El lagarto vivíparo , o lagarto común , ( Zootoca vivipara , antes Lacerta vivipara ) es un lagarto euroasiático . Vive más al norte que cualquier otra especie de reptil no marino, y recibe su nombre por el hecho de que es vivíparo , lo que significa que da a luz a crías vivas (aunque a veces ponen huevos normalmente). [3] Tanto " Zootoca " como " vivipara " significan "nacido vivo", en griego (latinizado) y latín respectivamente. Se llamó Lacerta vivipara hasta que Arnold , Arribas y Carranza dividieron el género Lacerta en nueve géneros en 2007 . [4]
Los machos y las hembras de Zootoca vivipara tienen la misma probabilidad de contraer parásitos sanguíneos. [5] Además, se ha demostrado que los machos más grandes se reproducen más veces en una temporada reproductiva determinada que los más pequeños. [6]
El lagarto también es único porque es exclusivamente carnívoro y solo se alimenta de moscas, arañas e insectos. [7] Los estudios muestran que cuanto más carnívoro es un individuo (cuantos más insectos come), menos diversa es la población de helmintos parásitos que infestan a los lagartos. [7]
Zootoca vivipara vive en climas muy fríos, pero participa en la termorregulación normal en lugar de la termoconformidad. [8] Tienen la mayor variedad de todos los lagartos terrestres, que incluso incluyen regiones subárticas. Es capaz de sobrevivir a estos duros climas, ya que los ejemplares se congelan en estaciones especialmente frías y se descongelan dos meses después. También viven más cerca de fenómenos geológicos que les proporcionan un ambiente más cálido. [8]
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Zootoca vivipara es un lagarto pequeño, con una longitud promedio de entre 50 y 70 mm (2,0 a 2,8 pulgadas) y una masa promedio de 2 a 5 g (0,071 a 0,176 oz). [3] No presentan ningún color particular, pero pueden ser marrón, rojo, gris, verde o negro. [3] La especie exhibe algunos dimorfismos sexuales. Las hembras de Z. vivipara sufren polimorfismo de color con más frecuencia que los machos. La exhibición de una lagartija hembra difiere en la coloración ventral, que va desde el amarillo pálido hasta el naranja brillante y una coloración mixta. Ha habido muchas hipótesis sobre la causa genética de esta coloración polimórfica. Estas hipótesis prueban la coloración debido a la termorregulación, la evitación de los depredadores y las señales sociales, específicamente la reproducción sexual. A través de un experimento realizado por Vercken et al., el polimorfismo de color en lagartos vivíparos es causado por señales sociales, más que por otras hipótesis. Más específicamente, la coloración ventral que se observa en las hembras de lagarto está asociada con patrones de reproducción sexual y asignación de sexos. [9]
La parte inferior del macho suele ser más colorida y brillante, con amarillo, naranja, verde y azul, y el macho suele tener manchas a lo largo de su espalda. [3] Por otro lado, las hembras suelen tener rayas más oscuras en la espalda y los costados. [ cita necesaria ] Además, se ha descubierto que los machos tienen cabezas más grandes que sus contrapartes femeninas, y este rasgo parece ser seleccionado sexualmente. [6] Los machos con cabezas más grandes tienen más probabilidades de tener éxito en el apareamiento y en las interacciones entre machos que Z. vivipara con cabezas más pequeñas . [6] También se ha demostrado que los machos más grandes se reproducen con más frecuencia durante una temporada de apareamiento en comparación con los machos más pequeños. [6] Los comportamientos característicos de la especie incluyen el movimiento de la lengua en presencia de un depredador y la agresión entre hembras que parece estar mediada por el color de su raya lateral. [3]
Z. vivipara es terrestre, por lo que pasa la mayor parte del tiempo en el suelo, aunque ocasionalmente visita sitios de mayor elevación. [10] El lagarto se regula termorregulando tomando el sol durante gran parte del tiempo. En climas más fríos, se sabe que hibernan para mantener la temperatura corporal adecuada. Hibernan entre octubre y marzo. [11] Sus hábitats típicos incluyen brezales , páramos , bosques y pastizales . [12]
El lagarto vivíparo es originario de gran parte del norte de Eurasia. En Europa , se encuentra principalmente al norte de los Alpes y los Cárpatos, incluidas las Islas Británicas pero no Islandia , así como en partes del norte de Iberia y los Balcanes ; En Asia se encuentra principalmente en Rusia , excluyendo el norte de Siberia , y en el norte de Kazajstán , Mongolia , China y Japón . [ cita necesaria ] Z. vivipara tiene la distribución más grande de cualquier especie de lagarto en el mundo. [13]
El tamaño del área de distribución del lagarto varía de 539 m 2 a 1692 m 2 , y los machos generalmente tienen áreas de distribución más grandes. [3] El tamaño del área de distribución de un lagarto individual también depende de la densidad de población y la presencia de presas. [3]
A diferencia de muchos otros lagartos, Z. vivipara es exclusivamente carnívoro. [7] Su dieta se compone de moscas , arañas y varios otros insectos , incluidos hemípteros (como las cigarras ), larvas de polilla y gusanos de la harina. [7] [14] La especie es un depredador, por lo que caza activamente a todas sus presas. [7] Un estudio encontró que cuando se controlaba el tamaño corporal, las mujeres consumían más alimentos que los hombres. Las tasas de alimentación también aumentaron con el aumento de la luz solar. [15]
Las aves son depredadores comunes de Z. vivipara . Se ha estudiado la depredación de Z. vivipara por parte de los machos por parte del alcaudón gris ( L. excubitor ), y se ha descubierto que los machos adultos, sobre las hembras adultas y los juveniles, fueron depredados preferentemente. Este sesgo puede deberse a una mayor actividad de los machos adultos durante la temporada reproductiva. [dieciséis]
Los depredadores de esta especie incluyen aves rapaces , cuervos , serpientes , alcaudones , erizos , musarañas , zorros y gatos domésticos . [17] [11]
Z. vivpara puede estar infestada por helmintos , un pequeño gusano parásito . [7] La diversidad de especies de parásitos se ve afectada por la dieta del lagarto individual y el número de parásitos en un huésped se ve afectado por el tamaño del huésped. [7] Los resultados de un estudio muestran que cuanto más carnívoro es un individuo, menos diversa es su población de parásitos. Además, los lagartos más grandes tenían una mayor cantidad de parásitos. [7]
Z. vivipara también está infectada por parásitos sanguíneos. En un estudio que investigó la prevalencia de parásitos sanguíneos en Z. vivipara y L. agilis , se encontró que Z. vivipara estaba parasitada con una tasa de incidencia del 39,8%, mientras que L. agilis estaba parasitada con una tasa de incidencia del 22,3%. [5] Este mismo estudio muestra que no hubo una diferencia significativa entre la parasitación de machos y hembras de Z. vivipara . [5]
El lagarto vivíparo recibe su nombre porque es vivíparo. Esto se refiere a su capacidad para parir crías vivas, aunque los lagartos también son capaces de poner huevos. [18] El origen de esta característica está en debate. Algunos científicos sostienen que la viviparidad evolucionó a partir de la oviparidad, o la puesta de huevos, sólo una vez. [18] Los defensores de esta teoría también argumentan que si este es el caso, es posible, aunque raro, que las especies vuelvan a la oviparidad. [18] La investigación de Yann Surget-Groba sugiere que, de hecho, ha habido múltiples eventos de evolución de la viviparidad a partir de la oviparidad en diferentes clados del lagarto vivíparo. También argumentan que una reversión a la oviparidad no es tan rara como se creía, sino que ha ocurrido de 2 a 3 veces en la historia de la especie. [18]
La gama de poblaciones vivíparas de Z. vivipara se extiende desde Francia hasta Rusia. Las poblaciones de ovíparos sólo se encuentran en el norte de España y el suroeste de Francia. [19] Algunas investigaciones en los Alpes italianos han sugerido que las distintas poblaciones de Z. vivipara ovíparas y vivíparas deben considerarse especies separadas. Cornetti et al. (2015) identificaron que las subpoblaciones vivíparas y ovíparas en contacto entre sí en los Alpes italianos están reproductivamente aisladas. [20] La hibridación entre individuos vivíparos y ovíparos de Z. vivipara conduce a malformaciones embrionarias en el laboratorio. [21] Sin embargo, estos cruces producen una generación "hibridada" de descendencia, en la que las hembras retienen los embriones durante mucho más tiempo en el útero que las hembras ovíparas, con embriones rodeados por caparazones delgados y translúcidos. [22] [23]
Los juveniles de Z. vivipara alcanzan la madurez sexual durante el segundo año de vida. [24] Un estudio que exploró la presencia de células sexuales masculinas en machos reproductores encontró que durante las dos semanas posteriores al final de la hibernación, los machos son infértiles y, por lo tanto, incapaces de reproducirse. [24] El mismo estudio también encontró que los machos más grandes producen más esperma durante la temporada reproductiva y les sobra menos al final de la temporada reproductiva que sus contrapartes más pequeñas. [24] Esto sugiere que cuanto más grande es un macho, en más eventos reproductivos participa. [24]
La investigación también sugiere que en poblaciones exclusivamente ovíparas de Z. vivipara , la altitud influye en el número de nidadas puestas en una temporada reproductiva, así como en el momento en que comienza la reproducción. Generalmente, se ha descubierto que los lagartos que viven en altitudes más altas comienzan a reproducirse más tarde y ponen menos nidadas (a menudo 1) en una temporada reproductiva determinada. [24]
Z. vivipara suele vivir de 5 a 6 años. [ cita necesaria ]
El tamaño de la cabeza es un rasgo sexualmente dimórfico , y los machos tienen cabezas más grandes que las hembras. Se encontró que el ancho y largo promedio de la cabeza de los machos medidos era de 5,6 y 10,5 mm (0,22 y 0,41 pulgadas), respectivamente. [6] Se encontró que el ancho y largo promedio de la cabeza de las hembras medidas era 5,3 y 9,7 mm (0,21 y 0,38 pulgadas), respectivamente. Durante el primer estado de cortejo en Z. vivipara , llamado "Captura", el macho utiliza su boca y mandíbula para capturar a la hembra e iniciar la cópula. [6] Los resultados de este estudio demostraron que los machos con cabezas más grandes (tanto en longitud como en anchura) tuvieron más éxito en el apareamiento que aquellos con cabezas más pequeñas, lo que sugiere que el tamaño de la cabeza sufre selección sexual. [6]
También se ha demostrado que el tamaño de la cabeza predice el éxito en las interacciones entre hombres. [6] La cabeza se utiliza como arma en las interacciones entre hombres y una cabeza más grande suele ser más efectiva, lo que conduce a un mayor éxito durante los encuentros agresivos entre hombres. [6] Esta agresión e interacción se centra en las parejas disponibles, por lo que los machos con cabezas más pequeñas tienen significativamente menos acceso a las hembras para reproducirse. [6]
Este lagarto tiene una distribución excepcionalmente amplia que incluye geografía subártica. [8] Como resultado, la termorregulación es necesaria para la homeostasis térmica de la especie. Por lo general, en temperaturas extremas, una especie adoptará la estrategia de comportamiento de termoconformidad, [8] donde no regulan la termorregulación activamente, sino que se adaptan para sobrevivir en las duras temperaturas. Esto ocurre porque el costo de la termorregulación en un ambiente tan extremo se vuelve demasiado alto y comienza a superar los beneficios. [8] A pesar de esto, Z. vivipara todavía emplea la estrategia de termorregulación, como tomar el sol. [8] La termorregulación es importante en Z. vivipara ya que permite un rendimiento locomotor adecuado, un comportamiento de escape y otros comportamientos clave para la supervivencia. [8] La capacidad de Z. vivipara para termorregularse en ambientes tan hostiles se ha atribuido a dos razones principales. [25] El primero es que Z. vivipara tiene comportamientos notables para combatir el frío, y existen fenómenos geológicos en su distribución que mantienen sus hábitats a una temperatura en la que la especie puede sobrevivir. [25] Uno de los comportamientos específicos utilizados para Combatir el frío extremo es un estado "sobreenfriado". [25] Z. vivipara permanece en este estado durante el invierno hasta que las temperaturas caen por debajo de -3 °C (27 °F). Después de eso, los individuos se congelaron por completo hasta que fueron descongelados por un clima más cálido más adelante en el año, a menudo 2 meses después. [25] A pesar del aire muy frío en los hábitats subárticos de estos lagartos, se ha observado que los efectos del calentamiento del suelo por el agua subterránea no congelada regulan la temperatura de sus hábitats del suelo. Encuentran microhábitats cálidos que no descienden por debajo del punto de congelación de sus fluidos corporales. Estos lagartos tienen una resistencia excepcional al frío, lo que les permite hibernar en las capas superiores del suelo a temperaturas tan bajas como -10 °C (14 °F). Esta resistencia al frío junto con las condiciones hidrogeológicas favorables de los hábitats del suelo calentados por aguas subterráneas permiten la amplia distribución de los lagartos en todo el paleártico. [26]
El polimorfismo de color de la hembra de Z. vivipara no se ha estudiado a fondo en los últimos años, a pesar de las extensas investigaciones realizadas sobre la propia especie. [27] Las hembras exhiben tres tipos de coloración corporal dentro de una población: amarillo, naranja y una mezcla de los dos. Estos rasgos discretos se heredan por vía materna y existen durante toda la vida del individuo. [27] Las transformaciones de color del organismo están determinadas por su genotipo y por su entorno.
La frecuencia de múltiples transformaciones que ocurren en una población varía con el nivel de densidad de población y los entornos que dependen de la frecuencia. [27] Estos factores hacen que los lagartos varíen en términos de su aptitud (tamaño de nidada, proporción de sexos, éxito de eclosión). [27] En poblaciones de menor densidad, el polimorfismo de color es más frecuente. [9] Esto se debe a que los lagartos vivíparos prosperan en entornos donde la competencia intraespecífica es baja. [28] Una mayor competencia entre individuos da como resultado menores tasas de supervivencia de los lagartos. Además, las hembras de lagarto se dispersan a través de hábitats según la frecuencia de los tipos de colores que ya están presentes en la población. [28] Sus capacidades reproductivas varían según este entorno dependiente de la frecuencia. El número de crías que producen se correlaciona con la morfología del color: las hembras amarillas producen la menor cantidad de crías, mientras que las hembras anaranjadas producen más que las amarillas, pero menos que las hembras mixtas, que producen la mayor cantidad de crías. [9] La cantidad de descendencia producida varía con respecto a las frecuencias de color en la población; por ejemplo, si las hembras amarillas tienen una mayor densidad dentro de la población, el tamaño de la nidada de los lagartos anaranjados suele ser menor. [9]
Las hembras naranjas son más sensibles a la competencia intraespecífica y de color específico. [9] Tienen nidadas más pequeñas cuando la densidad de la población es alta o cuando el número de hembras amarillas en la población es alto. Esto podría deberse a su necesidad de conservar energía para la supervivencia y los eventos reproductivos. [9] Su color morfo permanece en la población debido a la compensación entre el tamaño de la descendencia y el tamaño de la nidada. Las crías nacidas en nidadas más pequeñas suelen ser más grandes y, por tanto, tienen una mayor probabilidad de supervivencia. [9] La selección natural favorecerá a los individuos de mayor tamaño debido a su ventaja en la competencia física con otros. Las hembras amarillas tienen nidadas más grandes al principio de su vida, pero el éxito de su eclosión disminuye a medida que la hembra envejece. [9] Su viabilidad reproductiva disminuye, lo que resulta en menos descendencia a lo largo de su vida. Los morfos amarillos permanecen en la población debido a su gran tamaño de nidada, lo que provoca una mayor frecuencia de esas hembras. [9] La selección favorece la forma amarilla debido a la capacidad de producir nidadas de gran tamaño, lo que aumenta la aptitud de la hembra . En las hembras de colores mixtos, el éxito reproductivo es menos sensible a la competencia y a los entornos que dependen de la frecuencia. [9] Dado que estos lagartos muestran una mezcla de coloración amarilla y naranja, adoptan los beneficios de ambas formas. Como resultado, pueden mantener un alto éxito reproductivo y de eclosión con puestas de gran tamaño. [9] Su color morfo permanece en la población debido a su alta aptitud, lo que favorecerá la selección.
Los tres colores tienen ventajas evolutivas de diferentes maneras. Mientras que las hembras amarillas tienen una mayor aptitud física debido a su gran tamaño de nidada, las hembras naranjas disfrutan de una mayor aptitud física debido a su gran tamaño corporal y mayores ventajas competitivas. Las hembras mixtas exhiben ambas ventajas.
