánicos. Algunas de las cuestiones de conservación asociadas con los hábitats intermareales y que encabezan las agendas de los gestores y ecologistas intermareales son:
1. Cambio climático : las especies intermareales se enfrentan a varios de los efectos del cambio climático global, incluido el aumento de las temperaturas, el aumento del nivel del mar y el aumento de las tormentas. En última instancia, se ha predicho que la distribución y el número de especies cambiarán dependiendo de su capacidad para adaptarse (¡rápidamente!) a estas nuevas condiciones ambientales. [20] Debido a la escala global de este problema, los científicos están trabajando principalmente para comprender y predecir posibles cambios en los hábitats intermareales.
2. Especies invasoras : Las especies invasoras son especialmente frecuentes en áreas intermareales con altos volúmenes de tráfico marítimo, como grandes estuarios, debido al transporte de especies no nativas en el agua de lastre . [21] La Bahía de San Francisco , en la que una hierba invasora Spartina de la costa este está transformando comunidades de marismas en praderas Spartina , se encuentra entre los estuarios más invadidos del mundo. Los esfuerzos de conservación se centran en tratar de erradicar algunas especies (como Spartina ) en sus hábitats no nativos, así como en prevenir nuevas introducciones de especies (por ejemplo, mediante el control de métodos de absorción y liberación de agua de lastre).
3. Áreas marinas protegidas : muchas áreas intermareales son explotadas de ligera a intensamente por los humanos para la recolección de alimentos (por ejemplo, la extracción de almejas en hábitats de sedimentos blandos y la recolección de caracoles, mejillones y algas en hábitats intermareales rocosos). En algunos lugares, se han establecido áreas marinas protegidas donde no se permite la recolección. Los beneficios de las áreas protegidas pueden extenderse y afectar positivamente a las áreas adyacentes no protegidas. Por ejemplo, un mayor número de cápsulas de huevos más grandes del caracol comestible Concholepus en áreas protegidas versus no protegidas en Chile indica que estas áreas protegidas pueden ayudar a reponer las poblaciones de caracoles en áreas abiertas a la recolección. [22] El grado en que la recolección está regulada por ley difiere según la especie y el hábitat.
