Las redes cerebrales a gran escala (también conocidas como redes cerebrales intrínsecas ) son colecciones de regiones cerebrales generalizadas que muestran conectividad funcional mediante análisis estadístico de la señal fMRI BOLD [1] u otros métodos de registro como EEG , [2] PET [3] y MEG. . [4] Un paradigma emergente en neurociencia es que las tareas cognitivas no las realizan regiones cerebrales individuales que trabajan de forma aislada, sino redes que constan de varias regiones cerebrales discretas que se dice que están "funcionalmente conectadas". Las redes de conectividad funcional se pueden encontrar utilizando algoritmos como el análisis de conglomerados , el análisis de componentes independientes espaciales (ICA), los basados en semillas y otros. [5] Las regiones cerebrales sincronizadas también se pueden identificar mediante sincronización de largo alcance del EEG, MEG u otras señales cerebrales dinámicas. [6]
El conjunto de áreas cerebrales identificadas que están unidas en una red a gran escala varía según la función cognitiva. [7] Cuando el estado cognitivo no es explícito (es decir, el sujeto está en "reposo"), la red cerebral a gran escala es una red en estado de reposo (RSN). Como sistema físico con propiedades gráficas, [6] una red cerebral a gran escala tiene nodos y bordes y no puede identificarse simplemente mediante la coactivación de áreas cerebrales. En las últimas décadas, el análisis de las redes cerebrales se hizo viable gracias a los avances en las técnicas de imágenes, así como a las nuevas herramientas de la teoría de grafos y los sistemas dinámicos .
Topografías anatómicas de redes canónicas a gran escala.
La Organización para el Mapeo del Cerebro Humano ha creado el Grupo de Trabajo para la Taxonomía Armonizada de NETworks (WHATNET) para trabajar hacia un consenso con respecto a la nomenclatura de redes. [8] WHATNET realizó una encuesta en 2021 que mostró un alto grado de acuerdo sobre el nombre y la topografía de tres redes: la "red somato", la " red predeterminada " y la "red visual", mientras que otras redes tuvieron menos acuerdo. Varias cuestiones dificultan la tarea de crear un atlas común para las redes: algunas de ellas son la variabilidad de las escalas espaciales y temporales, la variabilidad entre individuos y la naturaleza dinámica de algunas redes. [9]
Algunas redes cerebrales a gran escala se identifican por su función y proporcionan un marco coherente para comprender la cognición al ofrecer un modelo neuronal de cómo surgen diferentes funciones cognitivas cuando diferentes conjuntos de regiones del cerebro se unen como coaliciones autoorganizadas. El número y la composición de las coaliciones variarán según el algoritmo y los parámetros utilizados para identificarlas. [10] [11] En un modelo, solo existe la red en modo predeterminado y la red de tarea positiva , pero la mayoría de los análisis actuales muestran varias redes, desde un pequeño puñado hasta 17. [10] Se enumeran las redes más comunes y estables. abajo. Las regiones que participan en una red funcional pueden reconfigurarse dinámicamente. [5] [12]
Debido a que las redes cerebrales pueden identificarse con diferentes resoluciones y con diferentes propiedades neurobiológicas, actualmente no existe un atlas universal de redes cerebrales que se ajuste a todas las circunstancias. [16] Uddin, Yeo y Spreng propusieron en 2019 [17] que las siguientes seis redes deberían definirse como redes centrales basadas en evidencias convergentes de múltiples estudios [18] [10] [19] para facilitar la comunicación entre investigadores.
Modo predeterminado (frontoparietal medial)
La red en modo predeterminado está activa cuando un individuo está despierto y en reposo. Se activa preferentemente cuando los individuos se concentran en tareas orientadas internamente, como soñar despiertos, visualizar el futuro, recuperar recuerdos y teoría de la mente . Se correlaciona negativamente con los sistemas cerebrales que se centran en señales visuales externas. Es la red más investigada. [6] [12] [20] [1] [21] [22] [15] [10] [23] [24] [25]
Saliencia (mediocingulo-insular)
La red de prominencia consta de varias estructuras, incluida la ínsula anterior (bilateral), la corteza cingulada anterior dorsal y tres estructuras subcorticales que son el cuerpo estriado ventral, la sustancia negra y la región tegmental ventral. [26] [27] Desempeña el papel clave de monitorear la importancia de las entradas externas y los eventos cerebrales internos. [1] [6] [12] [21] [15] [10] [23] [25] Específicamente, ayuda a dirigir la atención mediante la identificación de eventos biológicos y cognitivos importantes. [27] [24]
Esta red incluye la red de atención ventral, que incluye principalmente la unión temporoparietal y la corteza frontal ventral del hemisferio derecho. [17] [28] Estas áreas responden cuando se producen inesperadamente estímulos conductualmente relevantes. [28] La red de atención ventral se inhibe durante la atención enfocada en la que se utiliza el procesamiento de arriba hacia abajo, como cuando se busca algo visualmente. Esta respuesta puede evitar que la atención orientada a objetivos se distraiga con estímulos no relevantes. Se activa nuevamente cuando se encuentra el objetivo o información relevante sobre el objetivo. [28] [29]
Atención (frontoparietal dorsal)
Esta red participa en el despliegue voluntario y de arriba hacia abajo de la atención. [1] [21] [22] [10] [23] [28] [30] [25] Dentro de la red de atención dorsal, el surco intraparietal y los campos oculares frontales influyen en las áreas visuales del cerebro. Estos factores influyentes permiten la orientación de la atención. [31] [28] [24]
Control (frontoparietal lateral)
Esta red inicia y modula el control cognitivo y comprende 18 subregiones del cerebro. [32] Existe una fuerte correlación entre la inteligencia fluida y la participación de la red frontoparietal con otras redes. [33] [25]
Las versiones de esta red también se han denominado red ejecutiva central (o de control ejecutivo) y red de control cognitivo. [17]
Sensoriomotor o somatomotor (pericentral)
Esta red procesa información somatosensorial y coordina el movimiento. [15] [10] [23] [12] [21] Se puede incluir la corteza auditiva . [17] [10] [25]
Visual (occipital)
Esta red maneja el procesamiento de información visual. [34] [25]
Otras redes
Diferentes métodos y datos han identificado otras redes cerebrales, muchas de las cuales se superponen en gran medida o son subconjuntos de redes centrales mejor caracterizadas. [17]
^ abcde Riedl, Valentín; Utz, Lucas; Castrillón, Gabriel; Más sombrío, Timo; Rauschecker, Josef P.; Ploner, Markus; Friston, Karl J.; Drzezga, Alejandro; Sorg, Christian (12 de enero de 2016). "El mapeo de conectividad metabólica revela una conectividad efectiva en el cerebro humano en reposo". PNAS . 113 (2): 428–433. Código Bib : 2016PNAS..113..428R. doi : 10.1073/pnas.1513752113 . PMC 4720331 . PMID 26712010.
^ Fomentar, Brett L.; Parvizi, Josef (1 de marzo de 2012). "Oscilaciones en reposo y acoplamiento de frecuencias cruzadas en la corteza posteromedial humana". NeuroImagen . 60 (1): 384–391. doi : 10.1016/j.neuroimage.2011.12.019. ISSN 1053-8119. PMC 3596417 . PMID 22227048.
^ Buckner, Randy L.; Andrews-Hanna, Jessica R.; Schacter, Daniel L. (2008). "La red predeterminada del cerebro". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1124 (1): 1–38. Código Bib : 2008NYASA1124....1B. doi : 10.1196/anales.1440.011. ISSN 1749-6632. PMID 18400922. S2CID 3167595.
^ Morris, Peter G.; Smith, Stephen M.; Barnes, Gareth R.; Stephenson, María C.; Hale, Joanne R.; Precio, Darren; Suerte, Henry; Woolrich, Marcos; Brookes, Matthew J. (4 de octubre de 2011). "Investigación de las bases electrofisiológicas de las redes en estado de reposo mediante magnetoencefalografía". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 108 (40): 16783–16788. Código bibliográfico : 2011PNAS..10816783B. doi : 10.1073/pnas.1112685108 . ISSN 0027-8424. PMC 3189080 . PMID 21930901.
^ ab Petersen, Steven; Sporns, Olaf (octubre de 2015). "Redes cerebrales y arquitecturas cognitivas". Neurona . 88 (1): 207–219. doi :10.1016/j.neuron.2015.09.027. PMC 4598639 . PMID 26447582.
^ abcdef Bressler, Steven L.; Menon, Vinod (junio de 2010). "Redes cerebrales a gran escala en cognición: métodos y principios emergentes". Tendencias en Ciencias Cognitivas . 14 (6): 233–290. doi :10.1016/j.tics.2010.04.004. PMID 20493761. S2CID 5967761 . Consultado el 24 de enero de 2016 .
^ Bressler, Steven L. (2008). "Redes neurocognitivas". Scholarpedia . 3 (2): 1567. Código bibliográfico : 2008SchpJ...3.1567B. doi : 10.4249/scholarpedia.1567 .
^ Uddin, Lucina (10 de octubre de 2022). "Una red cerebral con cualquier otro nombre". Revista de neurociencia cognitiva . 2022 (10): 363–364. doi :10.1162/jocn_a_01925. PMID 36223250. S2CID 252844955.
^ Uddin, LQ; Betzel, Richard F.; Cohen, Jessica R.; Damoiselastx, Jessica S.; De Brigard, Felipe; Eickhoff, Simon B.; Fornito, Alex; Gratton, Caterina; Gordon, Evan M.; Laird, Ángela R.; Larson-Prior, Linda; McIntosh, A. Randal; Nickerson, Lisa D.; Pessoa, Luis; Pinho, Ana Luisa; Poldrack, Russell A.; Razi, Adeel; Sadaghiani, Sepideh; Brillo, James M.; Yendiki, Anastasia; Sí, BTT; Spreng, RN (octubre de 2023). "Controversias y avances en la estandarización de la nomenclatura de redes cerebrales a gran escala". Neurociencia en Red . 7 (3): 864–903. doi :10.1162/netn_a_00323. PMC 10473266 . PMID 37781138.
^ abcdefghij Yeo, BT Thomas; Krienen, Fenna M.; Sepulcro, Jorge; Sabuncu, Mert R.; Lashkari, Danial; Hollinshead, Marisa; Roffman, Josué L.; Smoller, Jordan W.; Zöllei, Lilla; Polimeni, Jonathan R.; Fischl, Bruce; Liu, Hesheng; Buckner, Randy L. (1 de septiembre de 2011). "La organización de la corteza cerebral humana estimada por la conectividad funcional intrínseca". Revista de Neurofisiología . 106 (3): 1125-1165. Código Bib : 2011NatSD...2E0031H. doi :10.1152/jn.00338.2011. PMC 3174820 . PMID 21653723.
^ Abou Elseoud, Ahmed; Littow, Harri; Remes, Jukka; Starck, Tuomo; Nikkinen, Juha; Nissilä, Juuso; Timonen, Markku; Tervonen, Osmo; Kiviniemi, Vesa (3 de junio de 2011). "El orden del modelo Group-ICA destaca los patrones de conectividad cerebral funcional". Fronteras en la neurociencia de sistemas . 5 : 37. doi : 10.3389/fnsys.2011.00037 . PMC 3109774 . PMID 21687724.
^ ABCDE Bassett, Daniella; Bertolero, Max (julio 2019). "Cómo la materia se convierte en mente". Científico americano . 321 (1): 32 . Consultado el 23 de junio de 2019 .
^ Griffiths, Kristi R.; Braund, Taylor A.; Kohn, Michael R.; Clarke, Simón; Williams, Leanne M.; Korgaonkar, Mayuresh S. (2 de marzo de 2021). "Topología de la red cerebral estructural que sustenta el TDAH y la respuesta al tratamiento con metilfenidato". Psiquiatría traslacional . 11 (1): 150. doi :10.1038/s41398-021-01278-x. PMC 7925571 . PMID 33654073.
^ Menón, Vinod (9 de septiembre de 2011). "Psicopatología y redes cerebrales a gran escala: un modelo unificador de triple red". Tendencias en Ciencias Cognitivas . 15 (10): 483–506. doi :10.1016/j.tics.2011.08.003. PMID 21908230. S2CID 26653572.
^ abcdefghHeine , Lizette; Soddu, Andrea; Gómez, Francisco; Vanhaudenhuyse, Audrey; Tshibanda, Luaba; Thonnard, María; Charland-Verville, Vanessa; Kirsch, Murielle; Laureys, Steven; Demertzi, Atenea (2012). "Conciencia y redes en estado de reposo. Alteraciones de la conectividad de múltiples redes en estado de reposo en estados de conciencia fisiológicos, farmacológicos y patológicos". Fronteras en Psicología . 3 : 295. doi : 10.3389/fpsyg.2012.00295 . PMC 3427917 . PMID 22969735.
^ Eickhoff, SB; Sí, BTT; Genon, S (noviembre de 2018). "Parcelaciones del cerebro humano basadas en imágenes" (PDF) . Reseñas de la naturaleza. Neurociencia . 19 (11): 672–686. doi :10.1038/s41583-018-0071-7. PMID 30305712. S2CID 52954265.
^ abcde Uddin, LQ; Sí, BTT; Spreng, RN (noviembre de 2019). "Hacia una taxonomía universal de redes funcionales del cerebro humano a macroescala". Topografía cerebral . 32 (6): 926–942. doi :10.1007/s10548-019-00744-6. PMC 7325607 . PMID 31707621.
^ Doucet, GE; Lee, WH; Frangou, S (15 de octubre de 2019). "Evaluación de la variabilidad espacial en las principales redes en estado de reposo en los atlas funcionales del cerebro humano". Mapeo del cerebro humano . 40 (15): 4577–4587. doi :10.1002/hbm.24722. PMC 6771873 . PMID 31322303.
^ Smith, SM; zorro, PT; Molinero, KL; Glahn, CC; zorro, PM; Mackay, CE; Filippini, N; Watkins, KE; Toro, R; Laird, AR; Beckmann, CF (4 de agosto de 2009). "Correspondencia de la arquitectura funcional del cerebro durante la activación y el reposo". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 106 (31): 13040–5. Código Bib : 2009PNAS..10613040S. doi : 10.1073/pnas.0905267106 . PMC 2722273 . PMID 19620724.
^ Buckner, Randy L. (15 de agosto de 2012). "El descubrimiento fortuito de la red predeterminada del cerebro". NeuroImagen . 62 (2): 1137-1145. doi : 10.1016/j.neuroimage.2011.10.035. ISSN 1053-8119. PMID 22037421. S2CID 9880586.
^ abcdefg Yuan, Rui; Di, Xin; Taylor, Paul A.; Gohel, Suril; Tsai, Yuan-Hsiung; Biswal, Bharat B. (30 de abril de 2015). "Topografía funcional del sistema talamocortical en humanos". Estructura y función del cerebro . 221 (4): 1971–1984. doi :10.1007/s00429-015-1018-7. PMC 6363530 . PMID 25924563.
^ abcd Bell, Peter T.; Brilla, James M. (9 de noviembre de 2015). "Estimación de la convergencia de redes a gran escala en el conectoma funcional humano". Conectividad cerebral . 5 (9): 565–74. doi : 10.1089/cerebro.2015.0348. PMID 26005099.
^ abcde Shafiei, Golia; Zeighami, Yashar; Clark, Cristal A.; Coll, Jennifer T.; Nagano-Saito, Atsuko; Leyton, Marco; Dagher, Alain; Mišić, Bratislav (1 de octubre de 2018). "La señalización de dopamina modula la estabilidad y la integración de las redes cerebrales intrínsecas". Corteza cerebral . 29 (1): 397–409. doi :10.1093/cercor/bhy264. PMC 6294404 . PMID 30357316.
^ abcd Bailey, Stephen K.; Abud, Katherine S.; Nguyen, Tin Q.; Cortando, Laurie E. (13 de diciembre de 2018). "Aplicar un marco de red a la neurobiología de la lectura y la dislexia". Revista de trastornos del neurodesarrollo . 10 (1): 37. doi : 10.1186/s11689-018-9251-z . PMC 6291929 . PMID 30541433.
^ abcdefg Boerger, Timoteo; Pahapil, Peter; Colillas, Alissa; Arocho Quiñones, Elsa; Raghavan, Manoj; Krucoff, Max (13 de julio de 2023). "Redes cerebrales a gran escala y cirugía de tumores intraaxiales: una revisión narrativa de técnicas de mapeo funcional, necesidades críticas y oportunidades científicas". Fronteras de la neurociencia humana . 17 . doi : 10.3389/fnhum.2023.1170419 . PMC 10372448 . PMID 37520929.
^ Steimke, Rosa; Nomi, Jason S.; Calhoun, Vince D.; Stelzel, Christine; Paschke, Lena M.; Gaschler, Robert; Goschke, Thomas; Walter, Henrik; Uddin, Lucina Q. (1 de diciembre de 2017). "Dinámica de la red de prominencia que subyace a la resistencia exitosa a la tentación". Neurociencia Social Cognitiva y Afectiva . 12 (12): 1928-1939. doi : 10.1093/scan/nsx123 . ISSN 1749-5016. PMC 5716209 . PMID 29048582.
^ ab Menon, V. (1 de enero de 2015), "Salience Network", en Toga, Arthur W. (ed.), Brain Mapping , Academic Press, págs. 597–611, doi :10.1016/B978-0- 12-397025-1.00052-X, ISBN978-0-12-397316-0, recuperado el 8 de diciembre de 2019
^ abcdeVossel , Simone; Geng, Joy J.; Fink, Gereon R. (2014). "Sistemas de atención dorsal y ventral: circuitos neuronales distintos pero funciones colaborativas". El neurocientífico . 20 (2): 150-159. doi :10.1177/1073858413494269. PMC 4107817 . PMID 23835449.
^ Shulman, Gordon L.; McAvoy, Mark P.; Cowan, Melanie C.; Astafiev, Serguei V.; Tansy, Aaron P.; d'Avossa, Giovanni; Corbetta, Maurizio (1 de noviembre de 2003). "Análisis cuantitativo de señales de atención y detección durante la búsqueda visual". Revista de Neurofisiología . 90 (5): 3384–3397. doi :10.1152/jn.00343.2003. ISSN 0022-3077. PMID 12917383.
^ a b C Hutton, John S.; Dudley, Jonathan; Horowitz-Kraus, Tzipi; DeWitt, Tom; Holanda, Scott K. (1 de septiembre de 2019). "Conectividad funcional de las redes de atención, visuales y del lenguaje durante historias de audio, ilustradas y animadas en niños en edad preescolar". Conectividad cerebral . 9 (7): 580–592. doi : 10.1089/cerebro.2019.0679. PMC 6775495 . PMID 31144523.
^ Zorro, Michael D.; Corbetta, Mauricio; Snyder, Abraham Z.; Vicente, Justin L.; Raichle, Marcus E. (27 de junio de 2006). "La actividad neuronal espontánea distingue los sistemas de atención dorsal y ventral humanos". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 103 (26): 10046–10051. Código bibliográfico : 2006PNAS..10310046F. doi : 10.1073/pnas.0604187103 . ISSN 0027-8424. PMC 1480402 . PMID 16788060.
^ Scolari, Miranda; Seidl-Rathkopf, Katharina N; Kastner, Sabine (1 de febrero de 2015). "Funciones de la red de atención frontoparietal humana: evidencia de neuroimagen". Opinión actual en ciencias del comportamiento . Control cognitivo. 1 : 32–39. doi :10.1016/j.cobeha.2014.08.003. ISSN 2352-1546. PMC 4936532 . PMID 27398396.
^ Marek, Scott; Dosenbach, Nico UF (junio de 2018). "La red frontoparietal: función, electrofisiología e importancia del mapeo de precisión individual". Diálogos en Neurociencia Clínica . 20 (2): 133-140. doi :10.31887/DCNS.2018.20.2/smarek. ISSN 1294-8322. PMC 6136121 . PMID 30250390.
^ Yang, Yan-li; Deng, Hongxia; Xing, Gui-yang; Xia, Xiao-luan; Li, Hai-fang (2015). "Conectividad de la red funcional del cerebro basada en una tarea visual: las regiones del cerebro relacionadas con el procesamiento de información visual se activan significativamente en el estado de la tarea". Investigación sobre regeneración neuronal . 10 (2): 298–307. doi : 10.4103/1673-5374.152386 . PMC 4392680 . PMID 25883631.