El calamar vampiro ( Vampyroteuthis infernalis , lit. 'calamar vampiro del infierno') es un pequeño cefalópodo que se encuentra en océanos templados y tropicales en condiciones extremas de aguas profundas . [2] [3] El calamar vampiro utiliza sus órganos bioluminiscentes y su metabolismo de oxígeno único para prosperar en las partes del océano con las concentraciones más bajas de oxígeno. Tiene dos filamentos retráctiles largos, ubicados entre los dos primeros pares de brazos en su lado dorsal, [4] que lo distinguen tanto de los pulpos como de los calamares , y lo colocan en su propio orden, Vampyromorphida , aunque sus parientes más cercanos son los octópodos. Como relicto filogenético , es el único miembro sobreviviente conocido de su orden. [5]
Los primeros especímenes fueron recolectados en la Expedición Valdivia y fueron descritos originalmente como un pulpo en 1903 por el teutólogo alemán Carl Chun , pero luego asignados a un nuevo orden junto con varios taxones extintos .
El calamar vampiro fue descubierto durante la Expedición Valdivia (1898-1899), liderada por Carl Chun. Chun era un zoólogo que se inspiró en la Expedición Challenger y quería verificar que efectivamente existe vida por debajo de las 300 brazas (550 metros). [6] Chun luego clasificó al calamar vampiro en su familia, Vampyroteuthidae . [4] Esta expedición fue financiada por la sociedad alemana Gesellschaft Deutscher Naturforscher und Ärzte , un grupo de científicos alemanes que creían que había vida a profundidades superiores a los 550 metros, contrariamente a la teoría de Abyssus . Valdivia estaba equipada con equipos para la recolección de organismos de aguas profundas, así como laboratorios y frascos de muestras, con el fin de analizar y preservar lo capturado. El viaje comenzó en Hamburgo, Alemania, seguido por Edimburgo, y luego siguió alrededor de la costa oeste de África. Después de navegar por el extremo sur de África, la expedición estudió áreas profundas del océano Índico y Antártico. [7] Los investigadores no habían descubierto antes ninguna especie de esta familia que pudiera remontarse al Cenozoico. Esto sugiere dos ideas: puede existir un sesgo de conservación notable llamado efecto Lázaro o una determinación inexacta de cuándo se asentaron originalmente los calamares vampiros en los océanos profundos. El efecto Lázaro puede ser el resultado de la escasez de regiones de investigación post-Cretácico o de la abundancia y distribución reducidas de calamares vampiros. En cualquier caso, incluso aunque las regiones de búsqueda sigan siendo las mismas, es más difícil localizarlas y analizarlas. [8] [9]
El calamar vampiro puede alcanzar una longitud total máxima de unos 30 cm. Su cuerpo gelatinoso de 15 centímetros varía de color desde un negro azabache aterciopelado hasta un rojizo pálido, según la ubicación y las condiciones de iluminación. Una membrana de piel conecta sus ocho brazos, cada uno revestido con filas de espinas carnosas o cirros; el lado interior de esta "capa" es negro. Solo las mitades distales (más alejadas del cuerpo) de los brazos tienen ventosas. Sus ojos límpidos y globulares, que parecen rojos o azules, según la iluminación, son proporcionalmente los más grandes del reino animal, con 2,5 cm de diámetro. [10] El nombre del animal se inspiró en su color oscuro y su membrana similar a una capa, [11] más que en sus hábitos: se alimenta de detritos , no de sangre. [12] [9]
Los adultos maduros tienen un par de pequeñas aletas que sobresalen de los lados laterales del manto . Estas aletas en forma de orejas sirven como el principal medio de propulsión del adulto: el calamar vampiro se mueve a través del agua agitando sus aletas. Sus mandíbulas en forma de pico son blancas. Dentro de la membrana hay dos bolsas en las que se ocultan los filamentos velares táctiles. Los filamentos son análogos a los tentáculos de un calamar verdadero , que se extienden mucho más allá de los brazos ; pero difieren en origen y representan el par que perdió el pulpo ancestral.
El calamar vampiro está cubierto casi en su totalidad por órganos productores de luz llamados fotóforos , capaces de producir destellos de luz desorientadores cuya duración varía desde fracciones de segundo hasta varios minutos. La intensidad y el tamaño de los fotóforos también se pueden modular. Los fotóforos, que aparecen como pequeños discos blancos, son más grandes y complejos en las puntas de los brazos y en la base de las dos aletas, pero están ausentes en la parte inferior de los brazos cubiertos por capas. Inicialmente se creyó que dos áreas blancas más grandes en la parte superior de la cabeza también eran fotóforos, pero ahora se identifican como fotorreceptores .
Los cromatóforos (órganos pigmentarios) comunes a la mayoría de los cefalópodos están poco desarrollados en el calamar vampiro. Por lo tanto, el animal es incapaz de cambiar el color de su piel de manera espectacular como lo hacen los cefalópodos que viven en aguas poco profundas, aunque tal capacidad no sería útil en las profundidades sin luz donde vive.
El calamar vampiro es un ejemplo extremo de cefalópodo de aguas profundas , que se cree que habita en profundidades afóticas (sin luz) de entre 600 y 900 metros (2000 a 3000 pies) o más. Dentro de esta región de los océanos del mundo hay un hábitat discreto conocido como la zona mínima de oxígeno (ZMO). Dentro de la zona, la saturación de oxígeno es demasiado baja para soportar el metabolismo aeróbico en la mayoría de los organismos complejos. El calamar vampiro es el único cefalópodo capaz de vivir todo su ciclo de vida en la zona mínima, con saturaciones de oxígeno tan bajas como el 3%.
La distribución mundial del calamar vampiro se limita a los trópicos y subtrópicos. [13]
Para hacer frente a la vida en las sofocantes profundidades, los calamares vampiro han desarrollado varias adaptaciones: de todos los cefalópodos de aguas profundas, su tasa metabólica específica de masa es la más baja. La hemocianina de su sangre azul se une y transporta el oxígeno de manera más eficiente que en otros cefalópodos, [14] ayudada por branquias con una superficie especialmente grande. Los animales tienen una musculatura débil y un caparazón muy reducido , [15] pero mantienen la agilidad y la flotabilidad con poco esfuerzo debido a los sofisticados estatocistos (órganos de equilibrio similares al oído interno de un humano ) [16] y tejidos gelatinosos ricos en amonio que coinciden estrechamente con la densidad del agua de mar circundante. La capacidad del calamar vampiro para prosperar en las ZMO también lo mantiene a salvo de los depredadores de ápice que requieren una gran cantidad de oxígeno para vivir. [17]
El calamar vampiro posee ojos grandes y lóbulos ópticos que pueden ser una adaptación para aumentar la sensibilidad para la detección de bioluminiscencia a largo plazo y el monitoreo de un gran volumen de agua donde la densidad de presas y parejas es baja. [18]
Al igual que muchos cefalópodos de aguas profundas, el calamar vampiro carece de bolsas de tinta . Si se le molesta, dobla los brazos hacia afuera y los envuelve alrededor de su cuerpo, dando una especie de vuelta al revés, exponiendo las proyecciones espinosas. [19] Si está muy agitado, puede expulsar una nube pegajosa de moco bioluminiscente que contiene innumerables orbes de luz azul desde las puntas de sus brazos. Este bombardeo luminoso, que puede durar casi 10 minutos, presumiblemente serviría para deslumbrar a los posibles depredadores y permitir que el calamar vampiro desaparezca en la oscuridad sin necesidad de nadar mucho. La tinta brillante también puede pegarse al depredador, creando lo que se llama una "alarma antirrobo" (haciendo que el depredador del calamar vampiro sea más visible para los depredadores secundarios). La exhibición se realiza solo si el animal está muy agitado, debido al costo metabólico de la regeneración del moco. El calamar vampiro también tiene órganos bioluminiscentes en el extremo de cada uno de sus brazos, que utiliza como cebo para atraer a sus presas. Los extremos de sus brazos también son regenerativos, por lo que si son mordidos, pueden servir como una distracción que permite al animal escapar mientras su depredador está distraído. [20]
Se conocen pocos detalles sobre la ontogenia del calamar vampiro. Su desarrollo progresa a través de tres formas morfológicas: los animales muy jóvenes tienen un solo par de aletas, una forma intermedia tiene dos pares y la forma madura nuevamente tiene un par de aletas. En sus fases más tempranas e intermedias de desarrollo, un par de aletas se encuentra cerca de los ojos; a medida que el animal se desarrolla, este par desaparece gradualmente a medida que se desarrolla el otro par. [21] A medida que los animales crecen y su relación superficie-volumen disminuye, las aletas se redimensionan y reposicionan para maximizar la eficiencia de la marcha. Mientras que los jóvenes se impulsan principalmente por propulsión a chorro, los adultos maduros encuentran que batir sus aletas es el medio más eficiente. [22] Esta ontogenia única causó confusión en el pasado, y las diversas formas se identificaron como varias especies en familias distintas. [23]
Si se pueden sacar hipótesis a partir del conocimiento de otros cefalópodos de aguas profundas, el calamar vampiro probablemente se reproduce lentamente a través de una pequeña cantidad de huevos grandes. La ovulación es irregular y hay una mínima dedicación de energía al desarrollo de la gónada. [24] El crecimiento es lento, ya que los nutrientes no son abundantes en las profundidades frecuentadas por los animales. La inmensidad de su hábitat y su escasa población hacen que los encuentros procreativos sean un evento fortuito. La hembra puede almacenar el espermatóforo (una bolsa cónica y cilíndrica de esperma ) implantado hidráulicamente por un macho durante largos períodos antes de estar lista para fertilizar sus huevos. Una vez que lo hace, puede necesitar empollarlos hasta 400 días antes de que eclosionen. Su estrategia reproductiva parece ser iterópara , lo que es una excepción entre los Coleoidea , que por lo demás son semélparos . [25] Se cree que los cefalópodos Coleoidea pasan por un solo ciclo reproductivo durante su vida, mientras que los calamares vampiro han mostrado evidencia de múltiples ciclos reproductivos. Después de liberar sus huevos, se forman nuevas tandas de huevos después de que la hembra del calamar vampiro regresa al reposo. Este proceso puede repetirse hasta veinte veces a lo largo de su vida, y a veces más de veinte. [24] Como la iteroparidad se observa a menudo en organismos con altas tasas de supervivencia adulta, como el calamar vampiro, se esperaría que la especie tuviera muchos ciclos reproductivos de bajo costo. [25]
Las crías miden unos 8 mm de largo y son miniaturas bien desarrolladas de los adultos, con algunas diferencias. Sus brazos carecen de membranas, sus ojos son más pequeños y sus filamentos velares no están completamente formados. [26] Las crías son transparentes y sobreviven con una generosa yema interna durante un período desconocido antes de comenzar a alimentarse activamente. [26] Los animales más pequeños frecuentan aguas mucho más profundas, tal vez alimentándose de nieve marina (detritos orgánicos que caen). También se cree que el calamar vampiro maduro es un cazador oportunista de presas más grandes, ya que se han registrado espinas de pescado, carne de otros calamares y materia gelatinosa en los estómagos de calamares vampiro maduros. [27]
La reproducción del calamar vampiro es diferente a la de cualquier otro cefalópodo coleoideo. Durante el apareamiento, los machos pasan un "paquete" de esperma a una hembra y la hembra lo acepta y lo almacena en una bolsa especial dentro de su manto. Cuando la hembra está lista, usará el paquete para reproducirse. Las hembras ponen huevos en "eventos" de desove separados cuando sienten la necesidad de reproducirse. Estos eventos de desove ocurren bastante espaciados debido a la baja tasa metabólica del calamar vampiro, lo que significa que tardan mucho tiempo en acumular los recursos necesarios para desovar. [24]
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Los datos de comportamiento que se conocen se han obtenido a partir de encuentros efímeros con vehículos submarinos operados a distancia (ROV). Los calamares vampiros suelen resultar heridos durante la captura y pueden sobrevivir hasta dos meses en acuarios. Se ha planteado la hipótesis de que pueden vivir más de ocho años. [25] Un entorno artificial dificulta la observación fiable del comportamiento no defensivo. En mayo de 2014, el Acuario de la Bahía de Monterey (California, Estados Unidos) se convirtió en el primero en exhibir esta especie. [28] [29]
A diferencia de sus parientes que viven en climas más hospitalarios, los cefalópodos de aguas profundas no pueden permitirse gastar energía en vuelos prolongados. Dada su baja tasa metabólica y la baja densidad de presas a tales profundidades, los calamares vampiro deben utilizar tácticas innovadoras de evitación de depredadores para conservar energía. Sus "fuegos artificiales" bioluminiscentes antes mencionados se combinan con el retorcimiento de brazos brillantes, movimientos erráticos y trayectorias de escape, lo que dificulta que un depredador identifique múltiples objetivos. Se ha sugerido que los filamentos retráctiles del calamar vampiro desempeñan un papel más importante en la evitación de depredadores a través de mecanismos tanto de detección como de escape. [4]
En una respuesta a la amenaza llamada postura de "calabaza" o "piña", el calamar vampiro invierte sus brazos cubiertos por una capa sobre el cuerpo, presentando una forma ostensiblemente más grande cubierta de espinas de aspecto temible, aunque inofensivas (llamadas cirros). [30] La parte inferior de la capa está muy pigmentada, enmascarando la mayoría de los fotóforos del cuerpo. Las puntas brillantes de los brazos están agrupadas muy por encima de la cabeza del animal, desviando el ataque de las áreas críticas. Si un depredador le arrancara la punta de un brazo con un mordisco, el calamar vampiro podría regenerarla.
Los calamares vampiros tienen ocho brazos pero carecen de tentáculos para alimentarse, y en su lugar utilizan dos filamentos retráctiles para capturar comida. Estos filamentos tienen pequeños pelos, compuestos por muchas células sensoriales, que los ayudan a detectar y asegurar a sus presas. Combinan los desechos con el moco secretado por las ventosas para formar bolas de comida. Como generalistas sedentarios, se alimentan de detritos, incluidos los restos de zooplancton gelatinoso (como salpas , larvas y medusas ) y copépodos completos, ostrácodos, anfípodos e isópodos, [17] [9] así como de bolitas fecales de otros organismos acuáticos que viven encima. [31] Los calamares vampiros también utilizan un método de atracción único en el que agitan deliberadamente protistas bioluminiscentes en el agua como una forma de atraer presas más grandes para que las consuman. [17]
Se han encontrado calamares vampiros entre el contenido estomacal de peces grandes de aguas profundas, incluidos granaderos gigantes , [32] y mamíferos que bucean a gran profundidad, como ballenas y leones marinos .
Los Vampyromorphida son el taxón hermano actual de todos los pulpos. Los estudios filogenéticos de cefalópodos utilizando múltiples genes y genomas mitocondriales han demostrado que los Vampyromorphida son el primer grupo de Octopodiformes en divergir evolutivamente de todos los demás. [33] [34] [35] Los Vampyromorphida se caracterizan por caracteres derivados como la posesión de fotóforos y de dos filamentos velares que probablemente sean brazos modificados. También comparte la inclusión de un gladius interno con otros coleoides , incluido el calamar, y ocho brazos palmeados con octópodos cirrados .
Vampyroteuthis comparte sus ocho brazos cirrados con Cirrata, en los que los cirros laterales, o filamentos, se alternan con las ventosas. Vampyroteuthis se diferencia en que las ventosas están presentes solo en la mitad distal de los brazos, mientras que los cirros recorren toda su longitud. En los octópodos cirrados, las ventosas y los cirros se extienden y se alternan en toda su longitud. Además, una relación cercana entre Vampyroteuthis y Loligosepiina del Jurásico-Cretácico está indicada por la similitud de sus gladii, la estructura de refuerzo interna. Vampyronassa rhodanica del Jurásico medio de La Voulte-sur-Rhône de Francia se considera uno de los vampyroteuthidos que comparte algunas características con Vampyroteuthis . [36]
Los supuestos vampiromórfidos del Kimmeridgiense - Tithoniano (156-146 millones de años) de Solnhofen , Plesioteuthis prisca , Leptotheuthis gigas y Trachyteuthis hastiformis , no pueden asignarse positivamente a este grupo; son especies grandes (desde 35 cm en P. prisca hasta > 1 m en L. gigas ) y muestran características que no se encuentran en los vampiromórfidos, siendo algo similares a los verdaderos calamares, Teuthida . [37]
El calamar vampiro actualmente no está en ninguna lista de especies en peligro de extinción o amenazadas y no tiene ningún impacto conocido en los humanos. [38] Los calamares vampiro tienen un mayor riesgo de contaminación por microplásticos porque su dieta es principalmente nieve marina . [39] Los microplásticos pueden causar la muerte al disminuir la actividad de alimentación, ya que ocupan espacio en el tracto digestivo, lo que hace que el estómago del animal se sienta lleno sin proporcionar nutrientes. [40]
A raíz de un artículo en la revista Rolling Stone escrito por Matt Taibbi [41] después de la crisis de las hipotecas de alto riesgo de 2008, el término "calamar vampiro" se ha utilizado regularmente en la cultura popular para referirse a Goldman Sachs , el banco de inversión estadounidense . [42] [43] [44]
En el episodio "Ocean Deep" de Planet Earth se muestran calamares vampiros reales . [45]
Los calamares vampiros son un espécimen que se puede capturar y cocinar en el videojuego Dave the Diver de 2023. [46 ]
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