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Noctuidae

Los Noctuidae , comúnmente conocidos como polillas mochuelo , gusanos cortadores o gusanos soldados, son una familia de polillas . Se les considera la familia más controvertida de la superfamilia Noctuoidea porque muchos de los clados cambian constantemente, junto con las otras familias de Noctuoidea. [1] [2] [3] Fue considerada la familia más grande de Lepidoptera durante mucho tiempo, pero después de reagrupar Lymantriinae , Catocalinae y Calpinae dentro de la familia Erebidae , esta última ostenta ahora este título. [4] Actualmente, Noctuidae es la segunda familia más grande de Noctuoidea, con alrededor de 1.089 géneros y 11.772 especies. [5] Esta clasificación aún es contingente, ya que continúan apareciendo más cambios entre Noctuidae y Erebidae.

Descripción

Venación de las alas de Noctuidae
Venación de las alas de Noctuidae

Adulto : La mayoría de los adultos noctuidos tienen alas con una variedad de tonos de marrones, grises y otros tonos y coloraciones variadas, pero algunas subfamilias, como Acronictinae y Agaristinae , son muy coloridas, especialmente las de regiones tropicales (por ejemplo, Baorisa hieroglyphica ). Se caracterizan por una estructura en el metatórax llamada esclerito nodular o charretera, que separa el tímpano y la conjuntiva en el órgano tímpano . Su función es mantener a los parásitos ( Acari ) fuera de la cavidad timpánica. Otra característica de este grupo es la venación trifina del ala posterior, por reducción o ausencia de la segunda vena medial (M2). [6]

Las marcas presentes en las alas de los adultos noctuidos pueden ser útiles para distinguir especies. Desde la ubicación basal hasta el borde exterior (de proximal a distal) en el ala anterior, hay un estigma claviforme (en forma de maza), orientado horizontalmente con el extremo más grueso más cerca del borde exterior del ala, ubicado detrás de un estigma discal (redondo). . [7] Estos son seguidos distalmente por un estigma reniforme (en forma de riñón), [8] que generalmente está orientado con su lado cóncavo hacia el borde exterior del ala. A menudo no es posible discernir todos los estigmas de todos los especímenes o especies. [7] Pueden estar presentes bandas cruzadas o líneas cruzadas, orientadas longitudinalmente desde el borde anterior al borde posterior del ala. [8]

Larva : Comúnmente verde o marrón; algunas especies presentan colores brillantes, como la polilla cucullia del alcanfor ( Cucullia alfarata ). La mayoría son rechonchos y lisos con cabezas cortas y redondeadas y pocas setas , pero hay algunas excepciones en algunas subfamilias (por ejemplo, Acronictinae y Pantheinae ). [9]

Pupa : Las pupas suelen variar del marrón brillante al marrón oscuro. Cuando recién se convierten en pupas, son de color naranja parduzco brillante, pero después de unos días comienzan a oscurecerse.

Huevos : Varían en colores, pero todos tienen forma esférica.

Etimología

La palabra Noctuidae se deriva del nombre del género tipo Noctua , que es el nombre latino del mochuelo , y del sufijo patronímico -idae utilizado típicamente para formar apellidos taxonómicos en animales. [10]

El nombre común "mochuelo" originalmente significa búho pequeño o joven. Los nombres "gusanos cogolleros" y "gusanos cortadores" se basan en el comportamiento de las larvas de este grupo, que pueden aparecer en enjambres destructivos y cortar los tallos de las plantas. [11]

Ecología

Distribución y diversidad

Carácter hebreo setáceo

Esta familia es cosmopolita y se puede encontrar en todo el mundo excepto en la región antártica . Algunas especies, como el carácter hebreo setáceo ( Xestia c-nigrum ), se pueden encontrar en el Círculo Polar Ártico , concretamente en el territorio del Yukón al oeste de Canadá , con una elevación de 1.702 m sobre el nivel del mar, donde la temperatura fluctúa entre los 23/- 25 °C (73/-13 °F). [12] Se han registrado muchas especies de polillas dardo en elevaciones de hasta 4.000 m sobre el nivel del mar (por ejemplo, Xestia elisabetha ). [13] Entre los lugares donde se ha contabilizado el número de especies se encuentran América del Norte y el norte de México , con alrededor de 2,522 especies. En Europa se encuentran 1.576 especies, mientras que las demás especies se distribuyen por todo el mundo. [3] [14] [15] [16] [17]

Mutualismo

Una oruga de la polilla Lychnis alimentándose de las semillas de campion roja ( Silene dioica ).

Los miembros de Noctuidae, al igual que otras mariposas y polillas, desempeñan un papel importante en la polinización de las plantas . Algunas especies han desarrollado una conexión más fuerte con sus plantas hospedantes. Por ejemplo, la polilla lychnis ( Hadena bicruris ) tiene una extraña relación mutualista con las plantas rosadas o claveles ( Caryophyllaceae ), en el sentido de que las larvas se alimentan de la planta mientras los adultos polinizan las flores. [18]

La polilla forestal de ocho manchas ( Alypia octomaculata ) haciendo charcos en el agua de una hoja de arbusto de fuego ( Croton lucidus ).

Gremios de comida

Herbivoría : Las orugas de la mayoría de Noctuidae se alimentan de plantas; algunos se alimentan de plantas venenosas y no se ven afectados por sus defensas químicas; por ejemplo, la espléndida polilla del brocado ( Lacanobia splendens ) se alimenta de cowbane ( Cicuta virosa ), una planta notoriamente tóxica para los vertebrados. [19]

Depredación y canibalismo : durante la etapa larvaria, algunos gusanos cortadores se alimentan fácilmente de otros insectos. Una de esas especies es el piñón tembloroso ( Lithophane querquera ), cuyas larvas comúnmente se alimentan de otras larvas de lepidópteros. [20] Además, muchas larvas noctuidas, como las del gusano cogollero ( Spodoptera frugiperda ) y de géneros como Heliothis y Helicoverpa , se comen agresivamente a sus hermanos y, a menudo, a otras especies de orugas. [21]

Nectarivory y encharcamiento : Como muchos lepidópteros , muchas especies de Noctuidae adultos visitan las flores en busca de néctar. También buscan otros recursos alimentarios líquidos como jugos de plantas, melaza , estiércol, urea y barro, entre otros. [22]

Como es común en los miembros del orden Lepidoptera, el cortejo en muchos Noctuidae incluye una serie de movimientos en los que la hembra evalúa la aptitud reproductiva del macho. [22]

La mayoría de las polillas noctuidas producen feromonas que atraen al sexo opuesto. Las feromonas femeninas que atraen a los machos se encuentran ampliamente y se han estudiado durante mucho tiempo, pero el estudio de las feromonas masculinas aún tiene que avanzar. [22] [23] [24]

Reproducción

Ala inferior amarilla menor

Las polillas noctuidas comúnmente comienzan la temporada reproductiva desde la primavera hasta el otoño, y en su mayoría son multivoltinas , como la polilla panthea oriental ( Panthea furcilla ), que se reproduce a lo largo del año. [25] Sin embargo, algunas especies tienen una sola generación de descendientes ( univoltinos ); entre los más conocidos se encuentra el ala inferior amarilla menor ( Noctua viene ). [25]

Defensa

Xanthopastis timais (Cramer), alimentándose de amarilis
La polilla española alimentándose de Amaryllis sp.

Este grupo tiene una amplia gama de defensas tanto químicas como físicas. Entre las defensas químicas destacan tres tipos. En primer lugar, el secuestro del alcaloide pirrolizidina habitualmente presente en Arctiinae también se encuentra en algunas especies de noctuidos, incluida la polilla española ( Xanthopastis timais ). [26] Otra defensa química es la producción de ácido fórmico , que se pensaba que estaba presente sólo en Notodontidae , pero luego se encontró en las orugas de Trachosea champa . [27] Finalmente, el último tipo de defensa química es la regurgitación de compuestos vegetales, a menudo utilizados por muchos insectos, pero la oruga de la palma de la col ( Litoprosopus futilis ) produce una toxina llamada toluquinona que disuade a los depredadores. [28]

Por otro lado, la principal defensa física tanto en las orugas como en los adultos es el mimetismo . La mayoría de las polillas mochuelos tienen colores apagados con una variedad de patrones adecuados para camuflar sus cuerpos. [25] La segunda defensa física consiste en miles de setas secundarias que rodean el cuerpo. Las subfamilias que presentan este mecanismo son Pantheinae y Acronictinae . El tercero es el aposematismo , representado por especies de Cucullinae . [25] Finalmente, todos los adultos tienen otro mecanismo de defensa: un órgano timpánico disponible para escuchar la ecolocalización difundida por los murciélagos, para que las polillas puedan evitarlos. [29]

Importancia humana

La oruga del gusano cogollero del Viejo Mundo alimentándose de una fresa.

Agricultura

Muchas especies de polillas mochuelos se consideran un problema agrícola en todo el mundo. Sus larvas se conocen típicamente como "gusanos cortadores" o "gusanos cogolleros" debido a los enormes enjambres que destruyen cultivos, huertos y jardines cada año. El gusano cogollero del Viejo Mundo ( Helicoverpa armigera ) produce cada año pérdidas en la agricultura que superan los 2 mil millones de dólares. [30] Además, muchos describen al gusano cortador abigarrado ( Peridroma saucia ) como una de las plagas más dañinas para los vegetales. [31]

En África occidental, especies como Busseola fusca , Heliocheilus albipunctella , Sesamia calamistis , Helicoverpa armigera y Spodoptera exenta son plagas importantes de cultivos básicos como el mijo perla , el sorgo y el maíz . [32]

sistemática

Desde que el análisis molecular comenzó a desempeñar un papel más importante en la sistemática , la estructura de muchos grupos de lepidópteros ha ido cambiando y Noctuidae no es una excepción. Los estudios más recientes han demostrado que Noctuidae sensu estricto es un grupo monofilético , basado principalmente en la venación trifina. Algunos clados dentro de Noctuidae sensu lato aún no se han estudiado. Esta división taxonómica representa las subfamilias, tribus y subtribus consideradas hasta ahora. [1] [14] [33] [34]

Familia Noctuidae Latreille, 1809
Subfamilia Acontiinae Guenée, 1841
Tribu Acontiini Guenée, 1841
Tribu Armadini
Tribu Chamaecleini
Subfamilia Acronictinae Harris, 1841
Subfamilia Aediinae
Subfamilia Agaristinae Boisduval, 1833
Subfamilia Amphipyrinae Guenée, 1837
Tribu Amphipyrini Guenée, 1837
Tribu Psaphidini Grote, 1896
Subtribu Feraliina Poole, 1995
Subtribu Nocloina Poole, 1995
Subtribu Psaphidina Grote, 1896
Subtribu Triocnemidina Poole, 1995
Subfamilia Bagisarinae Crumb, 1956
Subfamilia Balsinae Grote, 1896
Subfamilia Bryophilinae Guenée, 1852
Subfamilia Cobubathinae Wagner & Keegan, 2021
Subfamilia Condicinae Poole, 1995
Tribu Condicini Poole, 1995
Tribu Leuconyctini Poole, 1995
Subfamilia Cropiinae Keegan & Wagner, 2021
Subfamilia Cuculliinae Herrich-Schäffer, 1850
Subfamilia Dilobinae
Subfamilia Dyopsinae
Subfamilia Eriopinae Herrich-Schäffer, 1851
Subfamilia Eucocytiinae
Subfamilia Eustrotiinae Grote, 1882
Subfamilia Grotellinae
Subfamilia Heliothinae Boisduval, 1828
Subfamilia Metoponiinae Herrich-Schäffer, 1851
Tribu Cydosiini Kitching & Rawlins, 1998
Subfamilia Noctuinae Latreille, 1809
Tribu Actinotiini Beck, 1996
Tribu Apameini Guenée, 1841
Tribu Arzamini Grote, 1883
Tribu Caradrinini Boisduval, 1840
Subtribu Athetiina Fibiger y Lafontaine, 2005
Subtribu Caradrinina Boisduval, 1840
Tribu Dypterygiini Forbes, 1954
Tribu Elaphriini Beck, 1996
Tribu Episemini
Tribu Eriopygini Fibiger & Lafontaine, 2005
Tribu Glottulini Guenée, 1852
Tribu Hadenini Guenée, 1837
Tribu Leucaniini Guenée, 1837
Tribu Noctuini Latreille, 1809
Subtribu Agrotina Harris, 1841
Subtribu Axiliina
Subtribu Noctuina Latreille, 1809
Tribu Orthosiini Guenée, 1837
Tribu Phlogophorini Hampson, 1918
Tribu Phosphilini Poole, 1995
Tribu Prodeniini Forbes, 1954
Tribu Pseudeustrotiini Beck, 1996
Tribu Tholerini Beck, 1996
Tribu Xylenini Guenée, 1837
Subtribu Antitypina Forbes & Franclemont, 1954
Subtribu Cosmiina Guenée, 1852
Subtribu Ufeina Crumb, 1956
Subtribu Xylenina Guenée, 1837
Subfamilia Oncocnemidinae Forbes & Franclemont, 1954
Subfamilia Pantheinae Smith, 1898
Subfamilia Plusiinae Boisduval, 1828
Tribu Abrostolini Eichlin & Cunningham, 1978
Tribu Argyrogrammatini Eichlin & Cunningham, 1978
Tribu Plusiini Boisduval, 1828
Subtribu Autoplusiina Kitching, 1987
Subtribu Euchalciina Chou & Lu, 1979
Subtribu Plusiina Boisduval, 1828
Subfamilia Raphiinae
Subfamilia Stiriinae
Tribu Annaphilini
Tribu Stiriini Grote, 1882
Subtribu Annaphilina Mustelin, 2006
Subtribu Azeniina Poole, 1995
Subtribu Grotellina Poole, 1995
Subtribu Stiriina Grote, 1882

Los géneros con taxonomía intermedia no disponible incluyen:

Referencias

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enlaces externos