Salvia ( / ˈ s æ l v i ə / ) [3] es el género más grande de plantas en la familia de las salvias Lamiaceae , con casi 1000 especies de arbustos , plantas herbáceas perennes y anuales . [4] [5] [6] Dentro de las Lamiaceae, Salvia es parte de la tribu Mentheae dentro de la subfamilia Nepetoideae . [4] Uno de varios géneros comúnmente conocidos como salvia , incluye dos hierbas ampliamente utilizadas, Salvia officinalis ( salvia común , o simplemente "salvia") y Salvia rosmarinus ( romero , anteriormente Rosmarinus officinalis ).
El género se distribuye por todo el Viejo Mundo y las Américas (más de 900 especies en total), con tres regiones distintas de diversidad: América Central y América del Sur (aproximadamente 600 especies); Asia Central y el Mediterráneo (250 especies); Asia Oriental (90 especies). [4]
El nombre Salvia deriva del latín salvia (sabio), de salvus (seguro, protegido, saludable), un adjetivo relacionado con salūs (salud, bienestar, prosperidad o salvación), y salvēre (sentirse saludable, sanar). [7] Plinio el Viejo fue el primer autor conocido por describir una planta llamada " Salvia " por los romanos, probablemente describiendo la especie tipo del género Salvia , Salvia officinalis .
El nombre común en inglés moderno sage deriva del inglés medio sawge , que fue tomado del francés antiguo sauge , del latín salvia (la fuente del nombre botánico). [7] [8] [9] Cuando se usa sin modificadores, el nombre "sage" generalmente se refiere a Salvia officinalis ("salvia común" o "salvia culinaria"), aunque se usa con modificadores para referirse a cualquier miembro del género. [7] Las especies ornamentales se conocen comúnmente por su nombre de género Salvia . [7]
Las especies de Salvia incluyen plantas herbáceas anuales, bienales o perennes, junto con subarbustos leñosos . Los tallos suelen ser angulosos como otros miembros de Lamiaceae. Las hojas suelen ser enteras, pero a veces dentadas o pinnadas . Los tallos florales tienen pequeñas brácteas , diferentes a las hojas basales; en algunas especies, las brácteas son ornamentales y llamativas.
Las flores se producen en racimos o panículas , y generalmente producen una exhibición vistosa con colores de flores que van del azul al rojo, con el blanco y el amarillo menos comunes. El cáliz normalmente es tubular o en forma de campana, sin gargantas barbadas, y dividido en dos partes o labios, el labio superior entero o con tres dientes, el inferior con dos hendiduras. Las corolas a menudo tienen forma de garra y son de dos labios. El labio superior suele ser entero o con tres dientes. El labio inferior suele tener dos lóbulos. Los estambres se reducen a dos estructuras cortas con anteras bicelulares, la célula superior fértil y la inferior imperfecta. Los estilos de las flores son de dos hendiduras. Los frutos son nueces lisas ovoides u oblongas y en muchas especies tienen una capa mucilaginosa . [10]
Muchos miembros de la Salvia tienen tricomas (pelos) que crecen en las hojas, tallos y flores, que ayudan a reducir la pérdida de agua en algunas especies. A veces, los pelos son glandulares y secretan aceites volátiles que suelen dar un aroma distintivo a la planta. Cuando se frotan o cepillan los pelos, algunas de las células que contienen aceite se rompen, liberando el aceite. Esto a menudo hace que la planta sea poco atractiva para los animales de pastoreo y algunos insectos . [5]
La característica definitoria del género Salvia es el mecanismo de polinización inusual . Es central para cualquier investigación sobre la sistemática , la distribución de especies o la biología de la polinización de Salvia . Consiste en dos estambres (en lugar de los cuatro típicos que se encuentran en otros miembros de la tribu Mentheae) y las dos tecas en cada estambre están separadas por un conectivo alargado que permite la formación del mecanismo de palanca. [11] Sprengel (1732) fue el primero en ilustrar y describir el mecanismo de polinización nototríbico (dorsal) en Salvia. [12] Cuando un polinizador sondea una flor en etapa masculina en busca de néctar (empujando la teca de la antera posterior ), la palanca hace que los estambres se muevan y el polen se deposite en el polinizador. Cuando el polinizador se retira de la flor, la palanca devuelve los estambres a su posición original. En las flores más viejas, en la etapa femenina, el estigma está doblado hacia abajo en una ubicación general que corresponde al lugar donde se depositó el polen en el cuerpo del polinizador. La palanca de la mayoría de las especies de Salvia no está especializada para un solo polinizador, sino que es genérica y seleccionada para ser fácilmente liberada por muchos polinizadores de aves y abejas de diferentes formas y tamaños. [13] El brazo de palanca puede especializarse para tener diferentes longitudes de modo que el polen se deposite en diferentes partes del cuerpo del polinizador. [11] [14] Por ejemplo, si una abeja fue a una flor y el polen se depositó en la parte posterior de su cuerpo, pero luego voló a otra flor donde el estigma estaba más adelante (anterior), la polinización no podría tener lugar. Esto puede resultar en un aislamiento reproductivo de la población parental y puede ocurrir una nueva especiación. [11] Se cree que el mecanismo de palanca es un factor clave en la especiación, la radiación adaptativa y la diversidad de este gran género. [11]
George Bentham fue el primero en dar una descripción monográfica completa del género en 1832-1836, y basó sus clasificaciones en la morfología estaminal. [15] El trabajo de Bentham sobre la clasificación de la familia Labiatae ( Labiatarum Genera et Species (1836)) es todavía la única organización integral y global de la familia. Si bien tenía clara la integridad de la familia en general, estaba menos seguro de su organización de Salvia , el género más grande de Labiatae (también llamado Lamiaceae). Basándose en su propia filosofía de clasificación, escribió que "debería haber formado cinco o seis géneros" a partir de Salvia . Al final, sintió que la ventaja de colocar una agrupación relativamente uniforme en un género estaba "más que compensada por la necesidad de cambiar más de doscientos nombres". En ese momento solo había 291 especies conocidas de Salvia . [5]
Bentham finalmente organizó Salvia en doce secciones (originalmente catorce), basándose en las diferencias en la corola, el cáliz y los estambres. Estas se colocaron en cuatro subgéneros que generalmente se dividieron en especies del Viejo Mundo y del Nuevo Mundo :
Su sistema sigue siendo la clasificación de Salvia más estudiada , a pesar de que se han descubierto más de 500 nuevas especies desde su trabajo. Desde entonces, otros botánicos han ofrecido versiones modificadas del sistema de clasificación de Bentham, mientras que los botánicos de los últimos cien años en general no respaldan el sistema de Bentham. [5]
Durante mucho tiempo se supuso que la inusual estructura de los estambres y la polinización de Salvia habían evolucionado solo una vez y que, por lo tanto, Salvia era monofilética , lo que significa que todos los miembros del género evolucionaron a partir de un ancestro. Sin embargo, la inmensa diversidad en la estructura estaminal, el hábito vegetativo y la morfología floral de las especies dentro de Salvia ha abierto el debate sobre sus clasificaciones infragenéricas.
A través de la secuenciación de ADN, se demostró que Salvia no es monofilética sino que consta de tres clados separados ( clados de Salvia I–III) cada uno con diferentes grupos hermanos . [4] También encontraron que el mecanismo de palanca estaminal evolucionó al menos dos veces separadas, a través de la evolución convergente . [4] Walker y Sytsma (2007) [16] aclararon esta evolución paralela en un artículo posterior que combina datos moleculares y morfológicos para demostrar tres linajes independientes del mecanismo de palanca de Salvia , cada uno correspondiente a un clado dentro del género. Es sorprendente ver cuán similares son las estructuras del mecanismo de palanca estaminal entre los tres linajes, por lo que Salvia demuestra ser un ejemplo interesante pero excelente de evolución convergente.
Walker y Sytsma (2007) también abordaron la cuestión de si Salvia es verdaderamente polifilética o solo parafilética dentro de la tribu Mentheae. [16] Para hacer que Salvia sea monofilética se requeriría la inclusión de 15 especies de los géneros Rosmarinus , Perovskia , Dorystaechas , Meriandra y Zhumeria . La información obtenida por Walker y Sytsma (2007) que respalda los tres orígenes independientes de la palanca estaminal indica que Salvia no es el caso en el que 15 especies (actualmente no miembros del género) son en realidad miembros de Salvia pero experimentaron inversiones de caracteres; en otras palabras, Salvia es parafilética como se circunscribió anteriormente. En 2017, Drew et al. [17] recirculó Salvia , proponiendo que los cinco pequeños géneros incrustados ( Dorystaechas , Meriandra , Perovskia , Rosmarinus y Zhumeria ) se subsumieran en una Salvia ampliamente definida . Este enfoque requeriría solo 15 cambios de nombre, mientras que mantener los cinco pequeños géneros y cambiar el nombre de varios taxones de Salvia requeriría más de 700 cambios de nombre.
La delimitación de las especies individuales dentro de Salvia ha sido objeto de constantes revisiones. Muchas especies son similares entre sí y muchas especies tienen variedades a las que se les han dado diferentes nombres específicos. Ha habido hasta 2.000 especies y subespecies nombradas. Con el tiempo, el número se ha reducido a menos de mil. Gabriel Alziar realizó un estudio moderno y completo de las especies de Salvia en su Catalogue Synonymique des Salvia du Monde (1989) ( Catálogo mundial de sinónimos de Salvia ). Encontró que el número de especies y subespecies distintas podría reducirse a menos de 700. [5] [18]
Muchas especies se utilizan como hierbas , como plantas ornamentales (generalmente por su interés floral) y, a veces, por su follaje ornamental y aromático. Algunas especies, como Salvia columbariae y Salvia hispanica , también se cultivan por sus semillas. La Lista de plantas tiene 986 nombres de especies aceptados. [19] A continuación se incluye una selección de algunas especies conocidas.
Las especies de Salvia son utilizadas como plantas alimenticias por las larvas de algunas especies de lepidópteros ( mariposas y polillas ), incluyendo el minador de hojas bucculatricido Bucculatrix taeniola que se alimenta exclusivamente del género y los gusanos de la corteza Coleophora C. aegyptiacae , C. salviella (ambos se alimentan exclusivamente de Salvia aegyptiaca ), C. ornatipennella y C. virgatella (ambos registrados en Salvia pratensis ).
En la naturaleza se dan muchos híbridos interespecíficos , con un grado relativamente alto de cruzabilidad, pero algunos, como Salvia fruticosa × Salvia tomentosa , han sido intencionados. Un híbrido natural, Salvia longispicata × Salvia farinacea, ha dado lugar a una serie de plantas ornamentales populares, como Salvia 'Indigo Spires' y Salvia Mystic Spires Blue 'Balsalmisp'. [22] [23]
Se han producido numerosos cultivares y variedades dignas de ser cultivadas en el jardín , a menudo con ascendencia mixta o desconocida. Las siguientes han ganado el Premio al Mérito en Jardinería de la Royal Horticultural Society :
