-6.jpg/1280px-Red_Lory_(Eos_bornea)-6.jpg)
El acicalamiento es un comportamiento de mantenimiento que se encuentra en las aves y que implica el uso del pico para posicionar las plumas , entrelazar las bárbulas de las plumas que se han separado, limpiar el plumaje y mantener a raya a los ectoparásitos . Las plumas contribuyen significativamente al aislamiento, la impermeabilización y el vuelo aerodinámico de un ave , por lo que son vitales para su supervivencia. Debido a esto, las aves dedican un tiempo considerable cada día a mantener sus plumas, principalmente acicalándose. Varias acciones conforman el comportamiento de acicalamiento. Los pájaros se esponjan y sacuden sus plumas, lo que ayuda a "volver a cerrar" las bárbulas de plumas que se han desenganchado. Usando sus picos , recogen aceite de acicalamiento de una glándula en la base de su cola y lo distribuyen a través de sus plumas. Dibujan cada pluma del contorno a través de su pico, mordisqueándola desde la base hasta la punta.
Con el tiempo, algunos elementos del acicalamiento han evolucionado hasta tener funciones secundarias. El acicalamiento ritualizado se ha convertido en parte de algunas exhibiciones de cortejo , por ejemplo. También es una actividad de desplazamiento que puede ocurrir cuando las aves son sometidas a dos impulsos conflictivos. Aunque principalmente es una función individual, el acicalamiento puede ser una actividad social que involucra a dos o más aves, un comportamiento conocido como aloacicalamiento. En general, el aloacicalamiento ocurre entre dos miembros de una pareja o entre miembros de una bandada en una especie social. Tal comportamiento puede ayudar en la preparación efectiva, en el reconocimiento de individuos (compañeros o parejas sexuales potenciales), o en reducir o redirigir potenciales tendencias agresivas en especies sociales. La mayor parte del acicalamiento se limita a la cabeza y el cuello, y los esfuerzos más pequeños se dirigen a otras partes del cuerpo.
La ingestión de contaminantes u organismos que causan enfermedades durante el acicalamiento puede provocar problemas que van desde daños hepáticos y renales hasta neumonía y transmisión de enfermedades. Las lesiones y las infecciones pueden causar un exceso de acicalamiento en las aves enjauladas, al igual que confinar a un ave con un compañero de jaula dominante o agresivo.
El uso de la palabra acicalarse para referirse a ordenar las plumas de un pájaro data del inglés medio tardío . Parece ser una variante de la palabra podar ; Una definición ahora obsoleta de ciruela pasa significaba "ungir", basada en el latín ungere , que tenía el mismo significado. Este uso se combinó con el dialecto escocés y del norte de inglés preen que significa "perforar" o "alfiler", debido a la acción de "pinchar" del pico del pájaro durante el acicalamiento. [1]
El acicalamiento es un comportamiento de mantenimiento utilizado por todas las aves para cuidar sus plumas. Es un comportamiento innato; Los pájaros nacen sabiendo lo básico, pero hay un componente aprendido. Las aves criadas a mano sin acceso a un modelo a seguir tienen anomalías en sus comportamientos de acicalamiento. [2] A pesar de dedicar un tiempo considerable a sus esfuerzos, no utilizan las técnicas adecuadas para acicalarse de manera efectiva y, como resultado, pueden hacer un mal trabajo en general. [3] Las plumas desplazadas pueden causar considerables problemas a las aves; dichas plumas podrían dañarse, interrumpir el suave flujo de aire sobre un ave en vuelo o permitir que se escape el calor corporal del ave. El acicalamiento permite al ave reposicionar esas plumas desplazadas. Existe evidencia de que las filoplumas , plumas especializadas enterradas bajo la cubierta exterior de plumas de contorno de un ave , ayudan a señalar cuándo las plumas de contorno se han desplazado. Los mecanorreceptores en la base de las filoplumas solo se activan cuando las plumas del contorno se desplazan o la filopluma se mueve. [4] El acicalamiento permite a las aves eliminar la suciedad y los parásitos de su plumaje y ayuda a impermeabilizar las plumas. [5] [6] Durante la muda , las aves quitan las vainas alrededor de las plumas emergentes mientras se acicalan. [7]
Debido a que las plumas son fundamentales para la supervivencia de las aves (contribuyen al aislamiento, la impermeabilización y el vuelo aerodinámico), las aves dedican mucho tiempo a mantenerlas. [8] Cuando descansan, las aves pueden acicalarse al menos una vez por hora. [9] Los estudios en múltiples especies han demostrado que dedican un promedio de más del 9% de cada día a comportamientos de mantenimiento, y el acicalamiento ocupa más del 92% de ese tiempo, aunque esta cifra puede ser significativamente mayor. [10] Los estudios encontraron que algunas especies de gaviotas pasaban el 15% de las horas de luz durante la temporada de reproducción acicalándose, mientras que otra mostró que los somorgujos comunes pasaban más del 25% de su día acicalándose. [10] [11] En la mayoría de las especies estudiadas donde el sexo del ave se podía determinar en el campo, los machos pasaban más tiempo acicalándose que las hembras, aunque esto era al revés en los patos. [10] Algunas ratites , que no dependen de sus plumas para volar, dedican mucho menos tiempo a comportamientos de mantenimiento. Un estudio realizado con avestruces encontró que dedicaban menos del 1% de su tiempo a tales comportamientos. [12]
Las plumas completamente desarrolladas son esencialmente estructuras muertas, por lo que es vital que las aves tengan alguna forma de protegerlas y lubricarlas. De lo contrario, la edad y la exposición hacen que se vuelvan quebradizos. [13] Para facilitar ese cuidado, muchas especies de aves tienen una glándula acicalada o uropigial , que se abre por encima de la base de las plumas de la cola y secreta una sustancia que contiene ácidos grasos, agua y ceras. El pájaro recoge esta sustancia en su pico y la aplica a sus plumas. [14] La glándula es generalmente más grande (en relación con el tamaño del cuerpo) en las aves acuáticas, incluidos los charranes , los zampullines y los petreles. Sin embargo, los estudios no han encontrado una correlación clara entre el tamaño de la glándula y la cantidad de tiempo que una especie pasa en el agua; no es consistentemente mayor en aquellas especies que pasan la mayor parte del tiempo en el agua. [15]
El aceite de acicalamiento desempeña un papel en la reducción de la presencia de organismos parásitos, como bacterias que degradan las plumas, piojos y hongos, en las plumas de las aves. [13] Un estudio de abubillas euroasiáticas demostró que la presencia de bacterias simbióticas ( Enterococcus faecalis ) en su aceite de acicalamiento inhibía el crecimiento de la bacteria que degrada las plumas Bacillus licheniformis . Enterococcus faecalis hizo esto liberando una bacteriocina . [16] Las abubillas hembras transfieren aceite de acicalamiento a sus zonas de cría y huevos, lo que también resulta en la transferencia de bacterias. Durante la incubación , se frotan aceite de acicalamiento y bacterias hasta formar hoyos microscópicos en la superficie de los huevos . Esto altera el color de los huevos (oscureciéndolos), pero también hay evidencia de que las bacterias pueden ayudar a proteger a los polluelos en desarrollo. [17] [18] Otros estudios han demostrado que eliminar o restringir el acceso a la glándula uropigial generalmente resulta en una mayor carga de parásitos bacterianos en el plumaje, aunque no necesariamente de especies bacterianas que degradan las plumas. [19] [20] El aceite de acicalamiento puede desempeñar un papel en la protección de al menos algunas especies de algunos parásitos internos; Un estudio sobre la incidencia de malaria aviar en gorriones domésticos encontró que las aves no infectadas tenían glándulas uropigiales más grandes y mayor actividad antimicrobiana en esas glándulas que las aves infectadas. [21] Incluso hay evidencia de que el aceite de acicalamiento maloliente de las abubillas y las abubillas de madera puede ayudar a repeler a los depredadores mamíferos . [13]
El aceite de acicalarse ayuda a mantener la impermeabilización del plumaje de un pájaro. Aunque el aceite no proporciona ningún agente impermeabilizante directo, ayuda a prolongar la vida útil de la pluma, incluidas las estructuras microscópicas (las púas y las bárbulas) que se entrelazan para crear la barrera impermeable. [6]
Si bien la mayoría de las especies tienen una glándula acicalarse, el órgano falta en las ratites ( emú , avestruces, casuarios , ñandúes y kiwis ) y en algunas aves neognath , incluidas avutardas , pájaros carpinteros , algunos loros y palomas . [22] [23] Algunas especies que carecen de una glándula de acicalamiento tienen plumas en polvo que continuamente se descomponen en un polvo fino que las aves aplican a sus plumas de contorno mientras se acicalan. [24] Estas plumas en polvo pueden estar esparcidas por todo el plumaje del ave o concentradas en parches densos. Además de ayudar a impermeabilizar y preservar las plumas del ave, el plumón en polvo puede dar un brillo metálico al plumaje. [25]
El plumaje de un ave se compone principalmente de dos tipos de plumas: plumas firmes o pennáceas en la superficie, con plumas más suaves debajo. Ambos tipos de plumas tienen un eje central con púas más estrechas que se ramifican desde ese eje. Las plumas pennáceas también tienen bárbulas mucho más pequeñas que se ramifican a lo largo de cada púa; estas bárbulas tienen pequeños ganchos a lo largo de su longitud, que se entrelazan con los ganchos de las bárbulas vecinas. Las bárbulas pueden desengancharse como resultado de las actividades diarias de un ave: se desprenden cuando el ave roza la vegetación, por ejemplo, o cuando interactúa con otra ave durante la pelea o el apareamiento. Acicalarse puede implicar dos tipos de acciones del pico: mordisquear (o mandibular) mientras trabaja la pluma desde la base hasta la punta, o acariciar con el pico abierto o cerrado. La acción de mordisquear es la que se utiliza con mayor frecuencia; es más eficaz que acariciar para aplicar aceite de acicalarse, eliminar ectoparásitos , volver a unir las bárbulas abiertas y reorganizar las plumas. [14] La acción de acariciar generalmente se realiza en la dirección en que se encuentran las plumas, con el pico abierto o cerrado. Las caricias se utilizan para aplicar aceite de acicalamiento, así como para secar y suavizar el plumaje. Los zampullines golpean más vigorosamente con el pico abierto, un comportamiento conocido como "palear". [26] Los pingüinos usan toda su cabeza para acariciar, en un movimiento conocido como "limpiar". [14] Las aves esponjan regularmente su plumaje y sacuden repetidamente sus cuerpos mientras se acicalan. Los experimentos han demostrado que la acción de agitación puede "recomprimir" la mayoría de las bárbulas de plumas partidas. [27]
Los pájaros no pueden usar sus picos para aplicarse aceite de acicalamiento en sus propias cabezas. En cambio, muchos usan sus pies en una acción llamada acicalarse. Una vez que han recogido el aceite de acicalarse en el pico, se raspan el pico con un pie para transferir el aceite y luego lo raspan en las plumas de la cabeza. [28] Las aves de cuello más largo pueden frotar su cabeza directamente sobre su glándula uropigial. [29] Algunas especies (incluidos chotacabras , garzas , fragatas , búhos y canasteras ) tienen estrías en forma de peine en la garra (una garra pectinada) del dedo medio que pueden ayudar a acicalarse. [30] Algunas especies estiran la pierna sobre el ala bajada para alcanzar la cabeza (lo que se conoce como rascado "indirecto"), mientras que otras extienden la pierna entre el ala y el cuerpo (lo que se conoce como rascado "directo"). [14] [31] Existe cierta evidencia de que el método utilizado por una especie puede estar relacionado con su ecología. Por ejemplo, las reinitas del Nuevo Mundo que son principalmente arbóreas tienden a ser rascadoras por encima de las alas, mientras que aquellas que pasan mucho tiempo en el suelo suelen ser rascadoras por debajo de las alas. [28] En general, el acicalamiento se realiza mientras el ave está posada, en el suelo o nadando, pero algunas de las especies más aéreas (incluidos vencejos , golondrinas , charranes y albatros ) se acicalan mientras vuelan. [32] Muchas aves tienen un ligero saliente en la punta de la mandíbula superior. Los experimentos sugieren que esto permite a las aves aplicar fuerzas cortantes que matan a los piojos de las plumas de cuerpo plano ; la eliminación de la punta del pico provocó un aumento de piojos de las plumas debido a un acicalamiento ineficaz. [33] [34]
El acicalamiento a menudo se realiza en asociación con otras conductas de mantenimiento, como bañarse, quitar el polvo , tomar el sol, engrasarse o hormiguear , y puede preceder o seguir a estas otras conductas. [35] Todas las aves suelen acicalarse después del baño. [36] A veces, los grupos de pájaros se acicalan individualmente al mismo tiempo. Esto se ha observado en especies que van desde garzas hasta mirlos . [37]
Acicalarse puede ayudar a enviar señales sexuales a parejas potenciales porque la coloración del plumaje (que puede alterarse por el acto de acicalarse) puede reflejar de manera confiable la salud o la "calidad" de su portador. [38] En algunas especies, el aceite de acicalamiento se utiliza para colorear cosméticamente el plumaje. Durante la temporada de reproducción, el aceite de acicalamiento del gran pelícano blanco se vuelve rojo anaranjado, impartiendo un tono rosado al plumaje del ave. [38] El aceite acicalado de varias especies de gaviotas y charranes, incluida la gaviota de Ross , contiene un colorante rosa que hace lo mismo. Las cabezas de estas aves suelen mostrarse poco rosadas, debido a la dificultad de llegar a esas zonas con aceite de acicalarse. [39] Las plumas amarillas del gran cálao también se colorean cosméticamente durante el acicalamiento. [38] El aceite de acicalamiento del ala de cera bohemia aumenta la reflectancia UV de sus plumas. [40] Varias especies, en particular los patos, utilizan el acicalamiento ritualizado en exhibiciones de cortejo ; Este tipo de acicalamiento suele estar diseñado para llamar la atención sobre una estructura modificada (como las secundarias en forma de vela del pato mandarín draco ) o un color distintivo (como el espéculo ) del ave. [41] [42] Los ánades reales de ambos sexos levantarán un ala para que se vea el espéculo de colores brillantes, luego colocarán su pico detrás del espéculo como si lo acicalaran. [43] El acicalamiento de cortejo es más llamativo que el acicalamiento para el mantenimiento de las plumas, ya que utiliza movimientos más estereotipados. [44]
El acicalamiento puede realizarse como actividad de desplazamiento . En algunos casos, se realiza en lugar de otra actividad que las aves están fuertemente motivadas, pero no pueden realizar. En un estudio, las gaviotas reidoras a las que se les impidió incubar una nidada completa de huevos (al retirar los huevos de su nido) respondieron acicalándose y construyendo nidos, ambas actividades de desplazamiento. Cuando se retiraron los tres huevos de su nidada habitual, las gaviotas mostraron un aumento significativo en la cantidad de tiempo que pasaban acicalándose. [45] El conflicto entre dos impulsos incompatibles, como la incubación y el escape, puede llevar a un pájaro a participar en actividades de desplazamiento. Los charranes sándwich y comunes que anidan se acicalan cuando han sido alarmados por un depredador potencial o cuando han tenido un encuentro agresivo con un ave vecina, por ejemplo. [46] Los estorninos europeos que luchan interrumpirán sus batallas para acicalarse. [47]
Aunque el acicalamiento es principalmente un comportamiento individual, algunas especies se complacen en acicalarse, un individuo acicalando a otro. [14] No es particularmente común entre las aves, aunque se sabe que especies de al menos 43 familias participan en la actividad mutua. [49] [50] La mayor parte de la actividad de alopreening se concentra en la cabeza y el cuello, una cantidad menor se dirige hacia el pecho y el manto y un porcentaje aún menor se aplica a los flancos . Se sabe que algunas especies tienen alopecia en otras áreas, incluida la grupa, la cola, el vientre y la parte inferior del ala. [51]
Se han propuesto varias hipótesis para explicar este comportamiento: que ayuda a la preparación eficaz, que ayuda a reconocer a los individuos (compañeros o posibles parejas sexuales) y que ayuda en la comunicación social, reduciendo o redirigiendo posibles tendencias agresivas. [50] Estas funciones no son mutuamente excluyentes. [52] La evidencia sugiere que diferentes especies pueden participar por diferentes razones, y que esas razones pueden cambiar dependiendo de la temporada y los individuos involucrados. [50] En la mayoría de los casos, el aloacicalamiento involucra a miembros de la misma especie, aunque se conocen algunos casos de aloacicalamiento interespecífico; la gran mayoría de ellos involucran ictéridos , aunque se ha documentado al menos un caso de acicalamiento mutuo entre un buitre negro salvaje y un caracara con cresta salvaje. [53] Las aves que buscan acicalarse adoptan posturas ritualizadas específicas para señalarlo; pueden esponjarse las plumas o agachar la cabeza. [54] Las aves cautivas de especies sociales que normalmente viven en bandadas, como los loros, solicitarán regularmente que sus dueños humanos se acicalen. [55]
Existe cierta evidencia de que el aloacicalamiento puede ayudar a mantener en buenas condiciones aquellas plumas que un ave no puede alcanzar fácilmente por sí sola; Las actividades de alopreening tienden a centrarse en la cabeza y el cuello. [56] [57] También puede ayudar a eliminar los ectoparásitos de aquellas áreas de difícil acceso. El aloacicalamiento es más común entre especies que regularmente están en contacto físico cercano debido a bandadas o comportamientos sociales, donde dicho contacto permite una transferencia más fácil de ectoparásitos entre individuos. [48] [54] En un estudio, los pingüinos macarrones que se acicalaban con frecuencia tenían significativamente menos garrapatas en la cabeza y el cuello que aquellos que no lo hacían. [58] Las abubillas de madera verde , una especie que se congrega en bandadas con una jerarquía compleja, muestran frecuencias similares de acicalamiento inicial y recíproco de la cabeza y el cuello independientemente del estatus social, la época del año o el tamaño del grupo, lo que sugiere que dicha actividad está relacionada principalmente con las plumas. higiene. [52]
La mayor parte del acicalamiento se realiza entre los dos miembros de una pareja y la actividad parece desempeñar un papel importante en el fortalecimiento y mantenimiento de los vínculos de pareja . [14] Es más común en especies donde ambos padres ayudan a criar a la descendencia y se correlaciona con una mayor probabilidad de que las parejas permanezcan juntas durante temporadas de reproducción sucesivas. [48] El acicalamiento a menudo aparece como parte de la "ceremonia de saludo" entre los miembros de una pareja en especies como los albatros y los pingüinos, donde las parejas pueden estar separadas por un período de tiempo relativamente largo, y es mucho más común entre especies sexualmente monomórficas. (es decir, especies donde los sexos parecen aparentemente similares). Parece inhibir o redirigir la agresión, ya que normalmente es el ave dominante la que inicia el comportamiento. [51]
El aloacicalamiento parece reducir la incidencia de conflictos entre miembros de algunas especies que viven o anidan en colonias. Los araos comunes vecinos que se dedicaban al acicalamiento eran mucho menos propensos a pelear. Dado que las peleas a menudo provocan que los huevos o los polluelos caigan de los acantilados de reproducción, menos peleas condujeron a un mayor éxito reproductivo para los vecinos que se acicalaban. [59] Entre las bandadas sociales de abubillas de bosque verde, las tasas de aloacicalamiento corporal (es decir, aloacicalamiento del cuerpo de otra ave en lugar de la cabeza y el cuello) aumentan con el tamaño del grupo. La evidencia sugiere que este tipo de acicalamiento reduce la tensión social y, por lo tanto, juega un papel importante en la cohesión del grupo. Las aves más dominantes reciben muchos más servicios de aloacicalamiento corporal que las aves de menor rango, y las aves de menor rango inician muchos más ataques de aloacicalamiento corporal que sus compañeros de bandada de mayor rango. El aloacicalamiento corporal sólo es recíproco cuando se realiza entre miembros de una pareja; de lo contrario, el ave dominante corresponde en menos del 10% de los casos. [52]
Si las aves están expuestas a algunos contaminantes , como fugas de petróleo , pueden perder rápidamente el aceite de acicalarse de sus plumas. Esto provoca una pérdida de regulación del calor y de impermeabilidad, y rápidamente hace que el ave se enfríe. [37] Si las aves acuáticas quedan expuestas, pueden perder tanto la flotabilidad como la capacidad de volar; esto significa que deben nadar constantemente para mantenerse calientes y a flote (si no pueden llegar a tierra) y, finalmente, morir de agotamiento. [60] Mientras se acicalan en un esfuerzo por limpiarse, pueden ingerir grandes cantidades dañinas de petróleo. [37] El aceite ingerido puede causar neumonía , así como daño hepático y renal. Los estudios realizados con araos negros demostraron que incluso pequeñas cantidades de aceite ingerido causaban malestar fisiológico en las aves. Interfirió con la eficiencia de búsqueda de alimento de los adultos y disminuyó las tasas de crecimiento de las aves jóvenes. [60]
El alopreening puede facilitar la transmisión de enfermedades entre individuos infectados y no infectados. El virus del Nilo Occidental se ha encontrado en la pulpa de las plumas de varias especies de córvidos , por ejemplo, lo que significa que las aves que acicalan a sus parejas infectadas podrían infectarse ellas mismas. [61] Incluso acicalarse su propio cuerpo puede exponer a un ave a patógenos. Existe evidencia de que el virus de la influenza aviar transmitido por el agua es "capturado" por el aceite de acicalamiento de las plumas, lo que proporciona una posible ruta de infección. [62] [63] La ingestión de parásitos durante el acicalamiento puede provocar una infección; El virus de la enfermedad transmitida por garrapatas puede transmitirse al urogallo rojo si el ave consume una garrapata que porta la enfermedad. [64]
Las aves enjauladas , en particular los loros, a veces se acicalan demasiado en respuesta a la exposición a olores fuertes (como la nicotina o los ambientadores) o como resultado de una neuropatía . Reducir la exposición al olor ofensivo o tratar la causa subyacente de la neuropatía (como una lesión, infección o intoxicación por metales pesados ) puede ayudar a eliminar el comportamiento. [65] Confinar a un ave con un compañero de jaula incompatible o muy dominante puede provocar un aloacicalamiento excesivo, lo que puede provocar que se arranquen las plumas o se produzcan lesiones. [66]
