Tipo de polillas comúnmente conocidas como polillas mochuelos, gusanos cortadores o gusanos soldados.
Los Noctuidae , comúnmente conocidos como polillas mochuelo , gusanos cortadores o gusanos soldados, son una familia de polillas . Se les considera la familia más controvertida de la superfamilia Noctuoidea porque muchos de los clados cambian constantemente, junto con las otras familias de Noctuoidea. [1] [2] [3] Fue considerada la familia más grande de Lepidoptera durante mucho tiempo, pero después de reagrupar Lymantriinae , Catocalinae y Calpinae dentro de la familia Erebidae , esta última ostenta ahora este título. [4] Actualmente, Noctuidae es la segunda familia más grande de Noctuoidea, con alrededor de 1.089 géneros y 11.772 especies. [5] Esta clasificación aún es contingente, ya que continúan apareciendo más cambios entre Noctuidae y Erebidae.
Descripción
Venación de las alas de Noctuidae
Adulto : La mayoría de los adultos noctuidos tienen alas con una variedad de tonos de marrones, grises y otros tonos y coloraciones variadas, pero algunas subfamilias, como Acronictinae y Agaristinae , son muy coloridas, especialmente las de regiones tropicales (por ejemplo, Baorisa hieroglyphica ). Se caracterizan por una estructura en el metatórax llamada esclerito nodular o charretera, que separa el tímpano y la conjuntiva en el órgano tímpano . Su función es mantener a los parásitos ( Acari ) fuera de la cavidad timpánica. Otra característica de este grupo es la venación trifina del ala posterior, por reducción o ausencia de la segunda vena medial (M2). [6]
Las marcas presentes en las alas de los adultos noctuidos pueden ser útiles para distinguir especies. Desde la ubicación basal hasta el borde exterior (de proximal a distal) en el ala anterior, hay un estigma claviforme (en forma de maza), orientado horizontalmente con el extremo más grueso más cerca del borde exterior del ala, ubicado detrás de un estigma discal (redondo). . [7] Estos son seguidos distalmente por un estigma reniforme (en forma de riñón), [8] que generalmente está orientado con su lado cóncavo hacia el borde exterior del ala. A menudo no es posible discernir todos los estigmas de todos los especímenes o especies. [7] Pueden estar presentes bandas cruzadas o líneas cruzadas, orientadas longitudinalmente desde el borde anterior al borde posterior del ala. [8]
Larva : Comúnmente verde o marrón; algunas especies presentan colores brillantes, como la polilla cucullia del alcanfor ( Cucullia alfarata ). La mayoría son rechonchos y lisos con cabezas cortas y redondeadas y pocas setas , pero hay algunas excepciones en algunas subfamilias (por ejemplo, Acronictinae y Pantheinae ). [9]
Pupa : Las pupas suelen variar del marrón brillante al marrón oscuro. Cuando recién se convierten en pupas, son de color naranja parduzco brillante, pero después de unos días comienzan a oscurecerse.
Huevos : Varían en colores, pero todos tienen forma esférica.
Etimología
La palabra Noctuidae se deriva del nombre del género tipo Noctua , que es el nombre latino del mochuelo , y del sufijo patronímico -idae utilizado típicamente para formar apellidos taxonómicos en animales. [10]
El nombre común "mochuelo" originalmente significa búho pequeño o joven. Los nombres "gusanos cogolleros" y "gusanos cortadores" se basan en el comportamiento de las larvas de este grupo, que pueden aparecer en enjambres destructivos y cortar los tallos de las plantas. [11]
Ecología
Distribución y diversidad
Carácter hebreo setáceo
Esta familia es cosmopolita y se puede encontrar en todo el mundo excepto en la región antártica . Algunas especies, como el carácter hebreo setáceo ( Xestia c-nigrum ), se pueden encontrar en el Círculo Polar Ártico , concretamente en el territorio del Yukón al oeste de Canadá , con una elevación de 1.702 m sobre el nivel del mar, donde la temperatura fluctúa entre los 23/- 25 °C (73/-13 °F). [12] Se han registrado muchas especies de polillas dardo en elevaciones de hasta 4.000 m sobre el nivel del mar (por ejemplo, Xestia elisabetha ). [13]
Entre los lugares donde se ha contabilizado el número de especies se encuentran América del Norte y el norte de México , con alrededor de 2,522 especies. En Europa se encuentran 1.576 especies, mientras que las demás especies se distribuyen por todo el mundo. [3] [14] [15] [16] [17]
Mutualismo
Una oruga de la polilla Lychnis alimentándose de las semillas de campion roja ( Silene dioica ).
Los miembros de Noctuidae, al igual que otras mariposas y polillas, desempeñan un papel importante en la polinización de las plantas . Algunas especies han desarrollado una conexión más fuerte con sus plantas hospedantes. Por ejemplo, la polilla lychnis ( Hadena bicruris ) tiene una extraña relación mutualista con las plantas rosadas o claveles ( Caryophyllaceae ), en el sentido de que las larvas se alimentan de la planta mientras los adultos polinizan las flores. [18]
La polilla forestal de ocho manchas ( Alypia octomaculata ) haciendo charcos en el agua de una hoja de arbusto de fuego ( Croton lucidus ).
Gremios de comida
Herbivoría : Las orugas de la mayoría de Noctuidae se alimentan de plantas; algunos se alimentan de plantas venenosas y no se ven afectados por sus defensas químicas; por ejemplo, la espléndida polilla del brocado ( Lacanobia splendens ) se alimenta de cowbane ( Cicuta virosa ), una planta notoriamente tóxica para los vertebrados. [19]
Depredación y canibalismo : durante la etapa larvaria, algunos gusanos cortadores se alimentan fácilmente de otros insectos. Una de esas especies es el piñón tembloroso ( Lithophane querquera ), cuyas larvas comúnmente se alimentan de otras larvas de lepidópteros. [20] Además, muchas larvas noctuidas, como las del gusano cogollero ( Spodoptera frugiperda ) y de géneros como Heliothis y Helicoverpa , se comen agresivamente a sus hermanos y, a menudo, a otras especies de orugas. [21]
Nectarivory y encharcamiento : Como muchos lepidópteros , muchas especies de Noctuidae adultos visitan las flores en busca de néctar. También buscan otros recursos alimentarios líquidos como jugos de plantas, melaza , estiércol, urea y barro, entre otros. [22]
Como es común en los miembros del orden Lepidoptera, el cortejo en muchos Noctuidae incluye una serie de movimientos en los que la hembra evalúa la aptitud reproductiva del macho. [22]
La mayoría de las polillas noctuidas producen feromonas que atraen al sexo opuesto. Las feromonas femeninas que atraen a los machos se encuentran ampliamente y se han estudiado durante mucho tiempo, pero el estudio de las feromonas masculinas aún tiene que avanzar. [22] [23] [24]
Reproducción
Ala inferior amarilla menor
Las polillas noctuidas comúnmente comienzan la temporada reproductiva desde la primavera hasta el otoño, y en su mayoría son multivoltinas , como la polilla panthea oriental ( Panthea furcilla ), que se reproduce a lo largo del año. [25] Sin embargo, algunas especies tienen una sola generación de descendientes ( univoltinos ); entre los más conocidos se encuentra el ala inferior amarilla menor ( Noctua viene ). [25]
Defensa
La polilla española alimentándose de Amaryllis sp.
Este grupo tiene una amplia gama de defensas tanto químicas como físicas. Entre las defensas químicas destacan tres tipos. En primer lugar, el secuestro del alcaloide pirrolizidina habitualmente presente en Arctiinae también se encuentra en algunas especies de noctuidos, incluida la polilla española ( Xanthopastis timais ). [26] Otra defensa química es la producción de ácido fórmico , que se pensaba que estaba presente sólo en Notodontidae , pero luego se encontró en las orugas de Trachosea champa . [27] Finalmente, el último tipo de defensa química es la regurgitación de compuestos vegetales, a menudo utilizados por muchos insectos, pero la oruga de la palma de la col ( Litoprosopus futilis ) produce una toxina llamada toluquinona que disuade a los depredadores. [28]
Por otro lado, la principal defensa física tanto en las orugas como en los adultos es el mimetismo . La mayoría de las polillas mochuelos tienen colores apagados con una variedad de patrones adecuados para camuflar sus cuerpos. [25] La segunda defensa física consiste en miles de setas secundarias que rodean el cuerpo. Las subfamilias que presentan este mecanismo son Pantheinae y Acronictinae . El tercero es el aposematismo , representado por especies de Cucullinae . [25] Finalmente, todos los adultos tienen otro mecanismo de defensa: un órgano timpánico disponible para escuchar la ecolocalización difundida por los murciélagos, para que las polillas puedan evitarlos. [29]
Importancia humana
La oruga del gusano cogollero del Viejo Mundo alimentándose de una fresa.
Agricultura
Muchas especies de polillas mochuelos se consideran un problema agrícola en todo el mundo. Sus larvas se conocen típicamente como "gusanos cortadores" o "gusanos cogolleros" debido a los enormes enjambres que destruyen cultivos, huertos y jardines cada año. El gusano cogollero del Viejo Mundo ( Helicoverpa armigera ) produce cada año pérdidas en la agricultura que superan los 2 mil millones de dólares. [30] Además, muchos describen al gusano cortador abigarrado ( Peridroma saucia ) como una de las plagas más dañinas para los vegetales. [31]
Desde que el análisis molecular comenzó a desempeñar un papel más importante en la sistemática , la estructura de muchos grupos de lepidópteros ha ido cambiando y Noctuidae no es una excepción. Los estudios más recientes han demostrado que Noctuidae sensu estricto es un grupo monofilético , basado principalmente en la venación trifina. Algunos clados dentro de Noctuidae sensu lato aún no se han estudiado. Esta división taxonómica representa las subfamilias, tribus y subtribus consideradas hasta ahora. [1] [14] [33] [34]
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