El orden Embioptera , comúnmente conocido como tejedores de telarañas o tejedores de pies , [2] es un pequeño grupo de insectos principalmente tropicales y subtropicales , clasificados bajo la subclase Pterygota . El orden también ha sido llamado Embiodea o Embiidina . [3] Se han descrito más de 400 especies en 11 familias, siendo los fósiles más antiguos conocidos del grupo de mediados del Jurásico . Las especies son muy similares en apariencia, tienen cuerpos largos y flexibles, patas cortas y solo los machos tienen alas.
Las arañas tejedoras de telarañas son gregarias y viven de forma subsocial en galerías de seda fina que tejen con glándulas de sus patas delanteras. Los miembros de estas colonias suelen ser hembras emparentadas y sus crías; los machos adultos no se alimentan y mueren poco después del apareamiento. Los machos de algunas especies tienen alas y pueden dispersarse, mientras que las hembras permanecen cerca del lugar donde nacieron. Las hembras recién apareadas pueden abandonar la colonia y fundar una nueva cerca. Otras pueden salir a buscar una nueva fuente de alimento a la que puedan extenderse las galerías, pero en general, los insectos rara vez se aventuran a salir de sus galerías.
El nombre Embioptera ("alas vivaces") proviene del griego εμβιος ( embios ), que significa "vivaz", y πτερον ( pteron ), que significa "ala", un nombre que no se ha considerado particularmente descriptivo para este grupo de voladores, [4] tal vez haciendo referencia a su notable velocidad de movimiento tanto hacia adelante como hacia atrás. [5] El nombre común webspinner proviene de los tarsos únicos de los insectos en sus patas delanteras, que producen múltiples hebras de seda . Usan la seda para hacer galerías similares a redes en las que viven. [6]
Los primeros entomólogos consideraban que las tejedoras de telarañas eran un grupo dentro de las termitas o los neurópteros y se han sugerido una variedad de nombres para grupos, incluidos Adenopoda, Embidaria, Embiaria y Aetioptera. En 1909, Günther Enderlein utilizó el nombre Embiidina, que se usó ampliamente durante un tiempo. Edward S. Ross sugirió un nuevo nombre, Embiomorpha, en 2007. El nombre ordinal más aceptado actualmente es Embioptera, sugerido por Arthur Shipley en 1904. [7]
Los fósiles de tejedoras de telarañas son raros. [8] El grupo probablemente apareció por primera vez durante el Jurásico ; los más antiguos conocidos, Sinembia rossi y Juraembia ningchengensis , ambos en una nueva familia Sinembiidae creada para ellos, son del Jurásico Medio de Mongolia Interior , y fueron descritos en 2009. La hembra de J. ningchengensis tenía alas, lo que apoya la propuesta de Ross de que ambos sexos de Embioptera ancestrales eran alados. [9] Especies como Atmetoclothoda orthotenes , posiblemente el primer miembro fósil de Clothodidae en ser descubierto, a veces considerado una familia "primitiva", se han encontrado en ámbar del Cretácico medio del norte de Myanmar. Litoclostes delicatus ( Oligotomidae ) se ha encontrado en la misma localidad. [10] La mayor cantidad de fósiles se han encontrado en ámbar báltico de mediados del Eoceno y ámbar dominicano de principios del Mioceno . [8] Se han encontrado fósiles de compresión aplanados que se han interpretado como tejedores de telarañas en las lutitas del Eoceno/ Oligoceno de Florissant, Colorado . [8]
Se han descrito más de 400 especies de embiopteros en 11 familias en todo el mundo, la mayor parte de las cuales habitan en regiones tropicales. [1] [4] [6] [11] Se estima que puede haber alrededor de 2000 especies existentes en la actualidad. [12]
La filogenia externa de Embioptera ha sido debatida, y en 2007 el orden de los polineópteros fue clasificado de manera controvertida como un grupo hermano de Zoraptera (insectos ángel) [4] [13] y Phasmatodea (insectos palo). [14] [15] La posición de los Embioptera dentro de los polineópteros sugerida por un análisis filogenético realizado en 2012 por Miller et al., que combina evidencia morfológica y molecular, se muestra en el cladograma. [1]
La filogenia interna del grupo aún no está completamente resuelta. El análisis filogenético de Miller et al. examinó 96 caracteres morfológicos y 5 genes para 82 especies en todo el orden. Se encontró que cuatro familias eran robustamente monofiléticas independientemente de la forma en que se analizó la filogenia (parsimonia, máxima verosimilitud o bayesiano): Clothodidae , Anisembiidae , Oligotomidae y Teratembiidae . Embiidae , Scelembiidae y Australembiidae siguen siendo monofiléticas en uno o más de los tres análisis, pero están divididas en otros, por lo que su estado sigue siendo incierto. Tanto Clothodidae (bajo el análisis de parsimonia) como Australembiidae (bajo el análisis bayesiano) son el taxón hermano de los taxones restantes de Embioptera, por lo que no se puede tomar un solo árbol filogenético como definitivo a partir de este trabajo. [1]
Todas las arañas tejedoras de tela tienen una forma corporal notablemente similar, aunque varían en coloración y tamaño. La mayoría son marrones o negras, llegando a tonos rosados o rojizos en algunas especies, y su longitud varía de 15 a 20 mm (0,6 a 0,8 pulgadas). La forma corporal de estos insectos está completamente especializada para los túneles y cámaras de seda en los que residen, siendo cilíndrica, larga, estrecha y muy flexible. [16] La cabeza tiene piezas bucales salientes con mandíbulas masticadoras . Los ojos compuestos tienen forma de riñón, no hay ocelos y las antenas filiformes son largas, con hasta 32 segmentos. [17] [18] Las antenas son flexibles, por lo que no se enredan en la seda, y las alas tienen un pliegue transversal, lo que les permite doblarse hacia adelante y permitir que el macho se lance hacia atrás sin que las alas se enganchen en la tela. [6]
El primer segmento del tórax es pequeño y estrecho, mientras que el segundo y el tercero son más grandes y anchos, especialmente en los machos, donde incluyen los músculos de vuelo. [19] Todas las hembras y ninfas no tienen alas, mientras que los machos adultos pueden tenerlas o no, según la especie. [19] Las alas, cuando están presentes, se presentan en dos pares que son similares en tamaño y forma: largas y estrechas, con venación relativamente simple . Estas alas funcionan utilizando hidráulica básica ; antes del vuelo, las cámaras (venas sinusales) dentro de las alas se inflan con hemolinfa (sangre), lo que las hace lo suficientemente rígidas para su uso. Al aterrizar, estas cámaras se desinflan y las alas se vuelven flexibles, plegándose hacia atrás contra el cuerpo. Las alas también pueden plegarse hacia adelante sobre el cuerpo, y esto, junto con la flexibilidad, permite un fácil movimiento a través de las estrechas galerías de seda, ya sea hacia adelante o hacia atrás, sin provocar daños. [19]
Tanto en los machos como en las hembras las patas son cortas y robustas, con un tarsómero basal agrandado en el par delantero, que contiene las glándulas productoras de seda; las patas medias y traseras también tienen tres segmentos tarsales con el fémur trasero agrandado para albergar los fuertes músculos depresores tibiales que permiten un rápido movimiento inverso. [20] [21] Son estas glándulas de seda en los tarsos delanteros las que distinguen a los embiópteros; otras características notables de este grupo incluyen tarsos de tres articulaciones, venación del ala simple con pocas venas cruzadas, prognatismo (cabeza con piezas bucales orientadas hacia adelante) y ausencia de ocelos (ojos simples). [4] [22]
El abdomen tiene diez segmentos, con un par de cercos en el segmento final. Estos cercos, formados por dos segmentos y de longitud asimétrica especialmente en los machos, son muy sensibles al tacto y permiten al animal orientarse mientras se mueve hacia atrás a través de los túneles de la galería, que son demasiado estrechos para permitir que el insecto se dé la vuelta. [17] Debido a que la morfología es tan similar entre taxones, la identificación de las especies es extremadamente difícil. Por esta razón, la principal forma de identificación taxonómica utilizada en el pasado ha sido la observación minuciosa de las estructuras copuladoras distintivas de los machos (aunque algunos entomólogos y taxónomos piensan ahora que este método proporciona detalles de clasificación insuficientes). [11] Aunque los machos nunca comen durante su etapa adulta, tienen piezas bucales similares a las de las hembras. Estas piezas bucales se utilizan para sujetar a la hembra durante la cópula. [23]
Los huevos eclosionan en ninfas que se parecen a adultos pequeños y sin alas. Después de un corto período de cuidado parental, las ninfas experimentan hemimetabolosis (metamorfosis incompleta), mudando un total de cuatro veces antes de alcanzar la forma adulta. Los machos adultos nunca comen y abandonan la colonia de origen casi inmediatamente para encontrar una hembra y aparearse. Aquellos machos que no pueden volar a menudo se aparean con hembras en colonias cercanas, lo que significa que sus parejas elegidas suelen ser hermanos o parientes cercanos. En algunas especies, la hembra se come al macho después del apareamiento, pero en cualquier caso, el macho no sobrevive mucho tiempo. Algunas especies son partenogenéticas , lo que significa que pueden producir descendencia viable sin fertilización de los huevos. Este fenómeno ocurre cuando una hembra, por cualquier razón, no puede encontrar un macho con el que aparearse, lo que le da a ella y a su especie seguridad reproductiva en todo momento. [17] Después de la muda y el apareamiento, la hembra pone una sola tanda de huevos dentro de la galería existente o se aleja para comenzar una nueva colonia en otro lugar. Debido a que las hembras no pueden volar, su potencial de dispersión está limitado a la distancia que una hembra puede caminar. [8]
La mayoría, si no todas, las especies de embiópteros son gregarias pero subsociales . [4] Por lo general, las hembras adultas muestran un cuidado maternal de sus huevos y crías, y a menudo viven en grandes colonias con otras hembras adultas, creando y compartiendo la cubierta de telaraña que ayuda a protegerlas contra los depredadores . Las ventajas de vivir en estas colonias superan la desventaja que resulta de la mayor carga de parásitos que conlleva este estilo de vida. [8] Aunque algunas especies se reproducen una vez al año, o incluso una vez cada dos años, otras se reproducen con mayor frecuencia, y Aposthonia ceylonica produce cuatro o cinco tandas de huevos en un período de doce meses. [6]
El cuidado maternal comienza con la colocación de los huevos. Algunas especies fijan lotes de huevos a la estructura de la red con seda; otras forman los huevos en filas en surcos excavados en la corteza; otras los fijan en filas con un cemento formado a partir de saliva, mientras que muchas especies los entierran en una masa de seda, incorporando incluso otros materiales a la cubierta. [8] La mayoría de los embiópteros vigilan sus huevos, algunos incluso se quedan de pie sobre ellos, la principal excepción son especies como Saussurembia calypso que dispersan ampliamente sus huevos. La principal amenaza para los huevos son los parasitoides de los huevos , que pueden atacar lotes enteros de huevos desprotegidos. [8] En este momento las hembras adultas se vuelven muy territoriales y agresivas con otros individuos con los que antes vivían en armonía; se utilizan tres tipos diferentes de señales vibratorias para disuadir a otros embiópteros que se acercan demasiado a los huevos, y el intruso suele retirarse. [8]
Una vez que los huevos han eclosionado, las madres reanudan su comportamiento gregario. En algunas especies, continúan cuidando a sus crías durante varios días después de la eclosión, y en unas pocas, este cuidado parental incluso implica que la hembra alimente a las ninfas con porciones de hojarasca masticada y otros alimentos. [24] El Rhagadochir virgo, una especie partenogénica, incorpora restos de liquen en la seda que envuelve los huevos, y las ninfas recién nacidas pueden comerlos. Tal vez debido a que los individuos de esta especie están tan estrechamente relacionados, los adultos tejen seda juntos y se mueven en grupos coordinados. Incluso en especies que no brindan más cuidados parentales, las ninfas de la colonia se benefician del mayor poder de producción de seda de los adultos y de la protección adicional que les brinda la cobertura de seda más abundante. [8]
La subsocialidad es una compensación para la hembra, ya que la energía y el tiempo que dedica al cuidado de sus crías se ve recompensado con una probabilidad mucho mayor de que sobrevivan y perpetúen su linaje genético . Algunas especies comparten galerías con más de un adulto, sin embargo, la mayoría de los grupos están formados por una hembra adulta y su descendencia. [25]
Cuando las arañas tejedoras de telaraña limpian sus antenas, su comportamiento puede diferir del de otros insectos, que normalmente utilizan las patas delanteras para limpiarlas o acercarlas a las piezas bucales para manipularlas. Las arañas tejedoras de telaraña (como se observa en el género Oligembia ) en cambio doblan las antenas debajo del cuerpo y las limpian mientras las sostienen entre las piezas bucales y el sustrato. [26]
Al construir sus galerías de seda, las arañas tejedoras de tela utilizan movimientos cíclicos característicos de sus patas delanteras, alternando acciones con las patas izquierda y derecha mientras también se mueven. Existen variaciones en la coreografía de estos movimientos entre las especies. [27]
Los embiópteros producen un hilo de seda similar al producido por el gusano de seda, Bombyx mori . La seda se produce en glándulas secretoras esféricas en los tarsos hinchados (segmentos de la parte inferior de las patas) de las extremidades anteriores, y puede ser producida tanto por adultos como por larvas. A diferencia de Bombyx mori y otros miembros productores de seda (e hilado) tanto de Lepidoptera como de Hymenoptera , que solo tienen un par de glándulas de seda por individuo, se estima que algunas especies de embiidos tienen hasta 300 glándulas de seda: 150 en cada extremidad anterior. [4] Estas glándulas están vinculadas a un proceso cuticular similar a una cerda conocido como eyector de seda, [28] y su número extremadamente alto permite a los individuos hilar grandes cantidades de seda muy rápidamente, creando galerías extensas. La red de seda se produce a lo largo de todas las etapas de la vida del embióptero, [21] y requiere un modesto gasto de energía. [29]
La seda de la tejedora de telarañas es una de las más finas de todas las sedas animales, y en la mayoría de las especies tiene entre 90 y 100 nanómetros de diámetro. [30] Las más finas de todos los insectos son las de la tejedora de telarañas Aposthonia gurneyi , con un diámetro medio de unos 65 nanómetros. [31] Cada hilo consta de un núcleo proteico plegado en láminas beta plisadas , con una capa hidrófuga rica en alcanos cerosos . [30]
Las galerías que producen los embiópteros son túneles y cámaras tejidas con la seda que producen. Estas construcciones tejidas se pueden encontrar en sustratos como rocas y corteza de árboles, o en la hojarasca. [29] Algunas especies camuflan sus galerías decorando las capas externas con trozos de hojarasca u otros materiales para que combinen con su entorno. Las galerías son esenciales para su ciclo de vida, ya que mantienen la humedad en su entorno y también ofrecen protección contra los depredadores y los elementos mientras buscan alimento, se reproducen y simplemente existen. Los embiópteros solo abandonan el complejo de galerías en busca de pareja o cuando las hembras exploran el área inmediata en busca de una nueva fuente de alimento. [16]
Las tejedoras de telarañas extienden continuamente sus galerías para alcanzar nuevas fuentes de alimento y amplían las galerías existentes a medida que crecen en tamaño. Los insectos tejen seda moviendo sus patas delanteras de un lado a otro sobre el sustrato y rotando sus cuerpos para crear un túnel cilíndrico revestido de seda. Las galerías más antiguas tienen múltiples capas laminadas de seda. Cada complejo de galerías contiene varios individuos, a menudo descendientes de una sola hembra, y forma una estructura similar a un laberinto, que se extiende desde un refugio seguro hasta cualquier materia vegetal alimenticia disponible cerca. El tamaño y la complejidad de la colonia varían entre especies, y pueden ser muy extensas en aquellas especies que viven en climas cálidos y húmedos. [17]
La dieta de los embiopteros varía entre especies, y las fuentes de alimento disponibles cambian según el hábitat. Las ninfas y las hembras adultas se alimentan de restos vegetales , corteza, musgo , algas y líquenes . Son herbívoros generalistas ; durante su investigación, Ross mantuvo varias especies en el laboratorio con una dieta de lechuga y hojas secas de roble . Los machos adultos no comen en absoluto y mueren poco después del apareamiento. [6]
Los Sclerogibbidae son una pequeña familia de avispas aculeadas que son parásitos especializados de embiopteros. La avispa pone un huevo en el abdomen de una ninfa. La larva de la avispa emerge y se adhiere al cuerpo del huésped, consumiendo los tejidos del huésped a medida que crece. Finalmente forma un capullo y se desprende del cadáver. Se sabe que una mosca taquínida neotropical , Perumyia embiaphaga , [32] y una especie de avispa bracónida del género Sericobracon , [33] son parasitoides de embiopteros adultos. Unas pocas avispas esceliónidas de la tribu Embidobiini son parasitoides de huevos de los embiopteros. [34] Un parásito protozoario en Italia esteriliza eficazmente a los machos, obligando a la población femenina restante a volverse partenogenética. Estos parásitos y agentes de enfermedad pueden ejercer presión evolutiva sobre los embiopteros para que vivan de forma más social. [6]
Las arañas tejedoras adultas son vulnerables cuando emergen de sus galerías y son presa de pájaros , gecos , hormigas y arañas . Se han observado ataques de larvas de moscas búho . Los pájaros pueden arrancar láminas de seda de las galerías para exponer a sus presas, las hormigas pueden hacer agujeros para entrar y los opiliones pueden perforar la seda para alimentarse de las arañas tejedoras que se encuentran en el interior. [6]
Otro grupo de asociados dentro de las galerías son los insectos de la familia Plokiophilidae . No está claro si se alimentan de huevos o larvas de embiópteros, de ácaros y otros residentes de la galería, o si están buscando carroña. Se ha encontrado al embióptero Aposthonia ceylonica viviendo dentro de una colonia de la araña cooperativa india , probablemente alimentándose de algas que crecen en la telaraña de la araña, y se han descubierto dos especies de tejedoras de telaraña viviendo en la cubierta exterior de los nidos de las termitas , donde sus galerías de seda pueden protegerlas de los ataques. [6]
Los embiópteros están distribuidos por todo el mundo y se encuentran en todos los continentes excepto la Antártida, con la mayor densidad y diversidad de especies en las regiones tropicales. [19] Algunas especies comunes han sido transportadas accidentalmente a otras partes del mundo, mientras que muchas especies nativas son discretas y aún no han sido detectadas. Algunas especies viven bajo tierra, u ocultas bajo rocas o detrás de secciones de corteza suelta. Otras viven al aire libre, ya sea envueltas en sábanas de seda blanca o azul, o escondidas en tubos de seda menos visibles, en el suelo, en los troncos de los árboles o en la superficie de rocas de granito . [8]
En gran medida restringidas a lugares más cálidos, las arañas tejedoras de telarañas se encuentran tan al norte como el estado de Virginia en los Estados Unidos (38° N), y tan alto como 3500 m (11 500 pies) en Ecuador. [6] Estuvieron ausentes de Gran Bretaña hasta 2019, cuando Aposthonia ceylonica , una especie del sudeste asiático, fue encontrada en un invernadero en el Jardín de la RHS, Wisley . [35] [36]
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