Los odonatos son un orden de insectos voladores depredadores que incluye a las libélulas y los caballitos del diablo (así como a las libélulas damisela Epiophlebia ). Los dos grupos principales se distinguen: las libélulas (Anisoptera) suelen ser más corpulentas, con grandes ojos compuestos juntos y alas extendidas hacia arriba o hacia afuera en reposo, mientras que los caballitos del diablo (suborden Zygoptera ) suelen ser más delgados, con los ojos separados y las alas plegadas a lo largo del cuerpo en reposo. Los odonatos adultos pueden aterrizar y posarse, pero rara vez caminan.
Todos los odonatos tienen larvas acuáticas llamadas náyades o ninfas , y todas ellas, larvas y adultos, son carnívoras y son casi en su totalidad insectívoras , aunque en la etapa larvaria comen todo lo que pueden dominar, incluidos peces pequeños , renacuajos e incluso tritones adultos . Los adultos son magníficos cazadores aéreos y sus patas están especializadas para atrapar presas en vuelo.
Odonata en su sentido estricto forma un subgrupo del grupo más amplio Odonatoptera , que contiene otros insectos similares a las libélulas.
Johan Christian Fabricius acuñó el término Odonata en 1793 a partir del griego antiguo ὀδών odṓn ( forma jónica de ὀδούς odoús ) "diente". Una hipótesis es que esto se debió a que sus maxilares están notablemente dentados. [1]
La palabra libélula generalmente designa solo a los anisópteros , pero a veces se usa para referirse a todos los odonatos. [2] Los entusiastas de los odonatos evitan la ambigüedad al usar el término libélula verdadera , [3] o simplemente anisóptero , [4] cuando se refieren solo a los anisópteros. Se ha propuesto un término alternativo, mosca guerrera . [5]
El odonato vivo más grande es la libélula helicóptero gigante centroamericana Megaloprepus coerulatus (Zygoptera: Pseudostigmatidae) con una envergadura de 191 mm (7,5 pulgadas). Los odonatos vivos más pesados son Tetracanthagyna plagiata (Anisoptera: Aeshnidae) con una envergadura de 165 mm (6,5 pulgadas), y Petalura ingentissima (Anisoptera: Petaluridae) con una longitud corporal de 117 mm (4,6 pulgadas) (algunas fuentes 125 mm (4,9 pulgadas)) y una envergadura de 160 mm (6,3 pulgadas). El odonato existente más largo es la libélula helicóptero neotropical Mecistogaster linearis (Zygoptera: Pseudostigmatidae) con una longitud corporal de 135 mm (5,3 pulgadas). [6]
La libélula más pequeña que existe es Nannophya pygmaea (Anisoptera: Libellulidae) del este de Asia, con una longitud corporal de 15 mm (0,59 pulgadas) y una envergadura de 20 mm (0,79 pulgadas). Las libélulas más pequeñas (y también los odonatos más pequeños) son especies del género Agriocnemis (Zygoptera: Coenagrionidae) con una envergadura de tan solo 17-18 mm (0,67-0,71 pulgadas). [7]
Estos insectos se caracterizan por tener cabezas grandes y redondeadas cubiertas en su mayoría por ojos compuestos bien desarrollados , que proporcionan una buena visión, patas que facilitan la captura de presas (otros insectos) en vuelo, dos pares de alas largas y transparentes que se mueven independientemente y abdomen alargado. Tienen tres ocelos y antenas cortas . Las piezas bucales están en la parte inferior de la cabeza e incluyen mandíbulas masticadoras simples en el adulto. [8]
El vuelo en los odonatos es directo , con músculos de vuelo adheridos directamente a las alas, en lugar de indirecto, con músculos de vuelo adheridos al tórax, como ocurre en los neópteros . Esto permite un control activo de la amplitud, frecuencia, ángulo de ataque, curvatura y torsión de cada una de las cuatro alas de forma completamente independiente. [9]
En la mayoría de las familias, hay una estructura en el borde delantero cerca de la punta del ala llamada pterostigma . Se trata de una zona engrosada, llena de hemolinfa y a menudo colorida, delimitada por venas. Las funciones del pterostigma no se conocen por completo, pero lo más probable es que tenga un efecto aerodinámico y también pueda tener una función visual. Una mayor masa en el extremo del ala también puede reducir la energía necesaria para mover las alas hacia arriba y hacia abajo. La combinación correcta de rigidez y masa del ala podría reducir el consumo de energía para volar. El pterostigma también se encuentra entre otros insectos, como las abejas. [10]
Las ninfas tienen cuerpos más robustos y cortos que los adultos. Además de carecer de alas, sus ojos son más pequeños, sus antenas más largas y sus cabezas son menos móviles que en los adultos. Sus piezas bucales están modificadas, con el labio adaptado a un órgano prensil único llamado máscara labial para agarrar presas. [11] Las ninfas de caballito del diablo respiran a través de branquias externas en el abdomen, mientras que las ninfas de libélula respiran a través de un órgano en su recto . [8]
Los miembros del grupo corona Odonata aparecieron por primera vez durante el Triásico Tardío , [13] aunque los miembros de su grupo total , Odonatoptera , aparecieron por primera vez a finales del Carbonífero , lo que los convierte en uno de los primeros grupos de insectos alados. [13] Los fósiles de odonatos y sus primos, incluidas las "libélulas gigantes" del Paleozoico como Meganeuropsis permiana del Pérmico de América del Norte, alcanzaron envergaduras de hasta 71 cm (28 pulgadas) y una longitud corporal de 43 cm (17 pulgadas), lo que lo convierte en el insecto más grande de todos los tiempos. [14] Este insecto pertenecía al orden Meganisoptera , las moscas grifo, relacionadas con los odonatos pero que no forman parte del orden moderno Odonata en el sentido restringido. Tienen uno de los registros fósiles más completos que se remonta a 319 millones de años. [15]
Los odonatos están estrechamente relacionados con las efímeras y con varios órdenes extintos de un grupo llamado paleópteros , pero esta agrupación podría ser parafilética . Lo que sí comparten con las efímeras es la naturaleza de cómo se articulan las alas y se mantienen en reposo . [16]
Tarsophlebiidae es una familia prehistórica de Odonatoptera que puede considerarse un linaje basal de Odonata o su taxón hermano inmediato . [17]
El árbol filogenético de los órdenes y subórdenes de odonatos según Bybee et al. 2021: [18]
En algunos tratamientos, [19] los Odonata se entienden en un sentido ampliado, esencialmente sinónimo del superorden Odonatoptera , pero sin incluir a los prehistóricos Protodonata . En este enfoque, en lugar de Odonatoptera, se utiliza el término Odonatoidea. La sistemática de los "Palaeoptera" no está resuelta de ninguna manera; lo que sí se puede decir es que independientemente de si se les llama "Odonatoidea" u "Odonatoptera", los Odonata y sus parientes extintos forman un clado . [20]
Durante mucho tiempo, los anisópteros fueron tratados como un suborden, con un tercer suborden, los anisozigópteros (antiguas libélulas). Sin embargo, se propuso el suborden combinado Epiprocta (en el que los anisópteros son un infraorden) cuando se pensó que los "anisozigópteros" eran parafiléticos, compuestos principalmente por vástagos extintos de la evolución de las libélulas. Las cuatro especies vivas ubicadas en ese grupo están (en este tratamiento) en el infraorden Epiophlebioptera , mientras que los taxones fósiles que antes estaban allí ahora están dispersos entre los odonatóptero (u odonatos sensu lato ). [21] [22] La Lista Mundial de Odonatos considera a los anisópteros como un suborden junto con los zigópteros y los anisozigópteros como términos bien comprendidos y ampliamente preferidos. [23] [24]
Cladograma de Epiprocta según Rehn et al. 2003 [25] :
Cladograma de Odonatoptera, incluido Odonata, de Deregnaucourt et al. 2023. [26]
Los odonatos son acuáticos o semiacuáticos cuando son jóvenes. Por lo tanto, los adultos se ven con mayor frecuencia cerca de cuerpos de agua y se los describe con frecuencia como insectos acuáticos. Sin embargo, muchas especies viven lejos del agua. Son carnívoros (o más específicamente insectívoros ) durante toda su vida, alimentándose principalmente de insectos más pequeños. [27]
Los machos de los odonatos tienen genitales complejos, diferentes de los que se encuentran en otros insectos. Estos incluyen cercos prensiles en la punta del abdomen para sujetar a la hembra, y un conjunto secundario de órganos copuladores ubicados entre el segundo y tercer segmento abdominal en el que se almacenan los espermatozoides después de ser producidos por los genitales primarios, cuya abertura externa se conoce como el poro genital, en el noveno segmento abdominal. Este proceso se llama translocación de espermatozoides intramacho (ST). [28] [29] Debido a que el órgano copulador masculino ha evolucionado independientemente del de otros insectos, se ha sugerido que las libélulas del grupo troncal tenían transferencia de esperma externa. [30] Para aparearse, el macho agarra a la hembra por el tórax (Zygoptera) o la cabeza (Anisoptera) mientras que la hembra dobla su abdomen para que sus propios genitales puedan ser agarrados por el órgano copulador que contiene el esperma. Esto se conoce como la posición de "rueda". [8] En los anisópteros, los machos suelen aparearse mientras vuelan, levantando a las hembras en el aire, lo que suele durar entre un par de segundos y un minuto o dos, mientras que los machos de los zigópteros se aparean mientras están posados. Incluso pueden moverse a diferentes lugares durante el proceso de apareamiento, lo que puede hacer que dure más, entre cinco y diez minutos. Los machos de los odonatos son muy competitivos a la hora de aparearse, y en algunas especies los machos utilizan los cercos situados en la punta del abdomen para extraer el esperma de un macho rival de la hembra y poner el suyo propio. [31] [32]
Los huevos se ponen en el agua o en la vegetación cerca del agua o de lugares húmedos, y eclosionan para producir proninfas que viven de los nutrientes que había en el huevo. Luego se desarrollan en estadios con aproximadamente 9 a 14 mudas que son (en la mayoría de las especies) voraces depredadores de otros organismos acuáticos, incluidos los peces pequeños . Las ninfas crecen y mudan, generalmente al anochecer o al amanecer, hasta convertirse en adultos inmaduros voladores, cuyo color aún no está desarrollado. Estos se transforman en adultos reproductivos. [ cita requerida ]
Los odonatos pueden actuar como bioindicadores de la calidad del agua en los ríos porque dependen de agua de alta calidad para un desarrollo adecuado en las primeras etapas de su vida. Dado que su dieta consiste completamente en insectos, la densidad de odonatos es directamente proporcional a la población de presas, y su abundancia indica la abundancia de presas en el ecosistema examinado . [33] La riqueza de especies de plantas vasculares también se ha correlacionado positivamente con la riqueza de especies de libélulas en un hábitat determinado. Esto significa que en un lugar como un lago, si se encuentra una amplia variedad de odonatos, entonces también debería estar presente una variedad igualmente amplia de plantas. Esta correlación no es común a todos los bioindicadores, ya que algunos pueden actuar como indicadores de un factor ambiental diferente, como la rana de estanque que actúa como bioindicador de la calidad del agua debido a la gran cantidad de tiempo que pasa dentro y alrededor del agua. [34]
Además, los odonatos son muy sensibles a los cambios de temperatura media. Muchas especies se han desplazado a altitudes y latitudes más altas a medida que la temperatura global aumenta y los hábitats se secan. Se han registrado cambios en el ciclo de vida con un mayor desarrollo de los estadios iniciales y un tamaño corporal adulto más pequeño a medida que aumenta la temperatura media. A medida que el territorio de muchas especies comienza a superponerse, aumenta la tasa de hibridación de especies que normalmente no entran en contacto. Si el cambio climático global continúa, muchos miembros de Odonata comenzarán a desaparecer. Debido a que los odonatos son un orden tan antiguo y tienen un registro fósil tan completo, son una especie ideal para estudiar la evolución y adaptación de los insectos. Por ejemplo, son uno de los primeros insectos en desarrollar el vuelo y es probable que este rasgo solo haya evolucionado una vez en los insectos; observando cómo funciona el vuelo en los odonatos, se puede trazar un mapa del resto del vuelo. [15]
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Varias listas de especies de odonatos de diferentes regiones:
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{{cite book}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )Ninguna libélula existente en la actualidad puede compararse con la inmensa
Meganeura monyi
del
Carbonífero superior
, cuya extensión de alas era de aproximadamente veintisiete pulgadas.
