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Langosta en cuclillas

Las langostas son crustáceos aplanados dorsoventralmente con colas largas que se mantienen enrolladas debajo del cefalotórax . Se encuentran en las dos superfamilias Galatheoidea y Chirostyloidea , que forman parte del infraorden decápodo Anomura , junto con grupos que incluyen a los cangrejos ermitaños y los cangrejos topo . Se distribuyen por todo el mundo en los océanos y se encuentran desde cerca de la superficie hasta las fuentes hidrotermales de aguas profundas , con una especie que ocupa cuevas sobre el nivel del mar. Se han descrito más de 900 especies, en alrededor de 60 géneros. Algunas especies forman agregaciones densas, ya sea en el fondo marino o en la columna de agua , y una pequeña cantidad se pesca comercialmente .

Descripción

Los dos grupos principales de langostinos comparten la mayoría de las características de su morfología. Se parecen a las langostas verdaderas en algunos aspectos, pero están algo aplanadas dorsoventralmente y son típicamente más pequeñas, con un rango de 0,7 a 3,5 pulgadas de longitud. [1] [2] Los langostinos varían en la longitud del caparazón postorbital (medido desde la cuenca del ojo hasta el borde trasero), desde 90 milímetros (3,5 pulgadas) en el caso de Munidopsis aries , hasta solo unos pocos milímetros en el caso de Galathea intermedia y algunas especies de Uroptychus . [2] Al igual que en otros crustáceos decápodos, el cuerpo bilateralmente simétrico de un langosta puede dividirse en dos regiones principales: el cefalotórax (compuesto a su vez por el cefalón , o cabeza, y el tórax), y el pleón o abdomen. [2] El pleón está parcialmente flexionado debajo del cefalotórax y el cefalotórax es más largo que ancho, lo que hace que la langosta sea un intermedio morfológico entre una langosta y un cangrejo. [3]

Vistas dorsal (izquierda) y ventral (derecha) del holotipo de Kiwa puravida (Kiwaidae); dos pereiópodos se han roto en el lado izquierdo del animal.

El cefalotórax está formado por 19 segmentos corporales (somitas), aunque las divisiones no son obvias y se infieren más fácilmente a partir de los apéndices pareados. De adelante hacia atrás, estos son los dos pares de antenas , seis pares de piezas bucales ( mandíbulas , maxilas , maxilípulos y tres pares de maxilípedos ) y cinco pares de pereiópodos . [2] El cefalotórax está cubierto por un caparazón grueso, que puede extenderse hacia delante frente a los ojos para formar un rostro ; esto es muy variable entre las langostas, siendo vestigial en Chirostylus , ancho y a menudo dentado en algunos géneros, y largo, estrecho y flanqueado por "espinas supraorbitales" en otros. [2] El grado de ornamentación en la superficie del caparazón también varía ampliamente, y casi siempre hay al menos unas pocas setas (cerdas), que pueden ser iridiscentes en algunos miembros de Galatheidae y Munididae . [2] Un par de ojos compuestos también se proyectan sobre pedúnculos desde el frente del caparazón; estos están formados por omatidios con facetas cuadradas, lo cual es típico de la forma de "superposición reflectante" del ojo. Muchas especies de aguas profundas tienen ojos reducidos y un movimiento reducido de los pedúnculos oculares. [2] En las familias Munididae y Galatheidae, a menudo hay una fila de setas cerca de los ojos, formando "pestañas". [2]

Las piezas bucales constan de seis pares de apéndices: tres apéndices cefálicos posteriores y los tres primeros pares de apéndices torácicos. [2] Si bien tradicionalmente se creía que su función se limitaba a la manipulación de alimentos, las piezas bucales tienen un patrón de movimiento más complejo que les permite realizar una variedad de funciones, como la recolección de presas y sedimentos, la transferencia de sedimentos y la clasificación de sedimentos/rechazo de partículas. [4] En Munida Sarsi , cuanto más lejos están ubicadas las piezas bucales de la boca, más complejas son en movimiento y esquema funcional. [4]

Los apéndices más visibles son los pereiópodos, y el más grande de ellos es el primer par. Cada uno de ellos termina en una quela (garra), y por lo tanto se conocen como "quelípedos"; pueden tener más de seis veces la longitud del cuerpo, aunque algunos grupos muestran dimorfismo sexual , con las hembras teniendo quelípedos proporcionalmente más cortos. [2] Los siguientes tres pares de pereiópodos son algo más pequeños que los quelípedos y no tienen garras, pero por lo demás son similares; se utilizan para caminar. El quinto par de pereiópodos es mucho más pequeño que los pares anteriores, y se sostiene discretamente debajo del caparazón. Cada uno de ellos termina en una pequeña quela, y generalmente se cree que se utilizan para limpiar el cuerpo, especialmente las branquias , que están en una cavidad protegida por el caparazón. [2]

El pleón está formado por seis somitas, cada uno de los cuales lleva un par de pleópodos y termina en un telson . El primer somita es más estrecho que los somitas siguientes, y el último par de pleópodos se modifica en urópodos , que flanquean el telson. [2] El pleón suele estar curvado bajo el tórax, de modo que solo los tres primeros somitas son visibles desde arriba. [2] La forma de los pleópodos varía entre los sexos. En las hembras, faltan el primer par o los dos primeros, mientras que los pares restantes son unirames y tienen setas largas, a las que se pueden unir los huevos. [2] En los machos, los dos primeros pares se forman en gonópodos y se utilizan para transferir el espermatóforo a la hembra durante el apareamiento; el primer par a menudo falta. Los pleópodos restantes pueden ser similares a los de las hembras, o de tamaño reducido, o completamente ausentes. [2] En ambos sexos, los urópodos son birrames. [2]

La carcinización se ha estudiado anteriormente en relación con la morfología externa; sin embargo, el cambio externo en la forma del cuerpo también influye en las características anatómicas internas. El uso de la tomografía por microcomputadora y la reconstrucción 3D han sacado a la luz la disparidad anatómica dentro de Galatheoidea . [3] Se han encontrado diferencias en el sistema de vasos ventrales entre los cangrejos de porcelana y las langostas. La carcinización también es responsable de la pérdida de la reacción de escape caridoidea que provocó un cambio en las gónadas y los neurómeros pleonales de las langostas. [3]

Desarrollo

La fecundidad o el número de huevos aumenta con el menor tamaño de los huevos y el aumento del tamaño corporal de los padres. Esto da como resultado un mayor tiempo de incubación y, en consecuencia, un mayor volumen de huevos. [5] La tendencia a un mayor número de huevos y huevos de menor tamaño se encuentra principalmente en latitudes más bajas y temperaturas más frías para adaptarse al mayor tiempo de incubación. [6]

El período de desarrollo del embrión consta de cinco etapas distintas en las que el huevo dura varios meses. A lo largo de las cinco etapas, tanto el diámetro como el volumen del huevo aumentan. En la primera etapa del desarrollo del embrión , el huevo esférico es de un color oscuro uniforme. En la etapa II, el lóbulo óptico y los apéndices comienzan a formarse. La etapa III es cuando comienzan a desarrollarse los segmentos abdominales y las espinas terminales. En la etapa IV, hay pigmentación del lóbulo ocular, segmentación de los maxilípedos y movimiento cardíaco. En la quinta y última etapa, los ojos se agrandan y el abdomen se extiende. [7]

Las langostas pueden formar densas agregaciones.

Ecología y comportamiento

Agregación y migración

Agregación bentónica

Se cree que la agregación de langostinos es proporcional a la cantidad de carbono particulado orgánico disponible que llega al fondo marino. [8] Como tal, muchas especies de langostinos bentónicos se agrupan en grupos de densidad de población muy alta alrededor de varios tipos diferentes de áreas altamente productivas de las profundidades marinas, como respiraderos hidrotermales , filtraciones frías , sitios de caída de alimentos como caídas de ballenas o caídas de madera, y naufragios. Los langostinos parecen agruparse en estas áreas porque están asociados con la fauna que prospera en ellas, como los mejillones Bathymodiolus y los gusanos tubícolas vestimentíferos , pero también se sienten atraídos por las estructuras tridimensionales que se encuentran en ellas. Se sugiere que las madrigueras, grietas o escombros de naufragios sirven como refugio contra los depredadores, así como sitios de acumulación de alimentos. [6] Se encontró que una variedad de langosta llamada Emmunida picta reside casi exclusivamente en algún tipo de estructura, principalmente Lophelia pertusa . [9]

Las especies de langostinos que se encuentran en los montes submarinos suelen tener cuerpos más pequeños y estadios larvarios más cortos, a diferencia de los hábitats de elevaciones y crestas. Se ha sugerido que esto se debe a la diferencia de sustratos en estos hábitats. [8]

Migraciones ontogenéticas y agregación pelágica

Pleuroncodes planipes realiza migraciones verticales a la columna de agua desde el bentos en diferentes etapas de desarrollo, un ejemplo de migración ontogenética. Las primeras etapas larvarias se encuentran principalmente cerca de la superficie del mar, pero las etapas larvarias y juveniles más antiguas tienen una amplia distribución vertical a través de la columna de agua, y los adultos se vuelven casi puramente bentónicos, con solo unas pocas migraciones verticales en el resto de su vida. En estas migraciones, formarán grandes enjambres (hasta 200 m verticalmente y hasta 10 km horizontalmente) en los que dependen de la corriente de marea selectiva para alimentarse. [6]

Munida gregaria forma agregaciones en aguas cálidas de verano del Océano Pacífico asociadas con frentes de plumas de ríos , frentes de promontorios y olas internas poco profundas. La densidad de estas agregaciones es, en promedio, de 2700 individuos por metro cúbico. M. gregaria puede agruparse en la región pelágica debido a una serie de características únicas en comparación con las langostas bentónicas, incluidas velocidades de nado rápidas, densidad reducida, tasas de hundimiento reducidas como resultado de una mayor superficie morfológica y metabolismo aeróbico optimizado. M. gregaria también exhibe migración ontogenética a través de la acumulación de larvas en aguas costeras altamente productivas, que luego se mueven hacia la plataforma continental media a medida que maduran y se mueven completamente mar adentro alrededor de la maduración completa. [6]

En 2020, un estudio sobre langostinos determinó que estos crustáceos son mucho más diversos de lo que se creía anteriormente. A través de este estudio, se describieron 16 nuevas especies dentro del género Leiogalathea . También se reveló que la diversidad de langostinos en el océano Atlántico es relativamente pobre en comparación con el océano Pacífico. [10]

Comportamiento de la posición de las garras

En posición de reposo, las langostas descansan sus pinzas sobre el sustrato que tienen frente a ellas. Las E. picta se observaron con mayor frecuencia en todas las condiciones con sus pinzas extendidas hacia la columna de agua, perpendiculares al sustrato. En el caso de este estudio, se pensó que el comportamiento era una respuesta de evitación al sumergible de vigilancia, de ahí que se observara este comportamiento con tanta frecuencia. En general, se piensa que este comportamiento puede ser un mecanismo para aumentar el tamaño percibido de la langosta como una exhibición agresiva o quizás ilusoria para alejar a los depredadores, así como una estrategia activa de "pesca" para atrapar presas. [9]

Agresión y conducta agonística

Si bien las langostas se parecen a las langostas reales, están más relacionadas con los cangrejos ermitaños. En lugar de llevar caparazones en la espalda, aprietan sus cuerpos en grietas y dejan sus pinzas expuestas para defenderse de los depredadores u otras langostas. [1]

Las langostas en cuclillas generalmente no son agresivas entre sí, pero pueden ocurrir casos en escenarios particulares. Los individuos entre poblaciones densas tomarán decisiones sobre si cazar para alimentarse o participar en la alimentación de depósito sobre la base de minimizar las interacciones agresivas. [5] En general, las langostas en cuclillas no exhiben jerarquías de dominancia duraderas , ni se involucran en comportamiento territorialista . [11] Cuando ocurren exhibiciones agresivas, como resultado de la competencia por parejas o comida, el comportamiento agresivo es ignorado el 70% del tiempo, se responde con sumisión el 20% del tiempo y se responde con agresión recíproca el 10% del tiempo. [11] Un estudio de 2001 examinó los efectos de los sistemas serotoninérgicos y octopaminérgicos en Munida quadrispina , y encontró que la serotonina inyectada provoca posturas y comportamientos agresivos, incluyendo una mayor probabilidad e intensidad de reacciones agresivas a langostas en cuclillas reales o artificiales, mientras que la octopamina inyectada redujo los casos de comportamiento agresivo, incluyendo un aumento de la probabilidad de respuestas de escape. [11]

Alimentación

Las langostas se alimentan de una variedad de alimentos, algunas especies se alimentan por filtración , mientras que otras se alimentan de detritos , se alimentan de algas, son carroñeras , depredadoras y, ocasionalmente, caníbales. Algunas son altamente especializadas; Munidopsis andamanica es una especie de aguas profundas que se alimenta solo de madera hundida, incluidos árboles arrastrados al mar y madera de naufragios. Las langostas son lo suficientemente grandes como para ser capturadas por los depredadores superiores y, por lo tanto, pueden formar un "atajo trófico directo" entre los productores primarios en la parte inferior de la red alimentaria y los carnívoros en la parte superior. [5]

Cría

Se sabe que las langostas, en particular Cervimunida johni y Pleuroncodes monodon , se aparean durante el período de muda. Se ha demostrado que el apareamiento de las langostas no está relacionado con el período de muda de las hembras, a diferencia de muchas otras especies de crustáceos; en cambio, el apareamiento ocurre cuando se descubre que la mayoría de las hembras son ovígeras y no hay actividad de muda o solo una actividad de muda menor, es decir, el período de muda. [12] Estas especies de langostas también mostraron intervalos entre crías muy cortos, o tiempo entre apareamientos, generalmente no más largos que unos pocos días. [12]

Pesca

La carne de estos animales se vende a menudo en los restaurantes como " langostino " o, a veces, se la llama deshonestamente "langosta" cuando se incorpora a platos de mariscos . [13] Además de utilizarse para el consumo humano, existe demanda de carne de langosta para su uso como alimento en granjas de peces y granjas de camarones o langostinos . Esto se debe en parte a que contienen astaxantina , un pigmento que ayuda a dar color a la carne del salmón y la trucha de cultivo . [14]

A pesar de su distribución mundial y gran abundancia, existen pocas pesquerías en funcionamiento para langostinos. Se han realizado pesquerías experimentales en varios países, incluidos Argentina , México y Nueva Zelanda , pero la explotación comercial actualmente está restringida a América Latina y principalmente a Chile . Las principales especies objetivo son Pleuroncodes monodon , P. planipes y Cervimunida johni . [14]

En América Central, la especie principal de langosta que se busca en la pesca es una especie de Pleuroncodes . Existe una gran confusión tanto sobre los nombres científicos como sobre los nombres comunes , y a menudo se desconoce la especie exacta. En El Salvador , por ejemplo, la captura comercial generalmente se conoce como " P. planipes ", pero en realidad es P. monodon . [14] La pesca comercial de langostas en El Salvador comenzó a principios de la década de 1980; la producción aumentó notablemente en la temporada de 2001 y ha seguido creciendo, representando ahora el 98% de los recursos demersales desembarcados en El Salvador , con capturas anuales que alcanzaron un máximo de 13.708 t en 2005. [14] En Costa Rica , se evitan las agregaciones de langostas, ya que los pescadores temen que las langostas obstruyan sus redes. [14] En Nicaragua , las langostas son fuertemente explotadas, especialmente después de un gran aumento en el esfuerzo pesquero en la temporada 2007. [14] En Panamá , la producción alcanzó 492 t en 2008. [14] Las pesquerías de langosta chilena inicialmente apuntaron a Cervimunida johni , a partir de 1953. A mediados de la década de 1960, el esfuerzo se había desplazado en gran medida a P. monodon . En un esfuerzo por conservar las poblaciones, el gobierno chileno instituyó cuotas para las langostas, y la pesquería es monitoreada de cerca. [14] En Nueva Zelanda, Munida gregaria ha sido considerada como un recurso pesquero potencial, particularmente para alimentar al salmón Chinook de cultivo ( Oncorhynchus tshawytscha ). [14]

Clasificación

Los cangrejos de porcelana , como el Neopetrolisthes maculatus , están estrechamente relacionados con las langostas.

En términos generales, las langostas se clasifican en dos superfamilias: Chirostyloidea y Galatheoidea. [15] Chirostyloidea contiene las familias Chirostylidae , Eumunididae y Kiwaidae . Galatheoidea contiene las familias Galatheidae , Munididae , Munidopsidae y Porcellanidae . La sistemática de las langostas y la clasificación de las langostas de aguas profundas es un área de investigación activa debido al registro fósil limitado. [16] Las langostas de aguas profundas, que existen a profundidades superiores a los 200 m, se clasifican en las familias Mundidiae y Munidopsidae de la superfamilia Galatheoidea. [15] Las langostas de aguas profundas muestran mayores divergencias morfológicas y menores divergencias genéticas evolutivas en comparación con sus contrapartes de aguas poco profundas. [17] En las primeras clasificaciones, las langostas se ubicaban en la superfamilia Galatheoidea junto con los cangrejos de porcelana de la familia Porcellanidae. Sin embargo, esta relación fue reexaminada a fines del siglo XXI. [18] Los datos moleculares y morfológicos indican que Galatheoidea no es un grupo monofilético; Galatheidae, Porcellanidae, Kiwaidae y Chirostylidae tienen orígenes independientes. [18] Galatheoidea es la superfamilia más grande del suborden Anomura, lo que se refleja en la amplia gama de hábitats de las especies que pertenecen a esta "superfamilia". [18] Pocas características morfológicas distinguen a las langostas de otras familias de Anomura . Por lo tanto, las langostas de aguas profundas se clasificaron en la superfamilia Chirostyloidea en 2012, ya que la secuenciación de ADN indicó que las langostas no son un grupo monofilético . [18] Por ejemplo, Chirostylidae y Kiwaidae están distantemente relacionados con las otras langostas, y están más relacionados con los cangrejos ermitaños y los cangrejos reales ( Paguroidea ), los cangrejos topo en la superfamilia Hippoidea , y las pequeñas familias Lomisidae y Aeglidae . [18] Las langostas continúan siendo descritas en las superfamilias Chirostyloidea y Galatheoidea. [15]

Historia evolutiva

Las langostas contienen un total de alrededor de 60 géneros, [19] [20] divididos en más de 900 especies reconocidas;  es probable que existan más de 120 especies no descritas . [21] Es probable que las langostas hayan experimentado la colonización de aguas profundas varias veces en la historia evolutiva. [17] Las langostas experimentaron una rápida diversificación a finales del Oligoceno hasta el Mioceno probablemente debido a una variedad de presiones de selección, comenzando en el suroeste del Pacífico. [16] Se han encontrado langostas galatheoideas fósiles en estratos que datan del Jurásico medio de Europa . [22] Actualmente no hay fósiles asignados a Chirostyloidea. [21] Pristinaspina puede pertenecer a la familia Kiwaidae o Chirostylidae . [21]

Distribución

En general, la riqueza de especies de langostas de aguas profundas aumenta con la proximidad al ecuador y al Pacífico occidental. [23] Existe una división en la fauna de galatheid entre el Pacífico oriental, que contiene mucha menos riqueza de especies , y el Pacífico occidental. [23] El centro de diversidad de las langostas es el "triángulo de coral" o archipiélago indoaustraliano , especialmente en la región de Nueva Caledonia (con más de 300 especies) y la región de Indonesia y Filipinas . [21] Se informa de un alto endemismo en esta área y se plantea la hipótesis de que esto se debe a muchas evoluciones independientes. [23] Esta región da como resultado una alta diversificación debido al calentamiento global, la actividad tectónica y las corrientes oceánicas. [16] Las regiones modernas de alta especiación de langostas incluyen montes submarinos cerca de fosas oceánicas en el Pacífico occidental, pero las langostas se encuentran en una variedad de hábitats que incluyen plataformas continentales, dorsales y fondos marinos abisales. [15] La distribución de puntos críticos de langostas en aguas poco profundas parece reflejar la distribución de especies de aguas profundas. [23]

En marzo de 2022 se informó que se había filmado una langosta, posiblemente del género Munidopsis , en el naufragio del Endurance , que se hundió en 1915 en la Antártida . Este fue el primer registro de una langosta viva en el mar de Weddell . [24]

Referencias

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Enlaces externos