El lagarto vivíparo , o lagarto común , ( Zootoca vivipara , anteriormente Lacerta vivipara ) es un lagarto euroasiático . Vive más al norte que cualquier otra especie de reptil no marino, y recibe su nombre por el hecho de que es vivíparo , lo que significa que da a luz crías vivas (aunque a veces ponen huevos normalmente). [3] Tanto " Zootoca " como " vivipara " significan "nacido vivo", en griego (latinizado) y latín respectivamente. Se llamó Lacerta vivipara hasta que el género Lacerta se dividió en nueve géneros en 2007 por Arnold , Arribas y Carranza. [4]
Los machos y las hembras de Zootoca vivipara tienen la misma probabilidad de contraer parásitos sanguíneos. [5] Además, se ha demostrado que los machos más grandes se reproducen más veces en una temporada reproductiva determinada que los más pequeños. [6]
El lagarto también es único porque es exclusivamente carnívoro y come solo moscas, arañas e insectos. [7] Los estudios muestran que cuanto más carnívoro es un individuo (cuanto más insectos come), menos diversa es la población de helmintos parásitos que infestan a los lagartos. [7]
Zootoca vivipara vive en climas muy fríos, pero participa en la termorregulación normal en lugar de la termoconformidad. [8] Tienen la mayor distribución de todos los lagartos terrestres, que incluso incluyen regiones subárticas. Es capaz de sobrevivir a estos climas duros, ya que los individuos se congelan en estaciones especialmente frías y se descongelan dos meses después. También viven más cerca de fenómenos geológicos que les proporcionan un entorno más cálido. [8]
_(6161781876).jpg/1280px-Common_Viviparous_Lizard_(Zootoca_vivipara)_(6161781876).jpg)
Zootoca vivipara es un lagarto pequeño, con una longitud media de entre {150-200 mm}. [3] No presentan un color particular, pero pueden ser marrones, rojos, grises, verdes o negros. [3] La especie presenta algunos dimorfismos sexuales. Las hembras de Z. vivipara sufren polimorfismo de color con más frecuencia que los machos. La coloración ventral de una lagartija hembra difiere, desde amarillo pálido hasta naranja brillante y una coloración mixta. Ha habido muchas hipótesis sobre la causa genética de esta coloración polimórfica. Estas hipótesis prueban la coloración debida a la termorregulación, la evitación de depredadores y las señales sociales, específicamente la reproducción sexual. A través de un experimento realizado por Vercken et al., el polimorfismo de color en lagartos vivíparos es causado por señales sociales, en lugar de las otras hipótesis. Más específicamente, la coloración ventral que se observa en las lagartijas hembras está asociada con patrones de reproducción sexual y asignación de sexos. [9]
La parte inferior del macho es típicamente más colorida y brillante, con amarillo, naranja, verde y azul, y el macho generalmente tiene manchas a lo largo de su espalda. [3] Por otro lado, las hembras suelen tener rayas más oscuras en la espalda y los costados. [ cita requerida ] Además, se ha descubierto que los machos tienen cabezas más grandes que sus contrapartes femeninas, y este rasgo parece ser seleccionado sexualmente. [6] Los machos con cabezas más grandes tienen más probabilidades de tener éxito en el apareamiento y en las interacciones macho-macho que los Z. vivipara de cabeza más pequeña . [6] También se ha demostrado que los machos más grandes se reproducen con mayor frecuencia durante una temporada de apareamiento en comparación con los machos más pequeños. [6] Los comportamientos característicos de la especie incluyen el chasquido de la lengua en presencia de un depredador y la agresión hembra-hembra que parece estar mediada por el color de su raya lateral. [3]
Z. vivipara es terrestre, por lo que pasa la mayor parte del tiempo en el suelo, aunque ocasionalmente visita sitios de mayor elevación. [10] El lagarto se termorregula tomando el sol durante gran parte del tiempo. En climas más fríos, se sabe que hibernan para mantener una temperatura corporal adecuada. Hibernan entre octubre y marzo. [11] Sus hábitats típicos incluyen brezales , páramos , bosques y pastizales . [12]
El lagarto vivíparo es originario de gran parte del norte de Eurasia. En Europa , se encuentra principalmente al norte de los Alpes y los Cárpatos, incluidas las Islas Británicas pero no Islandia , así como en partes del norte de Iberia y los Balcanes ; en Asia , se encuentra principalmente en Rusia , excluyendo el norte de Siberia , y en el norte de Kazajstán , Mongolia , China y Japón . [ cita requerida ] Z. vivipara tiene la distribución más grande de cualquier especie de lagarto en el mundo. [13]
El tamaño del área de distribución del lagarto varía de 539 m 2 a 1692 m 2 , y los machos generalmente tienen áreas de distribución más grandes. [3] El tamaño del área de distribución de un lagarto individual también depende de la densidad de población y de la presencia de presas. [3]
A diferencia de muchos otros lagartos, Z. vivipara es exclusivamente carnívora. [7] Su dieta consiste en moscas , arañas y varios otros insectos , incluidos hemípteros (como las cigarras ), larvas de polillas y gusanos de la harina. [7] [14] La especie es un depredador, por lo que caza activamente a todas sus presas. [7] Un estudio encontró que cuando se controlaba el tamaño corporal, las hembras consumían más comida que los machos. Las tasas de alimentación también aumentaron con el aumento de la luz solar. [15]
Las aves son depredadores habituales de Z. vivipara . Se ha estudiado la depredación de Z. vivipara por parte del alcaudón real ( L. excubitor ) con sesgo masculino, y se ha descubierto que los machos adultos son los depredadores más frecuentes que las hembras adultas y los ejemplares jóvenes. Este sesgo puede deberse a una mayor actividad de los machos adultos durante la temporada reproductiva. [16]
Los depredadores de esta especie incluyen aves rapaces , cuervos , serpientes , alcaudones , erizos , musarañas , zorros y gatos domésticos . [17] [11]
Z. vivpara puede ser infestada por helmintos , un pequeño gusano parásito . [7] La diversidad de especies de parásitos se ve afectada por la dieta del lagarto individual y la cantidad de parásitos en un huésped se ve afectada por el tamaño del huésped. [7] Los resultados de un estudio muestran que cuanto más carnívoro es un individuo, menos diversa es su población de parásitos. Además, los lagartos más grandes tenían una mayor cantidad de parásitos. [7]
Z. vivipara también se infecta con parásitos sanguíneos. En un estudio que investigó la prevalencia de parásitos sanguíneos en Z. vivipara y L. agilis , se encontró que Z. vivipara estaba parasitada con una tasa de incidencia del 39,8%, mientras que L. agilis estaba parasitada con una tasa de incidencia del 22,3%. [5] Este mismo estudio muestra que no hubo una diferencia significativa entre la parasitación de Z. vivipara machos y hembras . [5]
El lagarto vivíparo recibe ese nombre porque es vivíparo. Esto se refiere a su capacidad de dar a luz crías vivas, aunque los lagartos también pueden poner huevos. [18] El origen de esta característica está en debate. Algunos científicos sostienen que la viviparidad evolucionó de la oviparidad, o la puesta de huevos, solo una vez. [18] Los defensores de esta teoría también argumentan que si este es el caso, es posible, aunque poco común, que las especies vuelvan a la oviparidad. [18] La investigación de Yann Surget-Groba sugiere que, de hecho, ha habido múltiples eventos de evolución de la viviparidad a partir de la oviparidad en diferentes clados del lagarto vivíparo. También argumentan que una reversión a la oviparidad no es tan rara como se creía, sino que ha ocurrido de 2 a 3 veces en la historia de la especie. [18]
El área de distribución de las poblaciones vivíparas de Z. vivipara se extiende desde Francia hasta Rusia. Las poblaciones ovíparas solo se encuentran en el norte de España y el suroeste de Francia. [19] Algunas investigaciones en los Alpes italianos han sugerido que las distintas poblaciones de Z. vivipara ovíparas y vivíparas deberían considerarse especies separadas. Cornetti et al. (2015) identificaron que las subpoblaciones vivíparas y ovíparas en contacto entre sí en los Alpes italianos están aisladas reproductivamente. [20] La hibridación entre individuos vivíparos y ovíparos de Z. vivipara conduce a malformaciones embrionarias en el laboratorio. [21] Sin embargo, estos cruces producen una generación "hibridada" de crías, en la que las hembras retienen embriones durante mucho más tiempo en el útero que las hembras ovíparas, con embriones rodeados de cáscaras delgadas y translúcidas. [22] [23]
Los ejemplares jóvenes de Z. vivipara alcanzan la madurez sexual durante su segundo año de vida. [24] Un estudio que exploró la presencia de células sexuales masculinas en los machos reproductores descubrió que durante las dos semanas posteriores al final de la hibernación, los machos son infértiles y, por lo tanto, incapaces de reproducirse. [24] El mismo estudio también descubrió que los machos más grandes producen más esperma durante la temporada reproductiva y tienen menos al final de la temporada reproductiva que sus contrapartes más pequeñas. [24] Esto sugiere que cuanto más grande es un macho, en más eventos reproductivos participa. [24]
Las investigaciones también sugieren que en las poblaciones exclusivamente ovíparas de Z. vivipara , la altitud influye en el número de puestas realizadas en una temporada reproductiva, así como en el momento en que comienza la reproducción. En general, se ha descubierto que los lagartos que viven a mayores altitudes comienzan la reproducción más tarde y ponen menos puestas (a menudo 1) en una temporada reproductiva determinada. [24]
La Z. vivipara suele vivir entre 5 y 6 años. [ cita requerida ]
El tamaño de la cabeza es un rasgo sexualmente dimórfico , ya que los machos tienen cabezas más grandes que las hembras. Se encontró que el ancho y la longitud promedio de la cabeza de los machos medidos fueron de 5,6 y 10,5 mm (0,22 y 0,41 pulgadas), respectivamente. [6] Se encontró que el ancho y la longitud promedio de la cabeza de las hembras medidas fueron de 5,3 y 9,7 mm (0,21 y 0,38 pulgadas), respectivamente. Durante el primer estado del cortejo en Z. vivipara , llamado "Captura", el macho usa su boca y mandíbula para capturar a la hembra e iniciar la cópula. [6] Los resultados de este estudio demostraron que los machos con tamaños de cabeza más grandes (tanto en longitud como en ancho) tuvieron más éxito en el apareamiento que aquellos con cabezas más pequeñas, lo que sugiere que el tamaño de la cabeza sufre selección sexual. [6]
También se ha demostrado que el tamaño de la cabeza es un predictor del éxito en las interacciones entre machos. [6] La cabeza se utiliza como arma en las interacciones entre machos, y una cabeza más grande suele ser más eficaz, lo que conduce a un mayor éxito durante los encuentros agresivos entre machos. [6] Esta agresión e interacción se centra en las parejas disponibles, por lo que los machos con cabezas más pequeñas tienen un acceso significativamente menor a las hembras para la reproducción. [6]
Este lagarto tiene un rango excepcionalmente grande que incluye geografía subártica. [8] Como resultado, la termorregulación es necesaria para la homeostasis térmica de la especie. Típicamente, en temperaturas extremas, una especie adoptará la estrategia de comportamiento de termoconformidad, [8] donde no termorregulan activamente, pero se adaptan para sobrevivir en la temperatura dura. Esto ocurre porque el costo de termorregular en un ambiente tan extremo se vuelve demasiado alto y comienza a superar los beneficios. [8] A pesar de esto, Z. vivipara todavía emplea la estrategia de termorregulación, como tomar el sol. [8] La termorregulación es importante en Z. vivipara ya que permite un rendimiento locomotor adecuado, comportamiento de escape y otros comportamientos clave para la supervivencia. [8] La capacidad de Z. vivipara para termorregular en ambientes tan duros se ha atribuido a dos razones principales. [25] La primera es que Z. vivipara tiene comportamientos notables para combatir el frío, y existen fenómenos geológicos en su distribución que mantienen sus hábitats a una temperatura en la que la especie puede sobrevivir. [25] Uno de los comportamientos específicos utilizados para combatir el frío extremo es un estado de "superenfriamiento". [25] Z. vivipara permanece en este estado durante el invierno hasta que las temperaturas caen por debajo de los -3 °C (27 °F). Después de eso, los individuos se congelan completamente hasta que se descongelan por un clima más cálido más adelante en el año, a menudo 2 meses después. [25] A pesar del aire muy frío en los hábitats subárticos de estos lagartos, se ha observado que los efectos de calentamiento del suelo del agua subterránea no congelada regulan la temperatura de sus hábitats del suelo. Encuentran microhábitats cálidos que no caen por debajo del punto de congelación de sus fluidos corporales. Estos lagartos tienen una resistencia excepcional al frío, lo que les permite hibernar en las capas superiores del suelo a temperaturas tan bajas como -10 °C (14 °F). Esta resistencia al frío, junto con las condiciones hidrogeológicas favorables de los hábitats de suelo calentado por aguas subterráneas, permite la amplia distribución de lagartijas en todo el Paleártico. [26]
El polimorfismo de color de las hembras de Z. vivipara no se ha estudiado en profundidad en los últimos años, a pesar de la amplia investigación realizada sobre la especie en sí. [27] Las hembras presentan tres tipos de coloración corporal dentro de una población: amarillo, naranja y una mezcla de ambos. Estos rasgos discretos se heredan por vía materna y existen durante toda la vida del individuo. [27] Los morfos de color del organismo están determinados por su genotipo y su entorno.
La frecuencia de múltiples morfos que ocurren en una población varía con el nivel de densidad de población y entornos dependientes de la frecuencia. [27] Estos factores hacen que los lagartos varíen en términos de su aptitud (tamaño de nidada, proporción de sexos, éxito de eclosión). [27] En poblaciones de menor densidad, el polimorfismo de color es más frecuente. [9] Esto se debe a que los lagartos vivíparos prosperan en entornos donde la competencia intraespecífica es baja. [28] El aumento de la competencia entre individuos resulta en menores tasas de supervivencia de los lagartos. Además, las lagartijas hembras se dispersan a través de los hábitats en función de la frecuencia de los tipos de color que ya están presentes en la población. [28] Sus habilidades reproductivas varían según este entorno dependiente de la frecuencia. El número de crías que producen se correlaciona con el morfo de color: las hembras amarillas producen la menor cantidad de crías, mientras que las hembras anaranjadas producen más que las amarillas, pero menos que las hembras mixtas, que producen la mayor cantidad de crías. [9] La cantidad de crías producidas varía con respecto a las frecuencias de color en la población; Por ejemplo, si las hembras amarillas tienen una mayor densidad dentro de la población, el tamaño de la nidada de las lagartijas naranjas suele ser menor. [9]
Las hembras anaranjadas son más sensibles a la competencia intraespecífica y por color. [9] Tienen tamaños de puesta más pequeños cuando la densidad de la población es alta, o cuando el número de hembras amarillas en la población es alto. Esto podría deberse a su necesidad de conservar energía para eventos de supervivencia y reproductivos. [9] Su morfo de color permanece en la población debido a la compensación entre el tamaño de la descendencia y el tamaño de la puesta. Las crías nacidas en puestas más pequeñas suelen ser más grandes y, por lo tanto, tienen una mayor probabilidad de supervivencia. [9] La selección natural favorecerá a los individuos con mayor tamaño debido a su ventaja en la competencia física con otros. Las hembras amarillas tienen tamaños de puesta más grandes al principio de su vida, pero su éxito de eclosión disminuye a medida que la hembra envejece. [9] Su viabilidad reproductiva disminuye, lo que resulta en menos crías a lo largo de su vida. Los morfos amarillos permanecen en la población debido a su gran tamaño de puesta, lo que provoca una mayor frecuencia de esas hembras. [9] La selección favorece al morfo amarillo debido a la capacidad de producir grandes tamaños de puesta, lo que aumenta la aptitud de la hembra . En las hembras de color mixto, el éxito reproductivo es menos sensible a la competencia y a los entornos dependientes de la frecuencia. [9] Dado que estos lagartos muestran una mezcla de coloración amarilla y naranja, adoptan los beneficios de ambos morfos. Como resultado, pueden mantener un alto éxito reproductivo y de eclosión con grandes tamaños de puesta. [9] Su morfo de color permanece en la población debido a su alta aptitud, que la selección favorecerá.
Los tres colores tienen ventajas evolutivas de diferentes maneras. Mientras que las hembras amarillas tienen una mayor aptitud física debido al gran tamaño de sus puestas, las hembras anaranjadas disfrutan de una alta aptitud física debido a su gran tamaño corporal y mayores ventajas competitivas. Las hembras mestizas exhiben ambas ventajas.
