Especies de bacterias utilizadas como insecticidas
Bacillus thuringiensis (o Bt ) es una bacteria grampositiva que habita en el suelo y es el pesticida biológico más utilizadoen todo el mundo. B. thuringiensis también se encuentra de forma natural en el intestino de las orugas de varios tipos de polillas y mariposas , así como en las superficies de las hojas, entornos acuáticos, heces de animales, entornos ricos en insectos, molinos de harina e instalaciones de almacenamiento de granos. [1] [2] También se ha observado que parasita polillas como Cadra calidella : en experimentos de laboratorio en los que se trabajó con C. calidella , muchas de las polillas enfermaron debido a este parásito. [3]
Como mecanismo tóxico, las proteínas cry se unen a receptores específicos en las membranas de las células del intestino medio ( epiteliales ) de las plagas objetivo, lo que provoca su ruptura. Otros organismos (incluidos los humanos, otros animales e insectos no objetivo) que carecen de los receptores adecuados en su intestino no pueden verse afectados por la proteína cry y, por lo tanto, no se ven afectados por Bt. [8] [9]
Taxonomía y descubrimiento
En 1902, el ingeniero sericicultor japonés Ishiwatari Shigetane (石渡 繁胤) descubrió por primera vez B. thuringiensis en gusanos de seda . La denominó B. sotto , [10] utilizando la palabra japonesa sttō (卒倒, 'colapso') , en referencia a la parálisis bacilar. [11] En 1911, el microbiólogo alemán Ernst Berliner la redescubrió cuando la aisló como causa de una enfermedad llamada Schlaffsucht en las orugas de la polilla de la harina en Turingia (de ahí el nombre específico thuringiensis , "turingia"). [12] B. sotto sería posteriormente reasignada como B. thuringiensis var. sotto . [13]
En 1976, Robert A. Zakharyan informó la presencia de un plásmido en una cepa de B. thuringiensis y sugirió la participación del plásmido en la formación de endosporas y cristales. [14] [15] B. thuringiensis está estrechamente relacionada con B. cereus , una bacteria del suelo, y B. anthracis , la causa del ántrax ; los tres organismos difieren principalmente en sus plásmidos . [16] : 34–35 Al igual que otros miembros del género, los tres son capaces de producir endosporas . [1]
Ubicación del grupo de especies
B. thuringiensis se ubica en el grupo Bacillus cereus que se define de diversas maneras como: siete especies estrechamente relacionadas: B. cereus sensu stricto ( B. cereus ), B. anthracis , B. thuringiensis , B. mycoides , B. pseudomycoides y B. cytotoxicus ; [17] o como seis especies en un Bacillus cereus sensu lato: B. weihenstephanensis , B. mycoides , B. pseudomycoides , B. cereus , B. thuringiensis y B. anthracis . Dentro de esta agrupación Bt está más estrechamente relacionada con B.ce. Está más distantemente relacionada con Bw , Bm , Bp y B.cy. [18]
Subespecie
Existen varias docenas de subespecies reconocidas de B. thuringiensis . Las subespecies que se utilizan comúnmente como insecticidas incluyen B. thuringiensis subespecie kurstaki (Btk), subespecie israelensis (Bti) ysubespecie aizawai (Bta). [19] [20] [21] [22] Algunos linajes Bti son clonales. [18]
Genética
Se sabe que algunas cepas portan los mismos genes que producen enterotoxinas en B. cereus , por lo que es posible que todo el grupo B. cereus sensu lato tenga el potencial de ser enteropatógeno . [18]
Las proteínas por las que B. thuringiensis es más conocida están codificadas por genes cry . [23] En la mayoría de las cepas de B. thuringiensis , estos genes se encuentran en un plásmido (en otras palabras, cry no es un gen cromosómico en la mayoría de las cepas). [24] [25] [26] [18] Si se pierden estos plásmidos, se vuelve indistinguible de B. cereus ya que B. thuringiensis no tiene otras características de especie. El intercambio de plásmidos se ha observado tanto de forma natural como experimental tanto dentro de Bt como entre Bt y dos congéneres, B. cereus y B. mycoides . [18]
Varias cepas, incluida Btk ATCC 33679, portan plásmidos que pertenecen a la familia más amplia de pXO1. (La familia pXO1 es una familia común en B. cereus con miembros de ≈330 kb de longitud. Se diferencian de pXO1 por el reemplazo de la isla de patogenicidad pXO1 ). El parásito de insectos Btk HD73 porta un plásmido similar a pXO2 (pBT9727) que carece de la isla de patogenicidad de 35 kb de pXO2 en sí, y de hecho no tiene factores de virulencia identificables. (La familia pXO2 no tiene reemplazo de la isla de patogenicidad, en cambio simplemente carece de esa parte de pXO2). [18]
Los genomas del grupo B. cereus pueden contener dos tipos de intrones , denominados grupo I y grupo II. Las cepas Bt tienen de 0 a 5 intrones del grupo I y de 0 a 13 intrones del grupo II. [18]
Tiene una diversidad de proteoma similar a la de su pariente cercano B. cereus . [18]
En la proteína del algodón BT se encuentra la 'proteína cristal'.
Mecanismo de acción insecticida
Tras la esporulación, B. thuringiensis forma cristales de dos tipos de endotoxinas delta insecticidas proteínicas (δ-endotoxinas) llamadas proteínas cristalinas o proteínas Cry, que están codificadas por genes cry , y proteínas Cyt . [23]
Las toxinas Cry tienen actividades específicas contra especies de insectos de los órdenes Lepidoptera (polillas y mariposas), Diptera (moscas y mosquitos), Coleoptera (escarabajos) e Hymenoptera ( avispas , abejas , hormigas y moscas sierra ), así como contra nematodos . [27] [28] Un ejemplo específico del uso de B. thuringiensis contra escarabajos es la lucha contra los escarabajos de la patata en los cultivos de patata. Por tanto, B. thuringiensis sirve como un importante reservorio de toxinas Cry para la producción de insecticidas biológicos y cultivos modificados genéticamente resistentes a los insectos . Cuando los insectos ingieren cristales de toxina, sus tractos digestivos alcalinos desnaturalizan los cristales insolubles, haciéndolos solubles y, por tanto, susceptibles de ser cortados con proteasas que se encuentran en el intestino del insecto, que liberan la toxina del cristal. [24] La toxina Cry se inserta entonces en la membrana celular del intestino del insecto, paralizando el tracto digestivo y formando un poro. [29] El insecto deja de comer y muere de hambre; las bacterias Bt vivas también pueden colonizar el insecto, lo que puede contribuir a su muerte. [24] [29] [30] La muerte se produce en unas pocas horas o semanas. [31] Las bacterias del intestino medio de las larvas susceptibles pueden ser necesarias para la actividad insecticida de B. thuringiensis . [32]
Un ARN pequeño de B. thuringiensis llamado BtsR1 puede silenciar la expresión de la toxina Cry5Ba cuando está fuera del huésped al unirse al sitio RBS de la transcripción de la toxina Cry5Ba para evitar las defensas conductuales de los nematodos. El silenciamiento da como resultado un aumento de la ingestión de bacterias por parte de C. elegans . La expresión de BtsR1 se reduce luego de la ingestión, lo que resulta en la producción de la toxina Cry5Ba y la muerte del huésped. [33]
En 1996 se descubrió otra clase de proteínas insecticidas en Bt: las proteínas insecticidas vegetativas (Vip; InterPro : IPR022180 ). [34] [35] Las proteínas Vip no comparten homología de secuencia con las proteínas Cry, en general no compiten por los mismos receptores y algunas matan insectos diferentes a los que matan las proteínas Cry. [34]
En 2000, se descubrió un nuevo subgrupo de proteína Cry, denominado parasporina, a partir de aislamientos no insecticidas de B. thuringiensis . [36] Las proteínas del grupo de parasporinas se definen como proteínas parasporales bacterianas de B. thuringiensis y relacionadas que no son hemolíticas, pero capaces de matar preferentemente células cancerosas. [37] A partir de enero de 2013, las parasporinas comprenden seis subfamilias: PS1 a PS6. [38]
Uso de esporas y proteínas en el control de plagas
Las esporas y las proteínas insecticidas cristalinas producidas por B. thuringiensis se han utilizado para controlar plagas de insectos desde la década de 1920 y a menudo se aplican como aerosoles líquidos. [39] Ahora se utilizan como insecticidas específicos bajo nombres comerciales como DiPel y Thuricide. Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la vida silvestre , los polinizadores y la mayoría de los demás insectos beneficiosos , y se utilizan en la agricultura orgánica ; [28] sin embargo, los manuales de estos productos contienen muchas advertencias ambientales y de salud humana, [40] [41] y una revisión por pares regulatoria europea de 2012 de cinco cepas aprobadas encontró que, si bien existen datos para respaldar algunas afirmaciones de baja toxicidad para los seres humanos y el medio ambiente, los datos son insuficientes para justificar muchas de estas afirmaciones. [42]
Con el tiempo se desarrollan e introducen nuevas cepas de Bt [43] a medida que los insectos desarrollan resistencia a Bt, [44] o surge el deseo de forzar mutaciones para modificar las características del organismo [45] [ aclaración necesaria ] , o de utilizar ingeniería genética recombinante homóloga para mejorar el tamaño de los cristales y aumentar la actividad pesticida, [46] o ampliar el rango de hospedantes de Bt y obtener formulaciones más efectivas. [47] A cada nueva cepa se le asigna un número único y se registra en la EPA de EE. UU. [48] y se pueden otorgar permisos para modificación genética dependiendo de "sus cepas parentales, el patrón de uso de pesticidas propuesto y la manera y el grado en que el organismo ha sido modificado genéticamente". [49] Las formulaciones de Bt que están aprobadas para la agricultura orgánica en EE. UU. se enumeran en el sitio web del Instituto de Revisión de Materiales Orgánicos (OMRI) [50] y varios sitios web de extensión universitaria ofrecen asesoramiento sobre cómo usar preparaciones de esporas o proteínas de Bt en la agricultura orgánica. [51] [29]
Uso de genes Bt en ingeniería genética de plantas para el control de plagas
La empresa belga Plant Genetic Systems (ahora parte de Bayer CropScience ) fue la primera empresa (en 1985) en desarrollar cultivos genéticamente modificados ( tabaco ) con tolerancia a insectos mediante la expresión de genes cry de B. thuringiensis ; los cultivos resultantes contienen endotoxina delta . [52] [53] El tabaco Bt nunca se comercializó; las plantas de tabaco se utilizan para probar modificaciones genéticas ya que son fáciles de manipular genéticamente y no son parte del suministro de alimentos. [54] [55]
Uso
En 1995,Las plantas de papa que producen la toxina Bt CRY 3A fueron aprobadas como seguras por la Agencia de Protección Ambiental , lo que las convirtió en el primer cultivo modificado por humanos que produce pesticidas en ser aprobado en los EE. UU., [57] [58] aunque muchas plantas producen pesticidas de forma natural, incluido el tabaco, las plantas de café , el cacao , el algodón y el nogal negro . Esta fue la papa 'New Leaf' y se retiró del mercado en 2001 debido a la falta de interés. [59]
En 1996,Se aprobó un maíz genéticamente modificado que produce proteína Bt Cry , que mató al barrenador europeo del maíz y especies relacionadas; posteriormente se introdujeron genes Bt que mataron las larvas del gusano de la raíz del maíz. [60]
Los genes Bt modificados genéticamente en cultivos y aprobados para su liberación incluyen, individualmente y en conjunto: Cry1A.105, CryIAb, CryIF, Cry2Ab, Cry3Bb1 , Cry34Ab1, Cry35Ab1, mCry3A y VIP, y los cultivos modificados genéticamente incluyen maíz y algodón. [61] [62] : 285ff
El maíz modificado genéticamente para producir VIP fue aprobado por primera vez en los EE. UU. en 2010. [63]
En la India, en 2014, más de siete millones de productores de algodón, que ocupaban veintiséis millones de acres, habían adoptadoAlgodón Bt . [64]
Monsanto desarrolló unsoja que expresa Cry1Ac y el gen de resistencia al glifosato para el mercado brasileño, que completó el proceso regulatorio brasileño en 2010. [65] [66]
Se han desarrollado álamos Bt , específicamente híbridos de Populus , que sufren menos daños en las hojas debido a la herbivoría de los insectos . Sin embargo, los resultados no han sido completamente positivos: no se logró el resultado esperado (mejor rendimiento de la madera ), ya que no se logró ninguna ventaja en el crecimiento a pesar de esa reducción en el daño causado por los herbívoros; una de sus principales plagas todavía ataca a los árboles transgénicos; y además, su hojarasca se descompone de manera diferente debido a las toxinas transgénicas, lo que provoca alteraciones en las poblaciones de insectos acuáticos cercanos. [67]
Estudios de seguridad
El uso de toxinas Bt como protectores incorporados a las plantas generó la necesidad de una evaluación exhaustiva de su seguridad para su uso en alimentos y sus posibles impactos no deseados sobre el medio ambiente. [68]
Evaluación de riesgos alimentarios
Las preocupaciones sobre la seguridad del consumo de materiales vegetales modificados genéticamente que contienen proteínas Cry se han abordado en amplios estudios de evaluación de riesgos dietéticos. Como mecanismo tóxico, las proteínas Cry se unen a receptores específicos en las membranas de las células del intestino medio ( epiteliales ) de las plagas objetivo, lo que provoca su ruptura. Si bien las plagas objetivo están expuestas a las toxinas principalmente a través del material de las hojas y los tallos, las proteínas Cry también se expresan en otras partes de la planta, incluidas cantidades traza en los granos de maíz que finalmente son consumidos tanto por humanos como por animales. [69] Sin embargo, otros organismos (incluidos los humanos, otros animales e insectos no objetivo) que carecen de los receptores apropiados en su intestino no pueden verse afectados por la proteína Cry y, por lo tanto, no se ven afectados por Bt. [8] [9]
Estudios toxicológicos
Se han utilizado modelos animales para evaluar el riesgo para la salud humana por el consumo de productos que contienen proteínas Cry. La Agencia de Protección Ambiental de los Estados Unidos reconoce estudios de alimentación oral aguda en ratones en los que dosis tan altas como 5000 mg/kg de peso corporal no dieron como resultado efectos adversos observados . [70] La investigación sobre otras proteínas tóxicas conocidas sugiere que la toxicidad ocurre en dosis mucho más bajas [ aclaración necesaria ] , lo que sugiere además que las toxinas Bt no son tóxicas para los mamíferos. [71] Los resultados de los estudios toxicológicos se ven reforzados aún más por la falta de toxicidad observada durante décadas de uso de B. thuringiensis y sus proteínas cristalinas como insecticida en aerosol. [72]
Estudios de alergenicidad
La introducción de una nueva proteína generó inquietudes en cuanto a la posibilidad de reacciones alérgicas en personas sensibles. El análisis bioinformático de alérgenos conocidos ha indicado que no existe preocupación por reacciones alérgicas como resultado del consumo de toxinas Bt. [73] Además, las pruebas cutáneas con proteína Bt purificada no dieron como resultado una producción detectable de anticuerpos IgE específicos de la toxina , incluso en pacientes atópicos . [74]
Estudios de digestibilidad
Se han realizado estudios para evaluar el destino de las toxinas Bt que se ingieren en los alimentos. Se ha demostrado que las proteínas de la toxina Bt se digieren en cuestión de minutos tras la exposición a fluidos gástricos simulados . [75] La inestabilidad de las proteínas en los fluidos digestivos es una indicación adicional de que es poco probable que las proteínas Cry sean alergénicas, ya que la mayoría de los alérgenos alimentarios conocidos resisten la degradación y, en última instancia, se absorben en el intestino delgado. [76]
Persistencia en el medio ambiente
Se han investigado las preocupaciones sobre el posible impacto ambiental de la acumulación de toxinas Bt en los tejidos de las plantas, la dispersión del polen y la secreción directa de las raíces. Las toxinas Bt pueden persistir en el suelo durante más de 200 días, con vidas medias de entre 1,6 y 22 días. Gran parte de la toxina se degrada inicialmente rápidamente por microorganismos en el medio ambiente, mientras que otra parte se adsorbe a la materia orgánica y persiste más tiempo. [77] Algunos estudios, en cambio, afirman que las toxinas no persisten en el suelo. [77] [78] [79] Las toxinas Bt tienen menos probabilidades de acumularse en cuerpos de agua, pero el polen desprendido o la escorrentía del suelo pueden depositarlas en un ecosistema acuático. Las especies de peces no son susceptibles a las toxinas Bt si se exponen. [80]
Impacto en organismos no objetivo
La naturaleza tóxica de las proteínas Bt tiene un impacto adverso en muchas de las principales plagas de los cultivos, pero se han realizado algunas evaluaciones de riesgo ecológico para garantizar la seguridad de los organismos beneficiosos no objetivo que pueden entrar en contacto con las toxinas. Se ha demostrado que la toxicidad para la mariposa monarca no alcanza niveles peligrosos. [81] La mayoría de los organismos que viven en el suelo, potencialmente expuestos a las toxinas Bt a través de los exudados de las raíces, probablemente no se vean afectados por el crecimiento de los cultivos Bt. [82]
Resistencia a los insectos
Varios insectos han desarrollado resistencia a B. thuringiensis . En noviembre de 2009, los científicos de Monsanto descubrieron que el gusano rosado se había vuelto resistente al algodón Bt de primera generación en partes de Gujarat , India -esa generación expresa un gen Bt, Cry1Ac . Este fue el primer caso de resistencia a Bt confirmado por Monsanto en cualquier parte del mundo. [83] [84] Monsanto respondió introduciendo un algodón de segunda generación con múltiples proteínas Bt, que fue rápidamente adoptado. [83] La resistencia del gusano rosado al algodón Bt de primera generación también se identificó en Australia, China, España y los Estados Unidos. [85] Además, la resistencia a Bt se documentó en la población de campo de la polilla de la col en Hawái, los EE. UU. continentales y Asia. [86] Los estudios en el gusano medidor de la col han sugerido que una mutación en el transportador de membrana ABCC2 puede conferir resistencia a Bt Cry1Ac . [87]
Plagas secundarias
Varios estudios han documentado aumentos repentinos de "plagas chupadoras" (que no se ven afectadas por las toxinas Bt) en unos pocos años de adopción del algodón Bt. En China, el principal problema ha sido con los míridos , [88] [89] que en algunos casos han "erosionado por completo todos los beneficios del cultivo de algodón Bt". [90] El aumento de las plagas chupadoras dependía de las condiciones locales de temperatura y lluvia y aumentó en la mitad de las aldeas estudiadas. El aumento en el uso de insecticidas para el control de estos insectos secundarios fue mucho menor que la reducción en el uso total de insecticidas debido a la adopción del algodón Bt. [91] Otro estudio en cinco provincias de China encontró que la reducción en el uso de pesticidas en cultivares de algodón Bt es significativamente menor que la informada en investigaciones en otros lugares, en consonancia con la hipótesis sugerida por estudios recientes de que se necesitan más pulverizaciones de pesticidas con el tiempo para controlar las plagas secundarias emergentes, como pulgones, ácaros y chinches lygus. [92]
Se han reportado problemas similares en la India, con cochinillas [93] [94] y pulgones [95], aunque una encuesta de pequeñas granjas indias entre 2002 y 2008 concluyó que la adopción del algodón Bt ha llevado a mayores rendimientos y menor uso de pesticidas, que disminuyen con el tiempo. [96]
El problema más publicitado asociado con los cultivos Bt es la afirmación de que el polen del maíz Bt podría matar a la mariposa monarca . [98] El artículo produjo un escándalo público y manifestaciones contra el maíz Bt; sin embargo, en 2001, varios estudios de seguimiento coordinados por el USDA habían afirmado que "los tipos más comunes de polen de maíz Bt no son tóxicos para las larvas de la monarca en concentraciones que los insectos encontrarían en los campos". [99] [100] [101] [102] De manera similar, B. thuringiensis se ha utilizado ampliamente para controlar el crecimiento de las larvas de Spodoptera littoralis debido a sus actividades perjudiciales como plaga en África y el sur de Europa. Sin embargo, S. littoralis mostró resistencia a muchas cepas de B. thuriginesis y solo se controló de manera efectiva con unas pocas cepas. [103]
Mezcla genética de maíz silvestre
Un estudio publicado en Nature en 2001 informó que se encontraron genes de maíz que contenían Bt en el maíz de su centro de origen, Oaxaca , México. [104] Otro artículo de Nature publicado en 2002 afirmó que la conclusión del artículo anterior era el resultado de un artefacto causado por una reacción en cadena de la polimerasa inversa y que "la evidencia disponible no es suficiente para justificar la publicación del artículo original". [105] Una controversia significativa ocurrió sobre el artículo y el aviso sin precedentes de Nature . [106]
Un estudio posterior a gran escala realizado en 2005 no encontró ninguna evidencia de mezcla genética en Oaxaca. [107] Un estudio de 2007 encontró que "las proteínas transgénicas expresadas en el maíz se encontraron en dos (0,96%) de 208 muestras de campos de agricultores, ubicados en dos (8%) de 25 comunidades muestreadas". México importa una cantidad sustancial de maíz de los EE. UU. y, debido a las redes de semillas formales e informales entre los agricultores rurales, existen muchas rutas potenciales para que el maíz transgénico ingrese a las cadenas alimentarias y forrajeras. [108] Un estudio encontró una introducción a pequeña escala (alrededor del 1%) de secuencias transgénicas en campos muestreados en México; no encontró evidencia a favor o en contra de que este material genético introducido sea heredado por la siguiente generación de plantas. [109] [110] Ese estudio fue criticado inmediatamente, y el revisor escribió: "Genéticamente, cualquier planta dada debería ser o no transgénica o transgénica, por lo tanto, para el tejido de la hoja de una sola planta transgénica, se espera un nivel de OGM cercano al 100%. En su estudio, los autores decidieron clasificar las muestras de hojas como transgénicas a pesar de los niveles de OGM de aproximadamente el 0,1%. Sostenemos que resultados como estos se interpretan incorrectamente como positivos y es más probable que sean indicativos de contaminación en el laboratorio". [111]
Trastorno de colapso de colonias
A partir de 2007, un nuevo fenómeno llamado trastorno del colapso de colonias (CCD, por sus siglas en inglés) comenzó a afectar a las colmenas de abejas en toda América del Norte. Las especulaciones iniciales sobre las posibles causas incluían nuevos parásitos, el uso de pesticidas [112] y el uso de cultivos transgénicos Bt. [113] El Consorcio de Investigación y Extensión Apícola del Atlántico Medio no encontró evidencia de que el polen de los cultivos Bt esté afectando negativamente a las abejas. [99] [114] Según el USDA, "los cultivos genéticamente modificados (GM), más comúnmente el maíz Bt, han sido propuestos como la causa de CCD. Pero no hay correlación entre el lugar donde se plantan los cultivos GM y el patrón de incidentes de CCD. Además, los cultivos GM se han plantado ampliamente desde fines de la década de 1990, pero el CCD no apareció hasta 2006. Además, se ha informado de CCD en países que no permiten la plantación de cultivos GM, como Suiza. Los investigadores alemanes han notado en un estudio una posible correlación entre la exposición al polen Bt y la inmunidad comprometida a Nosema ". [115] La causa real del CCD era desconocida en 2007, y los científicos creen que puede tener múltiples causas exacerbantes. [116]
Beta-exotoxinas
Algunos aislados de B. thuringiensis producen una clase de pequeñas moléculas insecticidas llamadas beta - exotoxina , cuyo nombre común es turingiensina. [117] Un documento de consenso producido por la OCDE dice: "Se sabe que las beta-exotoxinas son tóxicas para los humanos y casi todas las demás formas de vida y su presencia está prohibida en los productos microbianos de B. thuringiensis ". [118] Las turingiensinas son análogos de nucleósidos . Inhiben la actividad de la ARN polimerasa , un proceso común a todas las formas de vida, tanto en ratas como en bacterias. [119]
Otros anfitriones
Esta bacteria es un patógeno oportunista de otros animales, además de los insectos, que causa necrosis , infección pulmonar y/o intoxicación alimentaria . Se desconoce cuán común es esto, porque estas infecciones siempre se toman como infecciones por B. cereus y rara vez se analizan para detectar las proteínas Cry y Cyt , que son el único factor que distingue a B. thuringiensis de B. cereus . [18]
Nueva nomenclatura para las proteínas plaguicidas (toxinas Bt)
Bacillus thuringiensis ya no es la única fuente de proteínas pesticidas. El Centro de Recursos de Proteínas Pesticidas Bacterianas (BPPRC) proporciona información sobre el campo de las proteínas pesticidas, en rápida expansión, para académicos, reguladores y personal de investigación y desarrollo. [120] [121] [122]
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Lectura adicional
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Enlaces externos
"Hoja informativa general sobre Bacillus thuringiensis" (PDF) . Centro Nacional de Información sobre Pesticidas .
"Ficha técnica de Bacillus thuringiensis" (PDF) . Centro Nacional de Información sobre Pesticidas .
"Descomposición de la toxina Bt y efectos sobre la calidad del suelo". Proyecto de investigación y resultados . Archivado desde el original el 16 de julio de 2011.
"Base de datos de especificidad de toxinas de Bacillus thuringiensis". Recursos naturales de Canadá . Archivado desde el original el 17 de febrero de 2009.
"Taxonomía de Bacillus thuringiensis". NIH .
"Genomas de Bacillus thuringiensis e información relacionada". PATRIC, un centro de recursos de bioinformática . NIAID. Archivado desde el original el 27 de julio de 2011.
"Literatura económica sobre los impactos de los cultivos genéticamente modificados (GM) en las economías en desarrollo". bEcon .
"Cepa tipo de Bacillus thuringiensis". Bac Dive - la base de datos de metadatos sobre diversidad bacteriana .