Las arañas saltadoras son un grupo de arañas que constituyen la familia Salticidae . En 2019, esta familia contenía más de 600 géneros descritos y más de 6000 especies descritas , [1] lo que la convierte en la familia de arañas más grande con un 13% de todas las especies. [2] Las arañas saltadoras tienen una de las mejores visiones entre los artrópodos y la utilizan en el cortejo, la caza y la navegación. Aunque normalmente se mueven discretamente y con bastante lentitud, la mayoría de las especies son capaces de realizar saltos muy ágiles, sobre todo cuando cazan, pero a veces en respuesta a amenazas repentinas o al cruzar grandes brechas. Tanto sus pulmones en forma de libro como su sistema traqueal están bien desarrollados y utilizan ambos sistemas (respiración bimodal). Las arañas saltadoras se reconocen generalmente por su patrón ocular. Todas las arañas saltadoras tienen cuatro pares de ojos, siendo el par medio anterior particularmente grande.
Las arañas saltadoras son de las familias de arañas más fáciles de distinguir de otras similares debido a la forma de su cefalotórax y a los patrones de sus ojos. Las familias más cercanas a Salticidae en apariencia general son Corinnidae (que se distinguen también por las espinas prominentes en las cuatro patas traseras), Oxyopidae (las arañas lince, que se distinguen por las espinas muy prominentes en todas las patas) y Thomisidae (las arañas cangrejo, que se distinguen por sus cuatro patas delanteras, que son muy largas y poderosas). Sin embargo, ninguna de estas familias tiene ojos que se parezcan a los de Salticidae. Por el contrario, las patas de las arañas saltadoras no están cubiertas de espinas muy prominentes. Sus cuatro patas delanteras son generalmente más grandes que las cuatro traseras, pero no tan espectacularmente como las de las arañas cangrejo, y tampoco se mantienen en la actitud de brazos extendidos característica de Thomisidae. [3] A pesar de la longitud de sus patas delanteras, Salticidae depende de sus patas traseras para saltar. Las patas delanteras, generalmente más grandes, se utilizan en parte para ayudar a agarrar presas, [4] y en algunas especies, las patas delanteras y los pedipalpos se utilizan en la señalización de reconocimiento de especies.
Las arañas saltadoras, a diferencia de las otras familias, tienen caras que son superficies aproximadamente rectangulares perpendiculares a su dirección de movimiento. En efecto, esto significa que sus ojos anteriores, que miran hacia adelante, están en "caras planas", como se muestra en las fotografías. Su patrón ocular es la característica de identificación más clara. Tienen ocho ojos, como se ilustra. [3] [4] La más diagnóstica es la fila delantera de cuatro ojos, en la que el par medio anterior es más dramáticamente prominente que los ojos de cualquier otra araña aparte de los ojos medios posteriores de los Deinopidae . Sin embargo, existe una diferencia funcional radical entre los ojos mayores (medianos anteriores) de Salticidae y los ojos mayores (medianos posteriores) de Deinopidae; los grandes ojos posteriores de Deinopidae están adaptados principalmente a la visión en luz tenue, mientras que los grandes ojos anteriores de Salticidae están adaptados a la visión tridimensional detallada para fines de estimar el alcance, la dirección y la naturaleza de la presa potencial, lo que permite a la araña dirigir sus saltos de ataque con gran precisión. Los ojos laterales anteriores, aunque grandes, son más pequeños que los ojos medianos anteriores y proporcionan un campo de visión frontal más amplio.
La fila trasera de cuatro ojos puede describirse como muy doblada o como reorganizada en dos filas, con dos grandes ojos laterales posteriores en la parte más posterior. Sirven para la visión lateral. Los ojos medianos posteriores también se han desplazado lateralmente, casi tanto como los ojos laterales posteriores. Por lo general, son mucho más pequeños que los ojos laterales posteriores y existe la duda de si son funcionales en muchas especies.
La longitud corporal de las arañas saltadoras generalmente varía de 1 a 25 mm (0,04–0,98 pulgadas). [3] [5] La más grande es Hyllus giganteus , [5] mientras que otros géneros con especies relativamente grandes incluyen Phidippus , Philaeus y Plexippus . [6]
Además de utilizar su seda como cuerda de seguridad mientras saltan, también construyen "tiendas de campaña" de seda, donde se refugian del mal tiempo y duermen por la noche. [7] Mudan sus plumas en estos refugios, construyen y almacenan cajas de huevos en ellos y también pasan el invierno en ellos. [8]
Los pelos sensoriales de su cuerpo son capaces de detectar estímulos acústicos aéreos hasta a 3 m de distancia. [9]
Las arañas saltadoras tienen cuatro pares de ojos: tres pares secundarios que son fijos y un par principal que es móvil.
Los ojos medianos posteriores son vestigiales en muchas especies, pero en algunas subfamilias primitivas, son comparables en tamaño con los otros ojos secundarios y ayudan a detectar el movimiento. [10] Si bien no pueden formar imágenes, se cree que el par de ojos reducido tiene una función similar a la de los ocelos de los insectos al recibir luz del cielo. Los fotorreceptores en los otros pares secundarios son casi exclusivamente sensibles al verde, pero los ojos medianos posteriores tienen dos opsinas visuales diferentes de las de todos los demás ojos, sensibles a la luz azul y ultravioleta. [11]
Los ojos laterales posteriores (PLE) son detectores de movimiento de gran angular que detectan movimientos desde los costados y desde atrás. Combinados con los otros ojos, los PLE le dan a la araña una visión de casi 360° del mundo.
Los ojos laterales anteriores (ALE) tienen la mejor agudeza visual de los ojos secundarios. [12] También pueden distinguir algunos detalles y, sin ellos, el movimiento no puede desencadenar ninguna "respuesta inminente". [13] Incluso con todos los demás pares cubiertos, las arañas saltadoras en un estudio aún podrían detectar, acechar y atacar moscas, utilizando solo sus ALE, que también están lo suficientemente espaciados para proporcionar visión estereoscópica. [14]
Los ojos medios anteriores tienen muy buena visión . Este par de ojos está construido como un tubo telescópico con una lente corneal en la parte delantera y una segunda lente en la parte trasera que enfocan las imágenes en una retina de cuatro capas, una tira estrecha en forma de bumerán orientada verticalmente. [15] [16] Los experimentos fisiológicos han demostrado que pueden tener hasta cuatro tipos diferentes de células receptoras, con diferentes espectros de absorción , lo que les da la posibilidad de una visión de color tetracromática , con una sensibilidad que se extiende hasta el rango ultravioleta (UV). [17] Como los ojos están demasiado juntos para permitir la percepción de profundidad , y los animales no hacen uso de la paralaje de movimiento , en su lugar han desarrollado un método llamado desenfoque de imagen. De las cuatro capas de fotorreceptores en la retina, las dos más cercanas a la superficie contienen una opsina sensible a los rayos UV (pigmento visual), mientras que las dos más profundas contienen una opsina sensible al verde. La luz verde entrante solo se enfoca en la capa más profunda, mientras que la otra recibe imágenes desenfocadas o borrosas. Midiendo la cantidad de desenfoque de la capa borrosa, es posible calcular la distancia a los objetos frente a ellos. [18] [19] Además de las células receptoras, también se han detectado filtros rojos, ubicados frente a las células que normalmente registran la luz verde. [20] Todos los salticidos, independientemente de si tienen dos, tres o cuatro tipos de receptores de color, aparentemente son muy sensibles a la luz ultravioleta. [17] Algunas especies (como Cosmophasis umbratica ) son altamente dimórficas en el espectro ultravioleta, lo que sugiere un papel en la señalización sexual. [21] La discriminación de colores se ha demostrado en experimentos de comportamiento.
Los ojos medios anteriores tienen una alta resolución ( ángulo visual de 11 min ), [22] pero el campo de visión es estrecho, de 2 a 5°. La región central de la retina, donde la agudeza es más alta, no tiene más de seis o siete filas de receptores de ancho. Sin embargo, el ojo puede escanear objetos fuera del eje directo de visión. Como el lente está unido al caparazón, los movimientos de escaneo del ojo están restringidos a su retina a través de un patrón complicado de traslaciones y rotaciones. [23] Este ajuste dinámico es un medio de compensación por la estrechez del campo de visión estático. El movimiento de la retina en las arañas saltadoras es análogo a la forma en que muchos vertebrados , como los primates , mueven sus ojos enteros para enfocar imágenes de interés en su fóvea central . En las arañas saltadoras con un caparazón translúcido, dichos movimientos dentro de los ojos de la araña saltadora son visibles desde afuera cuando la atención de la araña se dirige a varios objetivos. [24]
Se sabe que muchos otros artrópodos saltan, incluidos los saltamontes, las pulgas, los saltamontes y las pulgas de arena . Las arañas saltadoras se diferencian de estos animales porque pueden realizar saltos precisos y dirigidos. Los saltos se utilizan para navegar, escapar del peligro y atrapar presas. Al saltar, utilizan principalmente su tercer o cuarto par de patas, o ambos pares, según la especie. [25] El sistema hidráulico interno bien desarrollado de las arañas saltadoras extiende sus extremidades alterando la presión de su fluido corporal ( hemolinfa ) dentro de ellas. [26] Esto permite que las arañas salten sin tener patas musculosas grandes como un saltamontes . La distancia máxima de salto horizontal varía mucho entre especies, y algunas son capaces de saltar dos o tres veces la longitud del cuerpo, mientras que el salto de un individuo Colonus puerperus se midió en 38 veces la longitud del cuerpo. [27] La precisión de sus saltos está mediada por su sistema visual bien desarrollado y la capacidad de procesar rápidamente la información visual para adaptar cada salto. [28] [29] Cuando una araña saltadora se mueve de un lugar a otro, y especialmente justo antes de saltar, ata un filamento de seda (o 'línea de arrastre') a aquello sobre lo que esté parada. [3] [5] Esta línea de arrastre proporciona una ayuda mecánica para saltar, incluyendo frenado y estabilización [28] [30] y si el salto falla, la araña vuelve a trepar por la línea de arrastre. [8]
El comportamiento de caza de los Salticidae es confusamente variado en comparación con el de la mayoría de las arañas de otras familias. [31] Los Salticidae cazan durante el día por lo general, lo que es coherente con su sistema visual altamente desarrollado. Cuando detecta una presa potencial, una araña saltadora generalmente comienza a orientarse girando su cefalotórax para apuntar los ojos medios anteriores. Luego mueve su abdomen en línea con su cefalotórax. Después de eso, puede pasar algún tiempo inspeccionando el objeto de su atención y determinando si una presa camuflada o dudosa es prometedora, antes de comenzar a acechar lentamente hacia adelante. Cuando está lo suficientemente cerca, la araña se detiene para colocar una cuerda de arrastre y luego salta sobre la presa.
Existen muchas variaciones sobre el tema y muchos aspectos sorprendentes. Por un lado, los saltícidos no necesariamente siguen un camino recto al acercarse a la presa. Pueden seguir un recorrido tortuoso, a veces incluso un recorrido que lleva al cazador a través de regiones desde las que la presa no es visible. Es difícil conciliar un comportamiento adaptativo tan complejo con un organismo que tiene un cerebro tan pequeño, pero algunas arañas saltadoras, en particular algunas especies de Portia , pueden sortear largos desvíos desde un arbusto hasta el suelo y luego subir por el tallo de otro arbusto para capturar una presa en una hoja en particular. [32] Este comportamiento todavía es objeto de investigación. [31]
Algunas especies de saltícidos están en constante movimiento, deteniéndose periódicamente para buscar presas, a las que acechan inmediatamente. Otras pasan más tiempo observando su entorno desde una posición, acechando activamente a cualquier presa que detecten. Los miembros del género Phaeacius llevan esta estrategia al extremo; se sientan en el tronco de un árbol, mirando hacia abajo y rara vez acechan, sino que simplemente se lanzan sobre cualquier presa que pase cerca de ellos. [31]
Algunos salticidae se especializan en clases particulares de presas, como las hormigas . La mayoría de las arañas, incluyendo la mayoría de los salticidae, evitan a las hormigas obreras, pero varias especies no sólo las comen como un elemento principal en sus dietas, sino que también emplean técnicas de ataque especializadas; Anasaitis canosa , por ejemplo, da vueltas alrededor de la hormiga y la agarra por la parte posterior de su cabeza. Estas especies mirmecófagas , sin embargo, no necesariamente rechazan otras presas, y rutinariamente capturan moscas y presas similares al estilo habitual de los salticidae, sin las precauciones especiales que aplican en la caza de presas peligrosas como las hormigas. Las hormigas ofrecen la ventaja de ser presas abundantes por las que ocurre poca competencia de otros depredadores, pero atrapar presas menos peligrosas cuando se presentan sigue siendo rentable. [31]
Algunas de las conductas de caza más sorprendentes se dan entre los saltícidos araneófagos y varían mucho en cuanto a su método. Muchas de las especies que cazan arañas suelen atacar a otras arañas, ya sean saltícidas o no, de la misma forma que a cualquier otra presa, pero algunas especies recurren a la invasión de la telaraña; las no especialistas, como Phidippus audax, a veces atacan a las presas atrapadas en las telarañas, básicamente en actos de cleptoparasitismo ; a veces saltan sobre el ocupante de la telaraña y se lo comen, o simplemente caminan sobre la telaraña con ese propósito.
Los salticidae de los géneros Brettus , Cyrba , Gelotia y Portia muestran un comportamiento de invasión de telaraña más avanzado. Avanzan lentamente sobre la telaraña y hacen vibrar la seda con sus pedipalpos y patas. En este sentido, su comportamiento se asemeja al de los mimetidae , probablemente la familia de arañas araneofágicas más especializada. Si el ocupante de la telaraña se acerca de la manera adecuada para lidiar con la presa atrapada, el depredador ataca. [31]
Los ejemplos anteriores presentan a los Salticidae como ejemplos clásicos de cazadores activos; difícilmente parecerían tender a construir redes que no sean las que utilizan en actividades reproductivas y, de hecho, la mayoría de las especies no construyen redes para atrapar presas. Sin embargo, hay excepciones, aunque incluso las que construyen redes de captura generalmente también salen a cazar como otros saltícidos. Algunas especies de Portia , por ejemplo, tejen redes de captura que son funcionales, aunque no tan impresionantes como algunas redes orbiculares de los Araneidae ; las redes de Portia tienen una forma de embudo inusual y aparentemente están adaptadas para la captura de otras arañas. Las especies de Spartaeus , sin embargo, capturan principalmente polillas en sus redes. En su revisión de la etología de los Salticidae, Richman y Jackson especulan sobre si dicha construcción de redes es una reliquia de la evolución de esta familia a partir de ancestros constructores de redes. [31]
En la caza, los saltícidos también utilizan su seda como atadura para alcanzar presas que de otro modo serían inaccesibles. Por ejemplo, al avanzar hacia la presa a una distancia menor que la del salto, luego retroceder y saltar en un arco al final de la cuerda de la atadura, muchas especies pueden saltar sobre presas en superficies verticales o incluso invertidas, lo que, por supuesto, no sería posible sin dicha atadura.
Una vez que han hecho contacto con la presa, los Salticidae de caza administran una mordedura para inyectar un veneno de acción rápida que le da a la víctima poco tiempo para reaccionar. [33] En este sentido, se parecen a los Mimetidae y Thomisidae, familias que emboscan a presas que a menudo son más grandes que el depredador, y lo hacen sin asegurar a la víctima con seda; por lo tanto, deben inmovilizarla inmediatamente y su veneno está adaptado en consecuencia.
Aunque las arañas saltadoras son generalmente carnívoras , se sabe que muchas especies incluyen néctar en sus dietas, [34] y una especie, Bagheera kiplingi , se alimenta principalmente de materia vegetal. [35] No se sabe que ninguna se alimente de semillas o frutas. Los nectarios extraflorales de las plantas, como Chamaecrista fasciculata (guisante de perdiz), proporcionan néctar a las arañas saltadoras; la planta se beneficia en consecuencia cuando las arañas se alimentan de cualquier plaga que encuentren.
La hembra de la especie del sudeste asiático Toxeus magnus alimenta a sus crías con un líquido lechoso y nutritivo durante los primeros 40 días de sus vidas. [36]
Las arañas saltadoras realizan exhibiciones visuales complejas de cortejo usando movimientos y atributos corporales físicos. Una forma de dimorfismo sexual , los machos poseen pelos plumosos, pelos coloreados o iridiscentes (particularmente pronunciados en las arañas pavo real ), flecos en las patas delanteras, estructuras en otras patas y otras modificaciones, a menudo extrañas. Estas características se utilizan en una "danza" de cortejo en la que se muestran las partes coloreadas o iridiscentes del cuerpo. Además de mostrar colores, las arañas saltadoras realizan movimientos deslizantes, vibratorios o en zigzag complejos para atraer a las hembras. Muchos machos también tienen señales auditivas. Estos sonidos amplificados presentados a las hembras se asemejan a zumbidos o redobles de tambor. [37] Las especies varían significativamente en los componentes visuales y vibratorios del cortejo. [38] La capacidad de detectar la luz ultravioleta (ver la sección Visión) es utilizada por al menos una especie, Cosmophasis umbratica , en el comportamiento de cortejo, [39] [40] aunque es razonable suponer que muchas otras especies exhiben esta característica. Los machos de Cosmophasis umbratica tienen marcas que solo son visibles en luz ultravioleta y las hembras usan las marcas para elegir pareja . [41]
Si la hembra se muestra receptiva al macho, adopta una posición pasiva, agachada. En algunas especies, la hembra puede hacer vibrar sus palpos o su abdomen. El macho extiende entonces sus patas delanteras hacia la hembra para tocarla. Si la hembra permanece receptiva, el macho se sube a su espalda y la insemina con sus palpos. [42]
Mantener una ornamentación colorida puede parecer estrictamente beneficioso para la selección sexual, pero mantener esas características distintivas implica costos. [41] Si bien los individuos coloridos o que reflejan los rayos UV pueden atraer más arañas hembras, también pueden aumentar el riesgo de depredación. [16]
La monofilia de la familia Salticidae está bien establecida a través de análisis filogenéticos y morfológicos . El grupo hermano de Salticidae es la familia Philodromidae . [44] [45] Las sinapomorfías de las dos familias incluyen la pérdida de las espigas glandulares cilíndricas y la pérdida de tapeta en los ojos indirectos . [45]
Una revisión de 2015 de la familia Salticidae la dividió en siete subfamilias: [46]
La subfamilia Salticinae es la más diversa y comprende más del 90% de las especies conocidas de arañas saltadoras. [46]
Las arañas saltadoras viven en una variedad de hábitats. Los bosques tropicales albergan la mayoría de las especies, pero también se las encuentra en bosques templados , matorrales , desiertos , zonas intermareales y regiones montañosas. Euophrys omnisuperstes es la especie que se ha reportado recolectada en la elevación más alta, en las laderas del Monte Everest . [48]
Se cree que algunos insectos pequeños han desarrollado una apariencia o rasgos de comportamiento que se asemejan a los de las arañas saltadoras y se sospecha que esto les impide ser depredados, en particular por las arañas saltadoras. Algunos ejemplos parecen ser los patrones en las alas de algunas moscas tefrítidas , [49] [50] la ninfa de un fulgórido [51] y posiblemente algunas polillas. [52]
Se han encontrado muy pocos fósiles de arañas saltadoras . De los que se conocen, todos proceden de ámbar de la era Cenozoica . Los fósiles más antiguos proceden de ámbar del Báltico , que data de la época del Eoceno , concretamente de hace entre 54 y 42 millones de años. Se han conservado otros fósiles de arañas saltadoras en ámbar de Chiapas y en ámbar dominicano . [53]
