Las proteínas motoras son una clase de motores moleculares que pueden moverse a lo largo del citoesqueleto de las células. Convierten la energía química en trabajo mecánico mediante la hidrólisis del ATP . La rotación flagelar , sin embargo, es impulsada por una bomba de protones . [ cita requerida ]
Las proteínas motoras son la fuerza impulsora detrás de la mayor parte del transporte activo de proteínas y vesículas en el citoplasma . Las kinesinas y las dineínas citoplasmáticas desempeñan papeles esenciales en el transporte intracelular, como el transporte axonal y en la formación del huso mitótico y la separación de los cromosomas durante la mitosis y la meiosis . La dineína axonemal , que se encuentra en los cilios y flagelos , es crucial para la motilidad celular , por ejemplo en los espermatozoides , y el transporte de fluidos, por ejemplo en la tráquea. La proteína muscular miosina "motoriza" la contracción de las fibras musculares en los animales.
La importancia de las proteínas motoras en las células se hace evidente cuando no cumplen su función. Por ejemplo, las deficiencias de kinesina se han identificado como la causa de la enfermedad de Charcot-Marie-Tooth y algunas enfermedades renales . Las deficiencias de dineína pueden provocar infecciones crónicas del tracto respiratorio , ya que los cilios no funcionan sin dineína. Numerosas deficiencias de miosina están relacionadas con enfermedades y síndromes genéticos. Debido a que la miosina II es esencial para la contracción muscular, los defectos en la miosina muscular causan previsiblemente miopatías. La miosina es necesaria en el proceso de audición debido a su papel en el crecimiento de los estereocilios, por lo que los defectos en la estructura de la proteína miosina pueden provocar el síndrome de Usher y la sordera no sindrómica . [1]
Las proteínas motoras que utilizan el citoesqueleto para el movimiento se dividen en dos categorías según su sustrato : microfilamentos o microtúbulos . Los motores de actina, como la miosina, se mueven a lo largo de los microfilamentos mediante la interacción con la actina , y los motores de microtúbulos , como la dineína y la kinesina, se mueven a lo largo de los microtúbulos mediante la interacción con la tubulina .
Hay dos tipos básicos de motores de microtúbulos : motores de extremo positivo y motores de extremo negativo, dependiendo de la dirección en la que "caminan" a lo largo de los cables de microtúbulos dentro de la célula.
Las miosinas son una superfamilia de proteínas motoras de actina que convierten la energía química en forma de ATP en energía mecánica, generando así fuerza y movimiento. La primera miosina identificada, la miosina II, es responsable de generar la contracción muscular . La miosina II es una proteína alargada que se forma a partir de dos cadenas pesadas con cabezas motoras y dos cadenas ligeras. Cada cabeza de miosina contiene actina y un sitio de unión de ATP. Las cabezas de miosina se unen e hidrolizan ATP, que proporciona la energía para caminar hacia el extremo positivo de un filamento de actina. Las miosinas II también son vitales en el proceso de división celular . Por ejemplo, los filamentos gruesos bipolares de miosina II no muscular proporcionan la fuerza de contracción necesaria para dividir la célula en dos células hijas durante la citocinesis. Además de la miosina II, muchos otros tipos de miosina son responsables de la variedad de movimientos de las células no musculares. Por ejemplo, la miosina está involucrada en la organización intracelular y la protrusión de estructuras ricas en actina en la superficie celular. La miosina V está involucrada en el transporte de vesículas y orgánulos. [2] [3] La miosina XI está involucrada en el flujo citoplasmático , en el que el movimiento a lo largo de las redes de microfilamentos en la célula permite que los orgánulos y el citoplasma fluyan en una dirección particular. [4] Se conocen dieciocho clases diferentes de miosinas. [5]
Representación genómica de los motores de miosina: [6]
Las kinesinas son una superfamilia de proteínas motoras relacionadas que utilizan una pista de microtúbulos en el movimiento anterógrado . Son vitales para la formación del huso en la separación de cromosomas mitóticos y meióticos durante la división celular y también son responsables de transportar mitocondrias , cuerpos de Golgi y vesículas dentro de las células eucariotas . Las kinesinas tienen dos cadenas pesadas y dos cadenas ligeras por motor activo. Los dos dominios motores de la cabeza globular en las cadenas pesadas pueden convertir la energía química de la hidrólisis de ATP en trabajo mecánico para moverse a lo largo de los microtúbulos. [7] La dirección en la que se transporta la carga puede ser hacia el extremo positivo o el extremo negativo, dependiendo del tipo de kinesina. En general, las kinesinas con dominios motores N-terminales mueven su carga hacia los extremos positivos de los microtúbulos ubicados en la periferia celular, mientras que las kinesinas con dominios motores C-terminales mueven la carga hacia los extremos negativos de los microtúbulos ubicados en el núcleo. Se conocen catorce familias distintas de kinesinas, con algunas proteínas adicionales similares a las kinesinas que no pueden clasificarse en estas familias. [8]
Representación genómica de los motores de kinesina: [6]
Las dineínas son motores de microtúbulos capaces de realizar un movimiento de deslizamiento retrógrado . Los complejos de dineína son mucho más grandes y complejos que los motores de kinesina y miosina. Las dineínas están compuestas por dos o tres cadenas pesadas y un número grande y variable de cadenas ligeras asociadas. Las dineínas impulsan el transporte intracelular hacia el extremo negativo de los microtúbulos, que se encuentra en el centro organizador de microtúbulos cerca del núcleo. [9] La familia de las dineínas tiene dos ramas principales. Las dineínas axonémicas facilitan el movimiento de los cilios y flagelos mediante movimientos de deslizamiento rápidos y eficientes de los microtúbulos. Otra rama son las dineínas citoplasmáticas, que facilitan el transporte de cargas intracelulares. En comparación con los 15 tipos de dineínas axonémicas, solo se conocen dos formas citoplasmáticas . [10]
Representación genómica de los motores de dineína: [6]
A diferencia de los animales , los hongos y las plantas no vasculares , las células de las plantas con flores carecen de motores de dineína. Sin embargo, contienen una mayor cantidad de kinesinas diferentes. Muchos de estos grupos de kinesinas específicos de las plantas están especializados para funciones durante la mitosis de las células vegetales . [11] Las células vegetales se diferencian de las células animales en que tienen una pared celular . Durante la mitosis, la nueva pared celular se construye mediante la formación de una placa celular que comienza en el centro de la célula. Este proceso es facilitado por un fragmoplasto , una matriz de microtúbulos exclusiva de la mitosis de las células vegetales. La construcción de la placa celular y, en última instancia, la nueva pared celular requiere proteínas motoras similares a la kinesina. [12]
Otra proteína motora esencial para la división celular de las plantas es la proteína de unión a calmodulina similar a la kinesina (KCBP), que es exclusiva de las plantas y está compuesta en parte por kinesina y en parte por miosina. [13]
Además de las proteínas motoras mencionadas anteriormente, existen muchos otros tipos de proteínas capaces de generar fuerzas y par en la célula. Muchos de estos motores moleculares son omnipresentes tanto en células procariotas como eucariotas , aunque algunos, como los relacionados con los elementos del citoesqueleto o la cromatina , son exclusivos de las eucariotas. La proteína motora prestina , [14] expresada en las células ciliadas externas de la cóclea de los mamíferos, produce una amplificación mecánica en la cóclea. Es un convertidor directo de voltaje a fuerza, que opera a una velocidad de microsegundos y posee propiedades piezoeléctricas.