Brassicaceae ( / ˌ b r æ s ɪ ˈ k eɪ s iː ˌ iː , - s i ˌ aɪ / ) o (la más antigua) Cruciferae ( / k r uː ˈ s ɪ f ər i / ) [2] es una familia de plantas con flores de tamaño mediano y económicamente importante conocida comúnmente como las mostazas , las crucíferas o la familia de la col . La mayoría son plantas herbáceas , mientras que algunas son arbustos . Las hojas son simples (aunque a veces están profundamente incisas), carecen de estípulas y aparecen alternativamente en tallos o en rosetas . Las inflorescencias son terminales y carecen de brácteas . Las flores tienen cuatro sépalos libres , cuatro pétalos libres alternados , dos estambres libres más cortos y cuatro estambres libres más largos. El fruto tiene semillas en filas, divididas por una pared delgada (o tabique).
La familia contiene 372 géneros y 4.060 especies aceptadas . [3] Los géneros más grandes son Draba (440 especies), Erysimum (261 especies), Lepidium (234 especies), Cardamine (233 especies) y Alyssum (207 especies).
La familia incluye las verduras crucíferas , incluyendo especies como Brassica oleracea (cultivada como col , berza , coliflor , brócoli y berza ), Brassica rapa ( nabo , col china , etc.), Brassica napus ( colza , etc.), Raphanus sativus ( rábano común ), Armoracia rusticana ( rábano picante ), pero también una matthiola de flor cortada (alhelí) y el organismo modelo Arabidopsis thaliana (berro).
Pieris rapae y otras mariposas de la familia Pieridae son algunas de las plagas más conocidas de las especies Brassicaceae plantadas como cultivos comerciales. La polilla Trichoplusia ni ( gusano medidor de la col ) también se está volviendo cada vez más problemática para las crucíferas debido a su resistencia a los métodos de control de plagas comúnmente utilizados . [4] Algunas mariposas Pieris más raras , como P. virginiensis , dependen de las mostazas nativas para su supervivencia en sus hábitats nativos. Algunas mostazas no nativas como Alliaria petiolata (mostaza de ajo), una especie extremadamente invasiva en los Estados Unidos , pueden ser tóxicas para sus larvas .
Las especies pertenecientes a las Brassicaceae son en su mayoría plantas herbáceas anuales , bienales o perennes , algunas son arbustos enanos o matas , y muy pocas enredaderas . Aunque generalmente terrestres, unas pocas especies como la lezna de agua viven sumergidas en agua dulce. Pueden tener una raíz pivotante o un caudex a veces leñoso que puede tener pocas o muchas ramas, algunas tienen rizomas delgados o tuberosos , o rara vez desarrollan estolones . Pocas especies tienen glándulas multicelulares. Los pelos constan de una célula y se presentan en muchas formas: desde simples hasta bifurcados, en forma de estrella, árbol o T, rara vez tomando la forma de un escudo o escama. Nunca están rematados por una glándula. Los tallos pueden ser verticales, elevarse hacia la punta o quedar planos, son en su mayoría herbáceos pero a veces leñosos. Los tallos llevan hojas o los tallos pueden no tener hojas (en Caulanthus ), y algunas especies carecen de tallos por completo. Las hojas no tienen estípulas , pero puede haber un par de glándulas en la base de los peciolos y de los tallos florales . La hoja puede estar sentada o tener un peciolo. La lámina de la hoja suele ser simple, entera o disecada , rara vez trifoliolada o pinnadamente compuesta . Puede estar presente o ausente una roseta de hojas en la base. Las hojas a lo largo del tallo casi siempre están dispuestas de forma alternada , rara vez aparentemente opuestas. [5] Los estomas son del tipo anisocítico . [6] El tamaño del genoma de Brassicaceae comparado con el de otras familias de angiospermas es muy pequeño a pequeño (menos de 3,425 millones de pares de bases por célula), variando desde 150 Mbp en Arabidopsis thaliana y Sphaerocardamum spp., hasta 2375 Mbp en Bunias orientalis . El número de conjuntos de cromosomas homólogos varía de cuatro (n=4) en algunas especies de Physaria y Stenopetalum , cinco (n=5) en otras especies de Physaria y Stenopetalum , Arabidopsis thaliana y una especie de Mathiola , a diecisiete (n=17). Alrededor del 35% de las especies en las que se han contado cromosomas tienen ocho conjuntos (n=8). Debido a la poliploidía , algunas especies pueden tener hasta 256 cromosomas individuales, con algunos recuentos muy altos en las especies norteamericanas de Cardamine., como C. diphylla . La hibridación no es inusual en Brassicaceae, especialmente en Arabis , Rorippa , Cardamine y Boechera . Se supone que la hibridación entre especies originarias de África y California, y la poliploidización posterior , se dan en especies de Lepidium nativas de Australia y Nueva Zelanda. [7]
Las flores pueden estar dispuestas en racimos , panículas o corimbos , con pedicelos a veces en la axila de una bráctea, y pocas especies tienen flores que se asientan individualmente en tallos florales que brotan de las axilas de hojas en roseta. La orientación de los pedicelos cuando los frutos están maduros varía según la especie. Las flores son bisexuales , simétricas en estrella (zigomorfas en Iberis y Teesdalia ) y el ovario está posicionado sobre las otras partes florales . Cada flor tiene cuatro sépalos libres o rara vez fusionados , los dos laterales a veces con un espolón poco profundo, que en su mayoría se caen después de la floración, rara vez persistentes, pueden ser reflexos, extendidos, ascendentes o erectos, formando juntos un cáliz en forma de tubo, campana o urna. Cada flor tiene cuatro pétalos , dispuestos alternando con los sépalos, aunque en algunas especies estos son rudimentarios o ausentes. Pueden diferenciarse en una lámina y una garra o no, y constantemente carecen de apéndices basales. La lámina es entera o tiene una hendidura en la punta, y a veces puede ser mucho más pequeña que las garras. Los estambres, en su mayoría seis , están dispuestos en dos verticilos: por lo general, los dos laterales externos son más cortos que los cuatro estambres internos, pero muy raramente los estambres pueden tener todos la misma longitud, y muy raramente las especies tienen diferentes números de estambres, como dieciséis a veinticuatro en Megacarpaea , cuatro en Cardamine hirsuta y dos en Coronopus . Los filamentos son delgados y no están fusionados, mientras que las anteras consisten en dos cavidades productoras de polen y se abren con hendiduras longitudinales. Los granos de polen son tricolpados . El receptáculo lleva un número variable de nectarios , pero estos siempre están presentes frente a la base de los estambres laterales. [5] [8]
Hay un pistilo superior que consta de dos carpelos que pueden estar directamente encima de la base de los estambres o en un pedúnculo . Inicialmente consta de una sola cavidad, pero durante su desarrollo posterior crece una pared delgada que divide la cavidad, ambas placentas y separa las dos valvas (un llamado tabique falso). Rara vez, hay una sola cavidad sin tabique. Los 2-600 óvulos suelen estar a lo largo del margen lateral de los carpelos, o rara vez en la parte superior. Los frutos son cápsulas que se abren con dos valvas, generalmente hacia la parte superior. Estas se llaman silicua si son al menos tres veces más largas que anchas, o silicua si la longitud es menor de tres veces el ancho. El fruto es muy variable en sus otros rasgos. Puede haber un estilo persistente que conecta el ovario con el estigma globular o cónico , que no está dividido o tiene dos lóbulos extendidos o conniventes. Las semillas, de formas variadas, suelen ser de color amarillo o marrón y están dispuestas en una o dos filas en cada cavidad. Las hojas de las semillas son enteras o tienen una muesca en la punta. La semilla no contiene endospermo . [5]
Las Brassicaceae tienen una corola bisimétrica (la izquierda reflejada por la derecha, el lado del tallo por el exterior, pero cada cuarto no es simétrico), un tabique que divide el fruto, carecen de estípulas y tienen hojas simples (aunque a veces profundamente incisas). La familia hermana Cleomaceae tiene corolas simétricas bilaterales (la izquierda reflejada por la derecha, pero el lado del tallo es diferente del exterior), estípulas y hojas mayormente divididas de forma palmeada, y mayormente sin tabique. [5] Las Capparaceae generalmente tienen un ginóforo , a veces un andróginóforo, y un número variable de estambres. [8]
Casi todas las Brassicaceae tienen fijación de carbono C3 . Las únicas excepciones son unas pocas especies de Moricandia , que tienen un sistema híbrido entre la fijación de carbono C3 y C4 , siendo la fijación de C4 más eficiente en sequía, alta temperatura y baja disponibilidad de nitratos. [9] Las Brassicaceae contienen diferentes cócteles de docenas de glucosinolatos . También contienen enzimas llamadas mirosinasas , que convierten los glucosinolatos en isotiocianatos , tiocianatos y nitrilos , que son tóxicos para muchos organismos y, por lo tanto, ayudan a proteger contra la herbivoría. [10]
En 1753, Carl Linnaeus consideró a las Brassicaceae como un grupo natural, nombrándolas "Klass" Tetradynamia. Alfred Barton Rendle colocó a la familia en el orden Rhoeadales , mientras que George Bentham y Joseph Dalton Hooker en su sistema publicado entre 1862 y 1883, la asignaron a su cohorte Parietales (ahora la clase Violales ). Siguiendo a Bentham y Hooker, John Hutchinson en 1948 y nuevamente en 1964 pensó que las Brassicaceae provenían de cerca de las Papaveraceae . En 1994, un grupo de científicos que incluía a Walter Stephen Judd sugirió incluir las Capparaceae en las Brassicaceae. Los primeros análisis de ADN mostraron que las Capparaceae, como se definían en ese momento, eran parafiléticas , y se sugirió asignar los géneros más cercanos a las Brassicaceae a las Cleomaceae . [11] Las Cleomaceae y las Brassicaceae divergieron hace aproximadamente 41 millones de años. [7] Las tres familias han sido colocadas consistentemente en un orden (llamado variablemente Capparales o Brassicales ). [11] El sistema APG II fusionó Cleomaceae y Brassicaceae. Otras clasificaciones han continuado reconociendo a Capparaceae, pero con una circunscripción más restringida, ya sea incluyendo a Cleome y sus parientes en Brassicaceae o reconociéndolos en la familia segregada Cleomaceae . El sistema APG III ha adoptado recientemente esta última solución, pero esto puede cambiar a medida que surja un consenso sobre este punto. Los conocimientos actuales sobre las relaciones de Brassicaceae, basados en un análisis de ADN de 2012, se resumen en el siguiente árbol. [8] [12]
Las primeras clasificaciones dependían únicamente de la comparación morfológica, pero debido a la extensa evolución convergente , estas no proporcionan una filogenia confiable . Aunque se realizó un esfuerzo sustancial a través de estudios filogenéticos moleculares , las relaciones dentro de Brassicaceae no siempre se han resuelto bien todavía. Desde hace tiempo ha quedado claro que Aethionema es hermana del resto de la familia. [13] Un análisis de 2014 representó la relación entre 39 tribus con el siguiente árbol. [14]
A partir de octubre de 2023, Plants of the World Online acepta 346 géneros. [15]
El nombre Brassicaceae proviene del neolatín , de Brassica , el género tipo , + -aceae , [16] un sufijo estandarizado para los nombres de familias de plantas en la taxonomía moderna. El nombre del género proviene de la palabra latina clásica brassica , que se refiere al repollo y otras verduras crucíferas . El nombre alternativo más antiguo, Cruciferae, que significa "que lleva una cruz", describe los cuatro pétalos de las flores de mostaza , que se asemejan a una cruz . Cruciferae es uno de los ocho nombres de familias de plantas, no derivados de un nombre de género y sin el sufijo -aceae que son nombres alternativos autorizados. [17]
Las Brassicaceae se pueden encontrar en casi toda la superficie terrestre del planeta, pero la familia está ausente de la Antártida y también de algunas áreas en los trópicos, es decir, el noreste de Brasil, la cuenca del Congo , el sudeste asiático marítimo y la Australasia tropical . El área de origen de la familia es posiblemente la Región Irano-Turaniana , donde aproximadamente 900 especies ocurren en 150 géneros diferentes. Alrededor de 530 de esas 900 especies son endémicas . Le sigue en abundancia la Región Mediterránea , con alrededor de 630 especies (290 de las cuales son endémicas) en 113 géneros. La familia es menos prominente en la Región Saharo-Arábiga —65 géneros, 180 especies de las cuales 62 son endémicas— y América del Norte (que comprende la Región Atlántica de América del Norte y la Región Florística de las Montañas Rocosas ) —99 géneros, 780 especies de las cuales 600 son endémicas. América del Sur tiene 40 géneros que contienen 340 especies nativas, África del Sur tiene 15 géneros con más de 100 especies, y Australia y Nueva Zelanda tienen 19 géneros con 114 especies en total. [7]
Las brasicáceas son polinizadas casi exclusivamente por insectos . En muchas especies, un mecanismo químico en el polen está activo para evitar la autofecundación . Dos excepciones notables son la autopolinización exclusiva en flores cerradas en Cardamine chenopodifolia y la polinización por el viento en Pringlea antiscorbutica . [8] Aunque puede ser polinizada de forma cruzada, Alliaria petiolata (mostaza de ajo) es autofértil . La mayoría de las especies se reproducen sexualmente a través de semillas, pero Cardamine bulbifera produce yemas y en otras, como Cardamine pentaphyllos , las raíces similares a corales se rompen fácilmente en segmentos, que crecerán en plantas separadas. [8] En algunas especies, como en el género Cardamine , las vainas de semillas se abren con fuerza y, por lo tanto, catapultan las semillas bastante lejos. Muchas de estas tienen cubiertas de semillas pegajosas, lo que ayuda a la dispersión a larga distancia por parte de los animales, y esto también puede explicar varios eventos de dispersión intercontinental en el género y su distribución casi global. Las brasicáceas son comunes en serpentinas y dolomitas ricas en magnesio . Más de cien especies de la familia acumulan metales pesados , en particular zinc y níquel , lo que supone un porcentaje récord. [18] Varias especies de Alyssum pueden acumular níquel hasta el 0,3% de su peso seco, y pueden ser útiles en la remediación del suelo o incluso en la biominería. [19]
Las brasicáceas contienen glucosinolatos y mirosinasas en el interior de sus células. Cuando la célula se daña, las mirosinasas hidrolizan los glucosinolatos, lo que lleva a la síntesis de isotiocianatos , que son compuestos tóxicos para la mayoría de los animales , hongos y bacterias. Algunos insectos herbívoros han desarrollado adaptaciones contrarias, como la rápida absorción de los glucosinolatos, la rápida descomposición alternativa en compuestos no tóxicos y la evitación del daño celular. En la familia de las pieridae, un mecanismo contrarrestador implica la glucosinolato sulfatasa, que modifica el glucosinolato para que no pueda convertirse en isotiocianato. Un segundo mecanismo es que los glucosinolatos se descomponen rápidamente, formando nitrilos. [10] Las diferencias entre las mezclas de glucosinolatos entre especies e incluso dentro de las especies son grandes, y las plantas individuales pueden producir más de cincuenta sustancias individuales. La penalización energética por sintetizar todos estos glucosinolatos puede ser tan alta como el 15% del total necesario para producir una hoja. Barbarea vulgaris (berro amargo) también produce saponinas triterpenoides . Estas adaptaciones y contraadaptaciones probablemente han llevado a una diversificación extensa tanto en las Brassicaceae como en una de sus principales plagas, la familia de mariposas Pieridae . Un cóctel particular de glucosinatos volátiles desencadena la puesta de huevos en muchas especies. Por lo tanto, a veces se puede proteger un cultivo en particular plantando berro amargo como cebo mortal, ya que las saponinas matan a las orugas, pero la mariposa aún es atraída por el berro amargo para poner su huevo en las hojas. [20] Una polilla que se alimenta de una variedad de Brassicaceae es la polilla dorso de diamante ( Plutella xylostella ). Al igual que las Pieridae, es capaz de convertir isotiocianatos en nitrilos menos problemáticos . El manejo de esta plaga en los cultivos se volvió más complicado después de que se desarrollara resistencia contra una toxina producida por Bacillus thuringiensis , que se usa como protección vegetal biológica de amplio espectro contra las orugas. Las avispas parasitoides que se alimentan de estos insectos herbívoros se sienten atraídas por los compuestos químicos liberados por las plantas y, por lo tanto, pueden localizar a sus presas. El pulgón de la col ( Brevicoryne brassicae ) almacena glucosinolatos y sintetiza sus propias mirosinasas, lo que puede disuadir a sus posibles depredadores. [18]
Desde su introducción en el siglo XIX, se ha demostrado que Alliaria petiolata es una especie invasora extremadamente exitosa en las zonas templadas de América del Norte debido, en parte, a su secreción de sustancias químicas alelopáticas. Estas inhiben la germinación de la mayoría de las plantas competidoras y matan los hongos beneficiosos del suelo que muchas plantas, como muchas especies de árboles, necesitan para que sus plántulas crezcan hasta la madurez. Se ha demostrado que la formación de una alfombra de capa de hierbas mediante el monocultivo de esta planta altera drásticamente los bosques, haciéndolos más húmedos, con cada vez menos árboles y con más enredaderas como la hiedra venenosa ( Toxicodendron radicans ). La biodiversidad general de la capa de hierbas también se reduce drásticamente, particularmente en términos de juncos y hierbas . Las investigaciones han descubierto que la eliminación del 80% de las plantas infestadas de mostaza de ajo no condujo a una recuperación particularmente significativa de esa diversidad . En cambio, requirió una eliminación de alrededor del 100%. Dado que ninguna de las 76 especies estimadas que se alimentan de la planta ha sido aprobada para control biológico en América del Norte y la variedad de mecanismos que la planta tiene para asegurar su dominio sin ellas (por ejemplo, alta producción de semillas, autofertilidad, alelopatía , crecimiento primaveral que ocurre antes que casi todas las plantas nativas, raíces que se rompen fácilmente cuando se intentan arrancarlas, una completa falta de palatabilidad para los herbívoros en todas las etapas de la vida, etc.) es poco probable que se pueda establecer y mantener un nivel tan alto de control en general. [21] [22] [23] [24] [25] [26] Se estima que se puede lograr un control adecuado con la introducción de dos gorgojos europeos , incluido uno que es monófago . [27] [28] El grupo TAG del USDA ha bloqueado estas introducciones desde 2004. [29] Además de ser invasiva, la mostaza de ajo también es una amenaza para las mariposas Pieris nativas de América del Norte [24] [30] como P. oleracea , ya que ovipositan preferentemente en ella, aunque es tóxica para sus larvas .
Las especies agresivas invasoras de mostaza son conocidas por ser autofértiles, por producir una gran cantidad de semillas pequeñas que tienen una vida útil prolongada junto con una tasa muy alta de viabilidad y germinación, y por ser completamente desagradables tanto para los herbívoros como para los insectos en áreas de las que no son nativas. La mostaza de ajo es tóxica para varias especies de Pieris más raras de América del Norte .
Esta familia incluye cultivos agrícolas importantes, entre los que se encuentran muchas verduras como la col , el brócoli , la coliflor , la col rizada , las coles de Bruselas , la berza , la col rizada , el colinabo y el gai lan ( Brassica oleracea ), el nabo , la col napa , la mizuna , el bok choy y el rapini ( Brassica rapa ), la rúcula ( Eruca sativa ), el berro de jardín ( Lepidium sativum ), el berro ( Nasturtium officinale ) y el rábano ( Raphanus ) y algunas especias como el rábano picante ( Armoracia rusticana ), el wasabi ( Eutrema japonicum ), la mostaza blanca, india y negra ( Sinapis alba , Brassica juncea y B. nigra respectivamente). El aceite vegetal se produce a partir de las semillas de varias especies, como Brassica napus (aceite de colza), que quizás proporcione el mayor volumen de aceites vegetales de todas las especies. El pastel ( Isatis tinctoria ) se utilizaba en el pasado para producir un tinte textil azul ( índigo ), pero ha sido reemplazado en gran medida por la misma sustancia procedente de especies tropicales no relacionadas, como Indigofera tinctoria . [31]
Pringlea antiscorbutica , conocida comúnmente como col de Kerguelen, es comestible y contiene altos niveles de potasio . Sus hojas contienen un aceite rico en vitamina C, hecho que, en la época de los barcos de vela, la hacía muy atractiva para los marineros que sufrían de escorbuto , de ahí el epíteto del nombre de la especie antiscorbutica , que significa "contra el escorbuto" en bajo latín . Era esencial en la dieta de los balleneros de Kerguelen cuando se acababa de cerdo, ternera o foca .
Las Brassicaceae también incluyen plantas ornamentales, como especies de Aethionema , Alyssum , Arabis , Aubrieta , Aurinia , Cheiranthus , Erysimum , Hesperis , Iberis , Lobularia , Lunaria , Malcolmia y Matthiola . [7] La honestidad ( Lunaria annua ) se cultiva por el valor decorativo de los restos translúcidos de los frutos después del secado. [32] Puede ser una especie plaga en áreas donde no es nativa.
La pequeña maleza euroasiática Arabidopsis thaliana se utiliza ampliamente como organismo modelo en el estudio de la biología molecular de las plantas con flores ( angiospermas ). [33]
Algunas especies son útiles como plantas alimenticias para los lepidópteros , como ciertas especies de mostaza silvestre y berros, como Turritis glabra y Boechera laevigata que son utilizadas por varias mariposas de América del Norte . [34]
