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Red en modo predeterminado

Conectividad de red en modo predeterminado. Esta imagen muestra las principales regiones de la red en modo predeterminado (amarillo) y la conectividad entre las regiones codificadas por colores según la dirección de recorrido estructural (xyz → rgb). [1] [2]

En neurociencia , la red neuronal por defecto ( DMN ), también conocida como red por defecto , red de estado por defecto o anatómicamente como red frontoparietal medial ( M-FPN ), es una red cerebral a gran escala compuesta principalmente por la corteza prefrontal medial dorsal , la corteza cingulada posterior , el precuneo y el giro angular . Es más conocida por estar activa cuando una persona no está concentrada en el mundo exterior y el cerebro está en reposo despierto , como durante la ensoñación y la divagación mental . También puede estar activa durante pensamientos detallados relacionados con el desempeño de tareas externas. [3] Otros momentos en los que la DMN está activa incluyen cuando el individuo está pensando en los demás, pensando en sí mismo, recordando el pasado y planificando el futuro. [4] [5] La DMN crea un control coherente de "narrativa interna" para la construcción de un sentido del yo. [6]

Originalmente se observó que la DMN se desactivaba en ciertas tareas orientadas a objetivos y, a veces, se la denominaba red negativa a la tarea [7] , en contraste con la red positiva a la tarea . Esta nomenclatura ahora se considera ampliamente engañosa, porque la red puede estar activa en tareas cognitivas conceptuales y orientadas a objetivos internos. [8] [9] [10] [11] Se ha demostrado que la DMN está correlacionada negativamente con otras redes en el cerebro, como las redes de atención. [12]

La evidencia ha señalado alteraciones en la DMN de personas con enfermedad de Alzheimer y trastorno del espectro autista . [4] La psilocibina produce los cambios más grandes en áreas de la DMN asociadas con trastornos neuropsiquiátricos . [13]

Historia

Hans Berger , el inventor del electroencefalograma , fue el primero en proponer la idea de que el cerebro está constantemente ocupado. En una serie de artículos publicados en 1929, demostró que las oscilaciones eléctricas detectadas por su dispositivo no cesan ni siquiera cuando el sujeto está en reposo. Sin embargo, sus ideas no fueron tomadas en serio y se formó una percepción general entre los neurólogos de que solo cuando se realiza una actividad concentrada el cerebro (o una parte del cerebro) se activa. [14]

Pero en la década de 1950, Louis Sokoloff y sus colegas notaron que el metabolismo en el cerebro permanecía igual cuando una persona pasaba de un estado de reposo a realizar problemas matemáticos que requerían esfuerzo, lo que sugiere que el metabolismo activo en el cerebro también debe estar ocurriendo durante el descanso. [4] En la década de 1970, David H. Ingvar y sus colegas observaron que el flujo sanguíneo en la parte frontal del cerebro se volvía más alto cuando una persona estaba en reposo. [4] Casi al mismo tiempo, se observó un comportamiento oscilatorio intrínseco en las neuronas de vertebrados en las células de Purkinje cerebelosas , el núcleo olivar inferior y el tálamo . [15]

En la década de 1990, con la llegada de las tomografías por emisión de positrones (PET), los investigadores comenzaron a notar que cuando una persona participa en tareas de percepción, lenguaje y atención, las mismas áreas del cerebro se vuelven menos activas en comparación con el descanso pasivo, y etiquetaron estas áreas como "desactivadas". [4]

En 1995, Bharat Biswal, un estudiante de posgrado de la Facultad de Medicina de Wisconsin en Milwaukee, descubrió que el sistema sensoriomotor humano mostraba "conectividad en estado de reposo", mostrando sincronicidad en exploraciones de resonancia magnética funcional (fMRI) mientras no se realizaba ninguna tarea. [16] [17]

Posteriormente, los experimentos del laboratorio del neurólogo Marcus E. Raichle en la Facultad de Medicina de la Universidad de Washington y otros grupos [18] demostraron que el consumo de energía del cerebro aumenta menos del 5% de su consumo de energía base mientras se realiza una tarea mental concentrada. Estos experimentos demostraron que el cerebro está constantemente activo con un alto nivel de actividad incluso cuando la persona no está realizando un trabajo mental concentrado. A partir de entonces, la investigación se centró en encontrar las regiones responsables de este nivel de actividad de fondo constante. [14]

En 2001, Raichle acuñó el término "modo predeterminado" para describir la función cerebral en estado de reposo; [19] el concepto se convirtió rápidamente en un tema central en la neurociencia . [20] En esa época se desarrolló la idea de que esta red de áreas cerebrales está involucrada en pensamientos dirigidos internamente y se suspende durante conductas dirigidas a objetivos específicos. En 2003, Greicius y sus colegas examinaron exploraciones de fMRI en estado de reposo y observaron cuán correlacionadas estaban las diferentes secciones del cerebro entre sí. Sus mapas de correlación resaltaron las mismas áreas ya identificadas por los otros investigadores. [21] Esto fue importante porque demostró una convergencia de métodos que conducían a que las mismas áreas estuvieran involucradas en la DMN. Desde entonces se han identificado otras redes, como las redes visuales, auditivas y de atención. Algunas de ellas a menudo están anticorrelacionadas con la red en modo predeterminado. [12]

Hasta mediados de la década de 2000, los investigadores denominaban a la red neuronal por defecto "red de tarea negativa" porque se desactivaba cuando los participantes debían realizar tareas externas dirigidas a un objetivo. [7] Se pensaba que la DMN solo estaba activa durante el descanso pasivo y que estaba inactiva durante las tareas. Sin embargo, estudios más recientes han demostrado que la DMN está activa en ciertas tareas internas dirigidas a un objetivo, como la memoria de trabajo social y las tareas autobiográficas. [8]

Alrededor de 2007, el número de artículos que hacen referencia a la red neuronal por defecto se disparó. [22] En todos los años anteriores a 2007, se publicaron 12 artículos que hacían referencia a "red neuronal por defecto" o "red por defecto" en el título; sin embargo, entre 2007 y 2014, el número aumentó a 1.384 artículos. Una razón para el aumento de los artículos fue el sólido efecto de encontrar la DMN con exploraciones en estado de reposo y análisis de componentes independientes (ICA). [18] [23] Otra razón fue que la DMN se podía medir con exploraciones en estado de reposo breves y sin esfuerzo, lo que significa que se podían realizar en cualquier población, incluidos niños pequeños, poblaciones clínicas y primates no humanos. [4] Una tercera razón fue que el papel de la DMN se había ampliado a más que una simple red cerebral pasiva. [4]

Anatomía

Gráficos del desarrollo dinámico de las correlaciones entre las redes cerebrales. (A) En los niños, las regiones son en gran medida locales y están organizadas por su ubicación física; las regiones frontales están resaltadas en azul claro. (B) En los adultos, las redes se vuelven altamente correlacionadas a pesar de su distancia física; la red predeterminada está resaltada en rojo claro. [24] Ahora se cree que este resultado ha sido confundido por procesos artefactuales atribuibles a la tendencia de los sujetos más jóvenes a moverse más durante la adquisición de imágenes, lo que infla preferentemente las estimaciones de conectividad entre las regiones físicamente proximales (Power 2012, Satterthwaite 2012).

La red neuronal por defecto es un conjunto de regiones cerebrales interconectadas y definidas anatómicamente [4] . La red se puede dividir en centros y subsecciones:

Centros funcionales: [25] Información sobre uno mismo

Subsistema dorso medial: [25] Pensar en los demás

Subsistema temporal medial: [25] Memoria autobiográfica y simulaciones futuras

La red neuronal por defecto se define más comúnmente con datos de estado de reposo , colocando una semilla en la corteza cingulada posterior y examinando qué otras áreas del cerebro se correlacionan más con esta área. [21] La DMN también se puede definir por las áreas desactivadas durante tareas dirigidas externas en comparación con el reposo. [19] El análisis de componentes independientes (ICA) encuentra de manera robusta la DMN para individuos y entre grupos, y se ha convertido en la herramienta estándar para mapear la red neuronal por defecto. [18] [23]

Se ha demostrado que la red neuronal por defecto exhibe la mayor superposición en su conectividad estructural y funcional, lo que sugiere que la arquitectura estructural del cerebro puede estar construida de tal manera que esta red particular se activa por defecto. [1] Evidencia reciente de un estudio de imágenes cerebrales poblacionales de 10.000 participantes del Biobanco del Reino Unido sugiere además que cada nodo de la DMN puede descomponerse en subregiones con propiedades estructurales y funcionales complementarias. Ha sido una práctica generalizada en la investigación de la DMN tratar a sus nodos constituyentes para que sean funcionalmente homogéneos, pero la distinción entre subnodos dentro de cada nodo principal de la DMN se ha descuidado en gran medida. Sin embargo, la proximidad cercana de los subnodos que propagan las salidas espacio-temporales del hipocampo y los subnodos que describen la arquitectura de la red global puede permitir funciones por defecto, como el recuerdo autobiográfico o el pensamiento orientado internamente. [27]

En el cerebro del bebé, hay evidencia limitada de la red predeterminada, pero la conectividad de la red predeterminada es más consistente en niños de 9 a 12 años, lo que sugiere que la red predeterminada sufre cambios en el desarrollo. [12]

El análisis de la conectividad funcional en monos muestra una red de regiones similar a la red neuronal por defecto que se observa en los humanos. [4] El PCC también es un centro clave en los monos; sin embargo, el mPFC es más pequeño y está menos conectado a otras regiones del cerebro, en gran medida porque el mPFC humano es mucho más grande y está bien desarrollado. [4]

Las imágenes de resonancia magnética de difusión muestran tractos de materia blanca que conectan diferentes áreas de la DMN entre sí. [22] Las conexiones estructurales encontradas a partir de imágenes de resonancia magnética de difusión y las correlaciones funcionales de la fMRI en estado de reposo muestran el mayor nivel de superposición y acuerdo dentro de las áreas de la DMN. [1] Esto proporciona evidencia de que las neuronas en las regiones de la DMN están vinculadas entre sí a través de grandes tractos de axones y esto hace que la actividad en estas áreas se correlacione entre sí. Desde el punto de vista de la conectividad efectiva, muchos estudios han intentado arrojar algo de luz utilizando modelos causales dinámicos , con resultados inconsistentes. Sin embargo, la direccionalidad desde la corteza prefrontal medial hacia el giro cingulado posterior parece confirmada en múltiples estudios, y los resultados inconsistentes parecen estar relacionados con el análisis de tamaño de muestra pequeño. [28]

Función

Se cree que la red en modo predeterminado participa en varias funciones diferentes:

Es potencialmente la base neurológica del yo: [22]

Pensando en los demás: [22]

Recordando el pasado y pensando en el futuro: [22]

La red neuronal por defecto está activa durante el descanso pasivo y la divagación mental [4], que generalmente implica pensar en los demás, pensar en uno mismo, recordar el pasado y visualizar el futuro en lugar de la tarea que se está realizando. [22] Sin embargo, trabajos recientes han cuestionado una correlación específica entre la red neuronal por defecto y la divagación mental, dado que el sistema es importante para mantener representaciones detalladas de la información de la tarea durante la codificación de la memoria de trabajo. [31] Los estudios de electrocorticografía (que implican la colocación de electrodos en la superficie de la corteza cerebral de un sujeto) han demostrado que la red neuronal por defecto se activa en una fracción de segundo después de que los participantes terminan una tarea. [32] Además, durante las tareas que exigen atención, se ha demostrado que la desactivación suficiente de la red neuronal por defecto en el momento de la codificación de la memoria da como resultado una consolidación de la memoria a largo plazo más exitosa. [33]

Los estudios han demostrado que cuando las personas ven una película, [34] escuchan una historia, [35] [36] o leen una historia, [37] sus DMN están altamente correlacionadas entre sí. Las DMN no están correlacionadas si las historias están desordenadas o están en un idioma que la persona no entiende, lo que sugiere que la red está altamente involucrada en la comprensión y la posterior formación de la memoria de esa historia. [36] Se ha demostrado que la DMN está correlacionada incluso si la misma historia se presenta a diferentes personas en diferentes idiomas, [38] lo que sugiere además que la DMN está realmente involucrada en el aspecto de comprensión de la historia y no en el aspecto auditivo o del lenguaje.

La red neuronal por defecto se desactiva durante algunas tareas externas orientadas a objetivos, como la atención visual o las tareas de memoria de trabajo cognitiva . [7] Sin embargo, con tareas internas orientadas a objetivos, como la memoria de trabajo social o las tareas autobiográficas, la DMN se activa positivamente con la tarea y se correlaciona con otras redes, como la red involucrada en la función ejecutiva . [8] Las regiones de la DMN también se activan durante tareas cognitivamente exigentes que requieren representaciones conceptuales de orden superior. [10] La DMN muestra una mayor activación cuando las respuestas conductuales son estables, y esta activación es independiente de la divagación mental autoinformada. [39] La meditación, que implica centrar la mente en la respiración y la relajación, se asocia con una actividad reducida de la DMN. [40]

Tsoukalas (2017) vincula la teoría de la mente con la inmovilización y sugiere que la red predeterminada se activa por la inmovilización inherente al procedimiento de prueba (el paciente está atado en decúbito supino sobre una camilla y se lo introduce a través de un túnel estrecho en una estructura metálica enorme). Este procedimiento crea una sensación de estar atrapado y, como era de esperar, el efecto secundario más común es la claustrofobia. [41]

Gabrielle et al. (2019) sugiere que la DMN está relacionada con la percepción de la belleza, en la que la red se activa de manera generalizada en dominios estéticamente conmovedores como las obras de arte, los paisajes y la arquitectura. Esto explicaría un profundo sentimiento interno de placer relacionado con la estética , interconectado con el sentido de identidad personal, debido a las funciones de la red relacionadas con el yo . [42]

Importancia clínica

Se ha planteado la hipótesis de que la red neuronal por defecto es relevante para trastornos como la enfermedad de Alzheimer , el autismo , la esquizofrenia , el trastorno depresivo mayor (TDM), el dolor crónico , el trastorno de estrés postraumático (TEPT) y otros. [4] [43] En particular, también se ha informado que la DMN muestra patrones de actividad neuronal superpuestos pero distintos en diferentes condiciones de salud mental, como cuando se compara directamente el trastorno por déficit de atención con hiperactividad (TDAH) y el autismo . [44]

Las personas con enfermedad de Alzheimer muestran una reducción en la glucosa (uso de energía) dentro de las áreas de la red neuronal por defecto. [4] Estas reducciones comienzan como ligeras disminuciones en pacientes con síntomas leves y continúan hasta grandes reducciones en aquellos con síntomas graves. Sorprendentemente, las alteraciones en la DMN comienzan incluso antes de que los individuos muestren signos de enfermedad de Alzheimer. [4] Los gráficos del péptido amiloide-beta , que se cree que causa la enfermedad de Alzheimer, muestran que la acumulación del péptido está dentro de la DMN. [4] Esto impulsó a Randy Buckner y colegas a proponer que la alta tasa metabólica de la activación continua de la DMN hace que se acumule más péptido amiloide-beta en estas áreas de la DMN. [4] Estos péptidos amiloide-beta alteran la DMN y debido a que la DMN está muy involucrada en la formación y recuperación de la memoria, esta alteración conduce a los síntomas de la enfermedad de Alzheimer.

Se cree que la DMN está alterada en personas con trastorno del espectro autista. [4] [45] Estas personas tienen problemas de interacción social y comunicación, que son tareas centrales para esta red. Los estudios han demostrado peores conexiones entre áreas de la DMN en personas con autismo, especialmente entre el mPFC (involucrado en el pensamiento sobre uno mismo y los demás) y el PCC (el núcleo central de la DMN). [46] [47] Cuanto más grave es el autismo, menos conectadas están estas áreas entre sí. [46] [47] No está claro si esto es una causa o un resultado del autismo, o si un tercer factor está causando ambos ( confusión ).

Aunque no está claro si la conectividad DMN aumenta o disminuye en el trastorno bipolar psicótico y la esquizofrenia, varios genes correlacionados con la conectividad DMN alterada también son genes de riesgo para los trastornos del estado de ánimo y la psicosis. [48]

La rumia , uno de los principales síntomas del trastorno depresivo mayor , se asocia con una mayor conectividad de la DMN y un predominio sobre otras redes durante el descanso. [49] [50] Esta hiperconectividad de la DMN se ha observado en la depresión de primer episodio [51] y en el dolor crónico. [52] La conectividad alterada de la DMN puede cambiar la forma en que una persona percibe los acontecimientos y su razonamiento social y moral, aumentando así su susceptibilidad a los síntomas depresivos. [53]

Se encontró una menor conectividad entre las regiones cerebrales en toda la red predeterminada en personas que han experimentado traumas a largo plazo, como abuso o negligencia infantil, y está asociada con patrones de apego disfuncionales . Entre las personas que experimentaron TEPT, se encontró una menor activación en el giro cingulado posterior en comparación con los controles, y el TEPT grave se caracterizó por una menor conectividad dentro de la DMN. [43] [54]

Los adultos y niños con TDAH muestran una anticorrelación reducida entre la DMN y otras redes cerebrales. [55] [56] La causa puede ser un retraso en la maduración cerebral. [57] En términos más generales, la activación competitiva entre la DMN y otras redes durante la codificación de la memoria puede resultar en una mala consolidación de la memoria a largo plazo, que es un síntoma no solo del TDAH sino también de la depresión, la ansiedad, el autismo y la esquizofrenia. [33]

Modulación

La red en modo predeterminado (DMN) puede modularse mediante las siguientes intervenciones y procesos:

Crítica

Algunos han argumentado que las áreas cerebrales en la red neuronal por defecto sólo aparecen juntas debido al acoplamiento vascular de las grandes arterias y venas en el cerebro cerca de estas áreas, no porque estas áreas estén realmente conectadas funcionalmente entre sí. El respaldo a este argumento proviene de estudios que muestran que el cambio en la respiración altera los niveles de oxígeno en la sangre, lo que a su vez afecta más a la DMN. [4] Sin embargo, estos estudios no explican por qué la DMN también se puede identificar mediante exploraciones PET midiendo el metabolismo de la glucosa que es independiente del acoplamiento vascular [4] y en estudios de electrocorticografía [75] midiendo la actividad eléctrica en la superficie del cerebro, y en MEG midiendo los campos magnéticos asociados con la actividad cerebral electrofisiológica que pasa por alto la respuesta hemodinámica. [76]

La idea de una "red por defecto" no es universalmente aceptada. [77] En 2007, el concepto de modo por defecto fue criticado por no ser útil para entender la función cerebral, con el argumento de que una hipótesis más simple es que un cerebro en reposo en realidad realiza más procesamiento que un cerebro que realiza ciertas tareas "exigentes", y que no hay un significado especial para la actividad intrínseca del cerebro en reposo. [78]

Nomenclatura

La red neuronal por defecto también se ha denominado red del lenguaje, sistema semántico o red límbica. [11] Aunque la dicotomía es engañosa, [8] el término red de tarea negativa todavía se utiliza a veces para contrastarla con otras redes cerebrales orientadas más externamente. [56]

En 2019, Uddin et al. propusieron que se utilizara la red frontoparietal medial ( M-FPN ) como nombre anatómico estándar para esta red. [11]

Véase también

Referencias

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