En las profundidades del océano, la nieve marina (también conocida como " caspa oceánica ") es una lluvia continua de detritos principalmente orgánicos que caen desde las capas superiores de la columna de agua . Es un medio importante de exportar energía desde la zona fótica rica en luz a la zona afótica que se encuentra debajo, a la que se conoce como bomba biológica . La producción de exportación es la cantidad de materia orgánica producida en el océano por la producción primaria que no se recicla ( remineraliza ) antes de hundirse en la zona afótica . Debido al papel de la producción de exportación en la bomba biológica del océano , generalmente se mide en unidades de carbono (por ejemplo, mg C m −2 d −1 ). El término fue acuñado por el explorador William Beebe como se observó desde su batisfera . Como el origen de la nieve marina se encuentra en actividades dentro de la zona fótica productiva, la prevalencia de la nieve marina cambia con las fluctuaciones estacionales en la actividad fotosintética y las corrientes oceánicas . La nieve marina puede ser una fuente importante de alimento para los organismos que viven en la zona afótica, particularmente para los organismos que viven muy profundamente en la columna de agua.
La nieve marina está compuesta por una variedad de materia principalmente orgánica, incluyendo animales muertos o moribundos y fitoplancton , protistas , materia fecal, arena y otro polvo inorgánico. La mayoría de las partículas atrapadas son más vulnerables a los herbívoros de lo que serían como individuos que flotan libremente. Los agregados pueden formarse a través de procesos abióticos (es decir, sustancias extrapoliméricas). [2] Estos son polímeros naturales exudados como productos de desecho principalmente por el fitoplancton y las bacterias . El moco secretado por el zooplancton (principalmente salpas , apendicularias y pterópodos ) también contribuye a los componentes de los agregados de nieve marina. [3] Estos agregados crecen con el tiempo y pueden alcanzar varios centímetros de diámetro, viajando durante semanas antes de llegar al fondo del océano.
La nieve marina se forma a menudo durante las floraciones de algas . A medida que el fitoplancton se acumula, se agrega o queda atrapado en otros agregados, lo que acelera la velocidad de hundimiento. En realidad, se cree que la agregación y el hundimiento son un gran componente de las fuentes de pérdida de algas de las aguas superficiales. [4] La mayoría de los componentes orgánicos de la nieve marina son consumidos por microbios , zooplancton y otros animales que se alimentan por filtración dentro de los primeros 1.000 metros de su viaje. De esta manera, la nieve marina puede considerarse la base de los ecosistemas mesopelágicos y bentónicos de aguas profundas : como la luz solar no puede alcanzarlos, los organismos de aguas profundas dependen en gran medida de la nieve marina como fuente de energía. El pequeño porcentaje de material no consumido en aguas menos profundas se incorpora al "limo" fangoso que cubre el fondo del océano, donde se descompone aún más a través de la actividad biológica.
Los agregados de nieve marina presentan características que encajan con la "hipótesis de la rueda giratoria de los agregados" de Goldman. Esta hipótesis afirma que el fitoplancton, los microorganismos y las bacterias viven adheridos a las superficies de los agregados y participan en el reciclaje rápido de nutrientes. Se ha demostrado que el fitoplancton puede absorber nutrientes de pequeñas concentraciones locales de material orgánico (por ejemplo, materia fecal de una célula individual de zooplancton, nutrientes regenerados a partir de la descomposición orgánica por bacterias). [5] A medida que los agregados se hunden lentamente hasta el fondo del océano, los numerosos microorganismos que residen en ellos respiran constantemente y contribuyen en gran medida al ciclo microbiano .
Los agregados comienzan como la fracción coloidal, que generalmente contiene partículas de un tamaño de entre un nanómetro y varios micrómetros . La fracción coloidal del océano contiene una gran cantidad de materia orgánica que no está disponible para los animales que se alimentan de animales. Esta fracción tiene una masa total mucho mayor que el fitoplancton o las bacterias, pero no está fácilmente disponible debido a las características de tamaño de las partículas en relación con los consumidores potenciales. La fracción coloidal debe agregarse para ser más biodisponible .
Los agregados que se hunden más rápidamente hasta el fondo del océano tienen una mayor probabilidad de exportar carbono al fondo marino profundo. Cuanto más largo sea el tiempo de residencia en la columna de agua, mayor será la probabilidad de ser pasto de los animales. Los agregados formados en áreas con mucho polvo pueden aumentar su densidad más rápido y en capas más superficiales en comparación con los agregados formados sin partículas de polvo presentes y estos agregados con mayor material litogénico también se han correlacionado con flujos de carbono orgánico particulado, sin embargo, cuando se lastran mucho con material litogénico, no pueden recolectar ningún mineral adicional durante su descenso, lo que sugiere que la exportación de carbono al océano profundo en regiones con alta deposición de polvo está fuertemente controlada por la entrada de polvo a la superficie del océano, mientras que las partículas de polvo suspendidas en capas de agua más profundas no interactúan significativamente con los agregados que se hunden. [6]
Una vez que las partículas se han agregado hasta alcanzar varios micrómetros de diámetro, comienzan a acumular bacterias, ya que hay suficiente espacio en el sitio para la alimentación y la reproducción. A este tamaño, es lo suficientemente grande como para hundirse. También tiene los componentes necesarios para encajar en la "hipótesis de la rueda giratoria de los agregados". Alldredge y Cohen (1987) encontraron evidencia de esto, ya que encontraron evidencia tanto de respiración como de fotosíntesis dentro de los agregados, lo que sugiere la presencia de organismos tanto autótrofos como heterótrofos. [7] Durante la migración vertical del zooplancton, la abundancia de agregados aumentó mientras que la distribución de tamaños disminuyó. Se encontraron agregados en el abdomen del zooplancton, lo que indica que su pastoreo fragmentará agregados más grandes. [8]
Los agregados también pueden formarse a partir de coloides atrapados en la superficie de las burbujas ascendentes . Por ejemplo, Kepkay et al. descubrieron que la coagulación de las burbujas conduce a un aumento de la respiración bacteriana, ya que tienen más alimento disponible. [9]
Las partículas y los organismos pequeños que flotan en la columna de agua pueden quedar atrapados en los agregados. Sin embargo, los agregados de nieve marina son porosos y algunas partículas pueden atravesarlos.
Los procariotas planctónicos se dividen en dos categorías: de vida libre o asociados a partículas. Ambas se separan por filtración. Las bacterias asociadas a partículas suelen ser difíciles de estudiar porque los agregados de nieve marina suelen tener tamaños que van desde 0,2 a 200 μm, lo que dificulta los esfuerzos de muestreo. Estos agregados son puntos calientes para la actividad microbiana. Las bacterias marinas son los organismos más abundantes en los agregados, seguidas de las cianobacterias y luego los nanoflagelados . [10] Los agregados pueden enriquecerse aproximadamente mil veces más que el agua de mar circundante. La variabilidad estacional también puede tener un efecto en las comunidades microbianas de los agregados de nieve marina, siendo las concentraciones más altas durante el verano. [10]
Como se ilustra en el diagrama, el fitoplancton fija dióxido de carbono en la zona eufótica utilizando energía solar y produce carbono orgánico particulado . El carbono orgánico particulado formado en la zona eufótica es procesado por microorganismos marinos (microbios), zooplancton y sus consumidores en agregados orgánicos (nieve marina), que luego se exporta a las zonas mesopelágicas (200–1000 m de profundidad) y batipelágica mediante hundimiento y migración vertical del zooplancton y los peces. [11] [12] [13]
El flujo de exportación se define como la sedimentación fuera de la capa superficial (aproximadamente a 100 m de profundidad) y el flujo de secuestro es la sedimentación fuera de la zona mesopelágica (aproximadamente a 1000 m de profundidad). Una parte del carbono orgánico particulado se respira de nuevo a CO2 en la columna de agua oceánica en profundidad, principalmente por microbios heterotróficos y zooplancton, manteniendo así un gradiente vertical en la concentración de carbono inorgánico disuelto (CID). Este CID del océano profundo regresa a la atmósfera en escalas de tiempo milenarias a través de la circulación termohalina . Entre el 1% y el 40% de la producción primaria se exporta fuera de la zona eufótica, que se atenúa exponencialmente hacia la base de la zona mesopelágica y solo alrededor del 1% de la producción superficial llega al fondo marino. [11] [12] [13]
El componente más grande de la biomasa son los protistos marinos (microorganismos eucariotas). Se encontró que los agregados de nieve marina recolectados de la zona batipelágica estaban compuestos principalmente de hongos y labyrinthulomycetes . Los agregados más pequeños no albergan tantos organismos eucariotas, lo cual es similar a lo que se encuentra en el océano profundo. Los agregados batipelágicos se parecían en su mayoría a los que se encuentran en la superficie del océano. [14] Esto implica mayores tasas de remineralización en la zona batipelágica.
En términos numéricos, el mayor componente de la nieve marina son los procariotas que colonizan los agregados. Las bacterias son en gran medida responsables de la remineralización y fragmentación de los agregados. La remineralización ocurre típicamente por debajo de los 200 m de profundidad. [15]
Las comunidades microbianas que se forman en los agregados varían de las comunidades en la columna de agua. La concentración de microbios adheridos es típicamente órdenes de magnitud mayor que la de los microbios que viven en libertad. [16] Los cultivos bacterianos aislados tienen hasta 20 veces más actividad enzimática dentro de las 2 horas posteriores a la adhesión al agregado. [10] El océano oscuro alberga alrededor del 65% de todas las bacterias y arqueas pelágicas. (Whitman et al., 1998)
Anteriormente se pensaba que debido a la fragmentación, las comunidades bacterianas se desplazaban a medida que descendían por la columna de agua. Como se ha visto en los experimentos, ahora parece que las comunidades que se forman durante la agregación permanecen asociadas con el agregado y cualquier cambio en la comunidad se debe al pastoreo o la fragmentación, más que a la formación de nuevas colonias bacterianas. [17]
El océano profundo alberga más del 98% del carbono inorgánico disuelto, [18] junto con una rápida tasa de sedimentación que da como resultado bajos aportes de carbono orgánico particulado. Aún está por resolverse qué efecto tienen los microbios en el ciclo global del carbono. Los estudios muestran que los microbios en el océano profundo no están inactivos, sino que son metabólicamente activos y deben participar en el ciclo de nutrientes no solo de los heterótrofos sino también de los autótrofos. Existe un desajuste entre la demanda de carbono microbiano en el océano profundo y la exportación de carbono desde el océano superficial. [18] La fijación de carbono inorgánico disuelto es de órdenes de magnitud similares a los microbios heterotróficos en el océano superficial. Los datos basados en modelos revelan que la fijación de carbono inorgánico disuelto varía de 1 mmol C m −2 d −1 a 2,5 mmol C m −2 d −1 . [18]
Los agregados de gran tamaño pueden volverse anóxicos, lo que da lugar a metabolismos anaeróbicos. Normalmente, los metabolismos anaeróbicos se limitan a zonas donde es más favorable energéticamente. Dada la abundancia de bacterias desnitrificantes y reductoras de sulfato, se cree que estos metabolismos pueden prosperar dentro de los agregados de nieve marina. En un modelo desarrollado por Bianchi et al., se muestran los distintos potenciales redox dentro de un agregado. [19]
Debido al tiempo de residencia relativamente largo de la circulación termohalina del océano , el carbono transportado como nieve marina al océano profundo por la bomba biológica puede permanecer fuera de contacto con la atmósfera durante más de 1000 años. Es decir, cuando la nieve marina finalmente se descompone en nutrientes inorgánicos y dióxido de carbono disuelto , estos quedan efectivamente aislados de la superficie del océano durante escalas de tiempo relativamente largas relacionadas con la circulación oceánica . En consecuencia, aumentar la cantidad de nieve marina que llega al océano profundo es la base de varios esquemas de geoingeniería para mejorar el secuestro de carbono por el océano. La nutrición oceánica y la fertilización con hierro buscan impulsar la producción de material orgánico en el océano superficial, con un aumento concomitante de la nieve marina que llega al océano profundo. [20] Estos esfuerzos aún no han producido una fertilización sostenible que transporte efectivamente el carbono fuera del sistema.
El aumento de las temperaturas oceánicas, un indicador previsto del cambio climático , puede provocar una disminución de la producción de nieve marina debido a la mayor estratificación de la columna de agua. El aumento de la estratificación disminuye la disponibilidad de nutrientes del fitoplancton, como el nitrato , el fosfato y el ácido silícico , y podría provocar una disminución de la producción primaria y, por tanto, de la nieve marina.
Las comunidades microbianas asociadas a la nieve marina también son interesantes para los microbiólogos . Investigaciones recientes indican que las bacterias transportadas pueden intercambiar genes con poblaciones de bacterias que antes se creía que eran aisladas y que habitaban en toda la extensión del fondo oceánico. En una zona tan inmensa puede haber especies aún no descubiertas que toleren altas presiones y frío extremo, y que tal vez puedan utilizarse en bioingeniería y farmacia .
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