Una red de micorrizas (también conocida como red de micorrizas común o CMN ) es una red subterránea que se encuentra en los bosques y otras comunidades de plantas, creada por las hifas de los hongos micorrízicos que se unen a las raíces de las plantas. Esta red conecta plantas individuales entre sí. Las relaciones de micorrizas son más comúnmente mutualistas , y ambos socios se benefician, pero pueden ser comensales o parasitarias , y una sola asociación puede cambiar entre cualquiera de los tres tipos de simbiosis en diferentes momentos. [1]
La formación y naturaleza de estas redes depende del contexto y puede verse influenciada por factores como la fertilidad del suelo , la disponibilidad de recursos, el genotipo del huésped o micosimbionte , las perturbaciones y la variación estacional. [2] Algunas especies de plantas, como el plátano macho , una maleza agrícola y de césped común, se benefician de las relaciones de micorrizas en condiciones de baja fertilidad del suelo, pero se ven perjudicadas en suelos de mayor fertilidad. [3] Tanto las plantas como los hongos se asocian con múltiples socios simbióticos a la vez, y tanto las plantas como los hongos son capaces de asignar recursos preferentemente a un socio sobre otro. [4]
Haciendo referencia a una función análoga que desempeña la World Wide Web en las comunidades humanas, las numerosas funciones que las redes de micorrizas parecen desempeñar en los bosques les han valido un apodo coloquial: Wood Wide Web . [5] [6] Muchas de las afirmaciones hechas sobre las redes de micorrizas comunes, incluido el hecho de que son omnipresentes en los bosques, que los recursos se transfieren entre plantas a través de ellas y que se utilizan para transferir advertencias entre árboles, han sido criticadas por no ser fuertemente respaldado por evidencia. [7] [8] [9]
Hay dos tipos principales de redes de micorrizas: redes de micorrizas arbusculares y redes de ectomicorrizas .
Los informes analizan el debate en curso dentro de la comunidad científica sobre qué constituye la comunicación, pero el alcance de la comunicación influye en cómo un biólogo percibe los comportamientos. [12] La comunicación se define comúnmente como impartir o intercambiar información. La comunicación biológica , sin embargo, a menudo se define por cómo la aptitud de un organismo se ve afectada por la transferencia de información tanto en el emisor como en el receptor. [12] [13] Las señales son el resultado de un comportamiento evolucionado en el emisor y efectúan un cambio en el receptor al impartir información sobre el entorno del emisor. Las señales son similares en origen pero sólo afectan la aptitud del receptor. [13] Tanto las señales como las señales son elementos importantes de la comunicación, pero los trabajadores mantienen la cautela en cuanto a cuándo se puede determinar que la transferencia de información beneficia tanto a los emisores como a los receptores. Por tanto, el alcance de la comunicación biológica puede cuestionarse sin una experimentación rigurosa. [13] Por lo tanto, se ha sugerido que el término infoquímico se utilice para sustancias químicas que pueden viajar de un organismo a otro y provocar cambios. Esto es importante para comprender la comunicación biológica, donde no está claramente definido que la comunicación implica una señal que puede adaptarse tanto al emisor como al receptor. [14]
Un cambio morfológico o fisiológico en una planta debido a una señal o señal de su entorno constituye un comportamiento en las plantas, y las plantas conectadas por una red de micorrizas tienen la capacidad de alterar su comportamiento en función de las señales o señales que reciben de otras plantas. [15] Estas señales o señales pueden ser bioquímicas, eléctricas o pueden implicar la transferencia de nutrientes. [15] Las plantas liberan sustancias químicas tanto por encima como por debajo del suelo para comunicarse con sus vecinos y reducir el daño de su entorno. [16] Los cambios en el comportamiento de las plantas provocados por la transferencia de infoquímicos varían según los factores ambientales , los tipos de plantas involucradas y el tipo de red de micorrizas. [15] [17] En un estudio de plántulas de naranja trifoliadas , las redes de micorrizas actuaron para transferir infoquímicos, y la presencia de una red de micorrizas afectó el crecimiento de las plantas y mejoró la producción de moléculas de señalización. [18] Un argumento que respalda la afirmación de que las micorrizas pueden transferir varios infoquímicos es que se ha demostrado que transfieren moléculas como lípidos , carbohidratos y aminoácidos . [19] Por lo tanto, la transferencia de infoquímicos a través de redes de micorrizas puede actuar para influir en el comportamiento de las plantas.
Hay tres tipos principales de infoquímicos que actúan como señales o señales inductoras de respuesta por parte de las plantas en redes de micorrizas, como lo demuestra el aumento de los efectos sobre el comportamiento de las plantas: aleloquímicos , químicos defensivos y nutrientes.
La alelopatía es el proceso por el cual las plantas producen metabolitos secundarios conocidos como aleloquímicos , que pueden interferir con el desarrollo de otras plantas u organismos. [17] Los aleloquímicos pueden afectar la absorción de nutrientes, la fotosíntesis y el crecimiento; Además, pueden regular negativamente los genes de defensa , afectar la función mitocondrial y alterar la permeabilidad de la membrana, lo que provoca problemas con la respiración . [17]
Las plantas producen muchos tipos de aleloquímicos, como tiofenos y juglona , que pueden volatilizarse o exudarse por las raíces hacia la rizosfera . [20] Las plantas liberan aleloquímicos debido al estrés biótico y abiótico en su entorno y, a menudo, los liberan junto con compuestos defensivos. [17] Para que los aleloquímicos tengan un efecto perjudicial en una planta objetivo, deben existir en concentraciones lo suficientemente altas como para ser tóxicos , pero, al igual que las feromonas animales , los aleloquímicos se liberan en cantidades muy pequeñas y dependen de la reacción de la planta objetivo. planta para amplificar sus efectos. [20] [17] Debido a sus concentraciones más bajas y la facilidad con la que se degradan en el medio ambiente, la toxicidad de los aleloquímicos está limitada por la humedad del suelo , la estructura del suelo y los tipos de materia orgánica y microbios presentes en los suelos. [20] La efectividad de las interacciones alelopáticas ha sido cuestionada en los hábitats nativos debido a los efectos de su paso a través del suelo, pero los estudios han demostrado que las redes de micorrizas hacen que su transferencia sea más eficiente. [14] Se supone que estos infoquímicos pueden viajar más rápido a través de redes de micorrizas, porque las redes los protegen de algunos peligros de transmisión a través del suelo, como la lixiviación y la degradación. [14] [21] Se supone que este aumento de la velocidad de transferencia ocurre si los aleloquímicos se mueven a través del agua en las superficies de las hifas o por flujo citoplasmático . [14] [20] Los estudios han informado concentraciones de aleloquímicos de dos a cuatro veces mayores en plantas conectadas por redes de micorrizas. [14] [21] Por lo tanto, las redes de micorrizas pueden facilitar la transferencia de estos infoquímicos.
Los estudios han demostrado correlaciones entre niveles elevados de aleloquímicos en las plantas objetivo y la presencia de redes de micorrizas. Estos estudios sugieren firmemente que las redes de micorrizas aumentan la transferencia de sustancias químicas alelopáticas y amplían el rango, llamado zona bioactiva, en el que pueden dispersarse y mantener su función. [14] Además, los estudios indican que el aumento de las zonas bioactivas ayuda a la eficacia de los aleloquímicos porque estos infoquímicos no pueden viajar muy lejos sin una red de micorrizas. [21] Hubo una mayor acumulación de aleloquímicos, como tiopenos y el herbicida imazamox, en las plantas objetivo conectadas a una planta proveedora a través de una red de micorrizas que sin esa conexión, lo que respalda la conclusión de que la red de micorrizas aumentó la zona bioactiva del aleloquímico. [14] También se ha demostrado que los productos químicos alelopáticos inhiben el crecimiento de la planta objetivo cuando el objetivo y el proveedor están conectados a través de redes AM. [14] La nuez negra es uno de los primeros ejemplos estudiados de alelopatía y produce juglona, que inhibe el crecimiento y la absorción de agua en las plantas vecinas. [20] En estudios de juglona en nueces negras y sus especies objetivo, la presencia de redes de micorrizas provocó que las plantas objetivo exhibieran un crecimiento reducido al aumentar la transferencia de la infoquímica. [20] Centaurea manchada , una especie invasora alelopática , proporciona evidencia adicional de la capacidad de las redes de micorrizas para contribuir a la transferencia de aleloquímicos. La centaurea manchada puede alterar a qué especies de plantas prefiere conectarse un determinado hongo AM, cambiando la estructura de la red para que la planta invasora comparta una red con su objetivo. [22] Estos y otros estudios proporcionan evidencia de que las redes de micorrizas pueden facilitar los efectos sobre el comportamiento de las plantas causados por los aleloquímicos.
Las redes de micorrizas pueden conectar muchas plantas diferentes y proporcionar vías compartidas mediante las cuales las plantas pueden transferir infoquímicos relacionados con ataques de patógenos o herbívoros , permitiendo que las plantas receptoras reaccionen de la misma manera que las plantas infectadas o infestadas. [21] Una variedad de sustancias derivadas de plantas actúan como estos infoquímicos.
Cuando las plantas son atacadas pueden manifestar cambios físicos, como fortalecer sus paredes celulares , depositar callosa o formar corcho . [23] También pueden manifestar cambios bioquímicos, incluida la producción de compuestos orgánicos volátiles (COV) o la regulación positiva de genes que producen otras enzimas defensivas, muchas de las cuales son tóxicas para patógenos o herbívoros. [24] [23] [25] [26] El ácido salicílico (SA) y sus derivados, como el salicilato de metilo , son COV que ayudan a las plantas a reconocer infecciones o ataques y a organizar otras defensas de las plantas, y la exposición a ellos en animales puede causar procesos patológicos . [25] [27] Los terpenoides se producen de manera constituyente en muchas plantas o se producen como respuesta al estrés y actúan de manera muy similar al salicilato de metilo. [27] Los jasmonatos son una clase de COV producidos por la vía del ácido jasmónico (JA). Los jasmonatos se utilizan en la defensa de las plantas contra insectos y patógenos y pueden provocar la expresión de proteasas , que defienden contra el ataque de insectos. [26] Las plantas tienen muchas formas de reaccionar ante los ataques, incluida la producción de COV, que según los estudios pueden coordinar las defensas entre las plantas conectadas por redes de micorrizas.
Muchos estudios informan que las redes de micorrizas facilitan la coordinación de las defensas entre plantas conectadas utilizando compuestos orgánicos volátiles y otras enzimas defensivas de las plantas que actúan como infoquímicos.
El cebado ocurre cuando las defensas de una planta se activan antes de un ataque. Los estudios han demostrado que las redes pueden activar la preparación de las defensas de las plantas en redes de micorrizas, ya que facilitan que estos infoquímicos se propaguen entre las plantas conectadas. Las defensas de las plantas no infectadas se preparan mediante su respuesta a través de la red a los terpenoides producidos por las plantas infectadas. [28] Las redes de AM pueden provocar reacciones defensivas de las plantas al hacer que aumenten la producción de terpenoides. [28]
En un estudio de plantas de tomate conectadas a través de una red de micorrizas AM, una planta no infectada por un hongo patógeno mostró evidencia de preparación defensiva cuando otra planta en la red fue infectada, lo que provocó que la planta no infectada regulara positivamente los genes de las vías SA y JA. [24] De manera similar, se demostró que las plantas libres de pulgones solo podían expresar las vías SA cuando una red de micorrizas las conectaba a plantas infestadas. Además, sólo entonces mostraron resistencia al herbívoro, lo que demuestra que las plantas eran capaces de transferir infoquímicos defensivos a través de la red de micorrizas. [29]
Muchos insectos herbívoros se sienten atraídos por sus alimentos gracias a los COV. Sin embargo, cuando se consume la planta, la composición de los COV cambia, lo que puede hacer que repelan a los herbívoros y atraigan insectos depredadores, como las avispas parasitoides . [27] Se demostró que el salicilato de metilo es el principal COV producido por los frijoles en un estudio que demostró este efecto. Se encontró que se encontraba en altas concentraciones en plantas infestadas y no infestadas, que sólo estaban conectadas a través de una red de micorrizas. [29] Una planta que comparte una red de micorrizas con otra que es atacada mostrará estrategias defensivas similares, y sus defensas estarán preparadas para aumentar la producción de toxinas o sustancias químicas que repelen a los atacantes o atraen especies defensivas. [24]
En otro estudio, la introducción del gusano de las yemas en los abetos Douglas provocó una mayor producción de enzimas defensivas en pinos ponderosa no infestados conectados al árbol dañado mediante una red ECM. Este efecto demuestra que los infoquímicos defensivos transferidos a través de dicha red pueden causar rápidos aumentos en la resistencia y defensa en plantas no infestadas de una especie diferente. [16] [30]
Los resultados de estos estudios respaldan la conclusión de que tanto las redes ECM como AM proporcionan vías para que los infoquímicos defensivos de huéspedes infectados o infestados induzcan cambios defensivos en plantas conespecíficas y heteroespecíficas no infectadas o no infestadas , y que algunas especies receptoras generalmente reciben menos daño por infestación o infección. . [15] [30] [19] [16]
Numerosos estudios han informado que el carbono, el nitrógeno y el fósforo se transfieren entre plantas conespecíficas y heteroespecíficas a través de redes AM y ECM. [24] [16] [31] [32] También se pueden transferir otros nutrientes, ya que también se ha informado que el estroncio y el rubidio , que son análogos del calcio y el potasio respectivamente, se mueven a través de una red AM entre plantas de la misma especie. [33] Los científicos creen que la transferencia de nutrientes a través de redes de micorrizas podría actuar para alterar el comportamiento de las plantas receptoras al inducir cambios fisiológicos o bioquímicos, y hay evidencia de que estos cambios han mejorado la nutrición, el crecimiento y la supervivencia de las plantas receptoras. [dieciséis]
Se han observado y propuesto varios mecanismos mediante los cuales los nutrientes pueden moverse entre plantas conectadas por una red de micorrizas, incluidas las relaciones fuente-sumidero, la transferencia preferencial y los mecanismos relacionados con el parentesco.
La transferencia de nutrientes puede seguir una relación fuente-sumidero en la que los nutrientes se mueven desde áreas de mayor concentración a áreas de menor concentración. [15] Un experimento con pastos y hierbas de un bosque de robles de California mostró que los nutrientes se transferían entre especies de plantas a través de una red de micorrizas AM, con diferentes especies actuando como fuentes y sumideros de diferentes elementos. [33] También se ha demostrado que el nitrógeno fluye desde plantas fijadoras de nitrógeno a plantas que no fijan nitrógeno a través de una red de micorrizas siguiendo una relación fuente-sumidero. [32]
Se ha demostrado que existen mecanismos mediante los cuales los hongos micorrízicos pueden asignar preferentemente nutrientes a ciertas plantas sin una relación fuente-sumidero. [34] [35] Los estudios también han detallado la transferencia bidireccional de nutrientes entre plantas conectadas por una red, y la evidencia indica que el carbono puede compartirse entre plantas de manera desigual, a veces en beneficio de una especie sobre otra. [36] [32]
El parentesco puede actuar como otro mecanismo de transferencia. Se ha descubierto que se intercambia más carbono entre las raíces de abetos de Douglas más estrechamente relacionados que comparten una red que entre raíces más lejanas. [2] También está aumentando la evidencia de que los micronutrientes transferidos a través de redes de micorrizas pueden comunicar la relación entre las plantas. La transferencia de carbono entre plántulas de abeto Douglas llevó a los investigadores a plantear la hipótesis de que la transferencia de micronutrientes a través de la red puede haber aumentado la transferencia de carbono entre plantas relacionadas. [2] [16]
Estos mecanismos de transferencia pueden facilitar el movimiento de nutrientes a través de redes de micorrizas y dar como resultado modificaciones de comportamiento en las plantas conectadas, como lo indican los cambios morfológicos o fisiológicos, debido a los infoquímicos que se transmiten. Un estudio informó que la fotosíntesis se triplicó en un abedul de papel que transfirió carbono a un abeto de Douglas, lo que indica un cambio fisiológico en el árbol que produjo la señal. [37] También se demostró que la fotosíntesis aumenta en las plántulas de abeto Douglas mediante el transporte de carbono, nitrógeno y agua desde un árbol más viejo conectado por una red de micorrizas. [38] Además, la transferencia de nutrientes de árboles más viejos a más jóvenes en una red puede aumentar drásticamente las tasas de crecimiento de los receptores más jóvenes. [39] Los cambios fisiológicos debido al estrés ambiental también han iniciado la transferencia de nutrientes al provocar el movimiento de carbono desde las raíces de la planta estresada a las raíces de una planta de su misma especie a través de una red de micorrizas. [16] Por lo tanto, los nutrientes transferidos a través de redes de micorrizas actúan como señales y señales para cambiar el comportamiento de las plantas conectadas.
Se plantea la hipótesis de que la aptitud física mejora mediante la transferencia de infoquímicos a través de redes de micorrizas comunes, ya que estas señales y señales pueden inducir respuestas que pueden ayudar al receptor a sobrevivir en su entorno. [16] Las plantas y los hongos han desarrollado rasgos genéticos hereditarios que influyen en sus interacciones entre sí, y experimentos, como uno que reveló la heredabilidad de la colonización de micorrizas en el caupí , proporcionan evidencia. [15] [40] [41] Además, los cambios en el comportamiento de un socio en una red de micorrizas pueden afectar a otros en la red; por tanto, la red de micorrizas puede ejercer una presión selectiva para aumentar la aptitud de sus miembros. [15]
Aunque aún no se han demostrado enérgicamente, los investigadores han sugerido mecanismos que podrían explicar cómo la transferencia de infoquímicos a través de redes de micorrizas puede influir en la aptitud de las plantas y hongos conectados.
Un hongo puede asignar preferentemente carbono e infoquímicos defensivos a las plantas que le suministran más carbono, ya que esto ayudaría a maximizar su absorción de carbono. [16] Esto puede suceder en ecosistemas donde el estrés ambiental, como el cambio climático , causa fluctuaciones en los tipos de plantas en la red de micorrizas. [16] Un hongo también podría beneficiar su propia supervivencia al tomar carbono de un huésped con excedente y dárselo a otro que lo necesita, por lo que aseguraría la supervivencia de más huéspedes potenciales y se dejaría con más fuentes de carbono en caso de que una especie huésped en particular. sufrir. [15] Por lo tanto, la transferencia preferencial podría mejorar la aptitud de los hongos.
La aptitud de las plantas también puede incrementarse de varias maneras. La relación puede ser un factor, ya que es más probable que las plantas en una red estén relacionadas; por lo tanto, la selección de parentesco podría mejorar la aptitud inclusiva y explicar por qué una planta podría sustentar un hongo que ayuda a otras plantas a adquirir nutrientes. [15] [42] La recepción de señales o señales defensivas de una planta infestada sería adaptativa, ya que la planta receptora podría preparar sus propias defensas antes de un ataque de herbívoros. [27] Los químicos alelopáticos transferidos a través de CMN también podrían afectar qué plantas se seleccionan para sobrevivir al limitar el crecimiento de los competidores mediante una reducción de su acceso a nutrientes y luz. [14] Por lo tanto, la transferencia de las diferentes clases de infoquímicos podría resultar adaptativa para las plantas.
La investigación sobre el establecimiento de plántulas a menudo se centra en comunidades a nivel del bosque con especies de hongos similares. Sin embargo, las redes de micorrizas pueden cambiar las interacciones intraespecíficas e interespecíficas que pueden alterar la fisiología de las plantas preestablecidas. La competencia cambiante puede alterar la igualdad y el dominio de la comunidad vegetal. El descubrimiento del establecimiento de plántulas mostró que la preferencia de las plántulas está cerca de plantas existentes de especies conespecíficas o heteroespecíficas y que la cantidad de plántulas es abundante. [43] Muchos creen que el proceso de infección de nuevas plántulas con micorrizas existentes acelera su establecimiento dentro de la comunidad. Las plántulas heredan enormes beneficios de su nueva relación simbiótica con los hongos. [36] La nueva afluencia de nutrientes y la disponibilidad de agua ayudan a las plántulas a crecer pero, lo que es más importante, ayudan a garantizar la supervivencia cuando se encuentran en un estado de estrés. [44] Las redes de micorrizas ayudan en la regeneración de las plántulas cuando ocurre la sucesión secundaria, como se observa en los bosques templados y boreales. [43] Los beneficios para las plántulas al infectar micorrizas incluyen un mayor rango de infectividad de diversos hongos micorrízicos, mayores aportes de carbono de las redes de micorrizas con otras plantas, mayor área que significa mayor acceso a nutrientes y agua, y mayores tasas de intercambio de nutrientes y agua de otras plantas.
Varios estudios se han centrado en las relaciones entre las redes de micorrizas y las plantas, específicamente su rendimiento y tasa de establecimiento. El crecimiento de las plántulas de abeto Douglas se expandió cuando se plantaron con árboles de madera dura en comparación con suelos no modificados en las montañas de Oregón . Los abetos de Douglas tuvieron tasas más altas de diversidad, riqueza y tasas fotosintéticas de hongos ectomicorrícicos cuando se plantaron junto con sistemas de raíces de abetos de Douglas y Betula papyrifera maduros que en comparación con aquellas plántulas que mostraron poco o ningún crecimiento cuando se aislaron de árboles maduros. [45] El abeto Douglas fue el foco de otro estudio para comprender su preferencia por establecerse en un ecosistema. Dos especies de arbustos, Arctostaphylos y Adenostoma , tuvieron la oportunidad de colonizar las plántulas con sus hongos ectomicorrizas. Los arbustos de Arctostaphylos colonizaron plántulas de abeto Douglas, que también tuvieron mayores tasas de supervivencia. Las micorrizas que se unieron a la pareja tuvieron una mayor transferencia neta de carbono hacia la plántula. [46] Los investigadores pudieron minimizar los factores ambientales que encontraron para evitar que los lectores se balancearan en direcciones opuestas.
En bosques quemados y rescatados, el establecimiento de Quercus rubrum se facilitó cuando se plantaron bellotas cerca de Q. montana pero no crecieron cerca de micorrizas arbusculares Acer rubrum Las plántulas depositadas cerca de Q. montana tenían una mayor diversidad de hongos ectomicorrícicos y una transferencia neta más significativa de contenido de nitrógeno y fósforo, demostrando que la formación de hongos ectomicorrízicos con la plántula ayudó a su establecimiento. Los resultados se demostraron al aumentar la densidad; Los beneficios de las micorrizas disminuyen debido a la abundancia de recursos que abrumaron su sistema, lo que resultó en poco crecimiento, como se ve en Q. rubrum . [47]
Las redes de micorrizas disminuyen a medida que aumenta la distancia de los padres, pero la tasa de supervivencia no se vio afectada. Esto indicó que la supervivencia de las plántulas tiene una relación positiva con una competencia cada vez menor a medida que las redes se alejan más. [48]
Un estudio mostró los efectos de las redes de ectomicorrizas en plantas que enfrentan sucesión primaria . En un experimento, Nara (2006) trasplantó plántulas de Salix reinii inoculadas con diferentes especies de ectomicorrizas. Se encontró que las redes de micorrizas son la conexión entre la colonización de hongos ectomicorrízicos y el establecimiento de plantas. Los resultados mostraron un aumento de la biomasa y la supervivencia de los germinados cerca de las plántulas inoculadas en comparación con las plántulas inoculadas. [49]
Los estudios han encontrado que la asociación con plantas maduras se correlaciona con una mayor supervivencia de la planta y una mayor diversidad y riqueza de especies de los hongos micorrízicos.
Las redes de micorrizas pueden transferir carbono entre las plantas de la red a través de los hongos que las unen. La transferencia de carbono se ha demostrado mediante experimentos que utilizan el marcaje isotópico de carbono 14 ( 14 C) y siguen el camino desde plántulas de coníferas ectomicorrízicas a otras utilizando redes de micorrizas. [50] El experimento mostró un movimiento bidireccional del 14 C dentro de las especies de ectomicorrizas. Se analizó una investigación adicional del movimiento bidireccional y la transferencia neta utilizando la técnica de etiquetado por pulsos con 13 C y 14 C en plántulas ectomicorrízicas de abeto Douglas y Betula payrifera . [51] Los resultados mostraron un equilibrio neto general de transferencia de carbono entre los dos, hasta el segundo año en el que el abeto de Douglas recibió carbono de B. payrifera . [37] [52] La detección de isótopos se encontró en brotes de plantas receptoras, expresando la transferencia de carbono del hongo a los tejidos de la planta.
Se ha observado que la dirección en que fluyen los recursos de carbono a través de la red de micorrizas cambia estacionalmente, y el carbono fluye hacia las partes de la red que más lo necesitan. [53] Por ejemplo, en una red que incluye Acer saccharinum (arce azucarero) y Erythronium americanum (lirio trucha), el carbono se mueve hacia los retoños jóvenes de arce azucarero en primavera cuando las hojas se abren, y se desplaza para pasar a los lirios trucha en otoño cuando los lirios están desarrollando sus raíces. Otro estudio con abedules de papel y abetos de Douglas demostró que el flujo de carbono cambia de dirección más de una vez por temporada: en primavera, el abedul recién brotado recibe carbono del abeto de Douglas verde; en verano, el abeto de Douglas estresado en el sotobosque recibe carbono del abedul en plena hoja, y en otoño, el abedul vuelve a recibir carbono del abeto de Douglas a medida que los abedules pierden sus hojas y los abetos de Douglas de hoja perenne continúan con la fotosíntesis. [54]
Cuando el extremo de la planta que recibe el hongo ectomicorrízico tiene una disponibilidad limitada de luz solar, hubo un aumento en la transferencia de carbono, lo que indica un gradiente de fuente-sumidero de carbono entre las plantas y el área de superficie de sombra regula la transferencia de carbono. [55]
Las plantas perciben el carbono a través de un receptor en sus células protectoras que miden las concentraciones de dióxido de carbono en la hoja y el medio ambiente. La información del carbono se integra mediante proteínas conocidas como anhidrasas carbónicas , en las que la planta responde utilizando o ignorando los recursos de carbono de las redes de micorrizas. Un estudio de caso sigue un CMN compartido por un abedul de papel y un abeto Douglas . Al utilizar carbono-13 y carbono-14 marcados radiactivamente , los investigadores descubrieron que ambas especies de árboles intercambiaban carbono, es decir, que el carbono se movía de un árbol a otro en ambas direcciones. La tasa de transferencia de carbono varió según factores fisiológicos como la biomasa total, la edad, el estado de los nutrientes y la tasa fotosintética . Al final del experimento, se descubrió que el abeto Douglas tenía una ganancia neta de carbono del 2% al 3%. [31] Esta ganancia puede parecer pequeña, pero en el pasado se ha demostrado que una ganancia de carbono de menos del 1% coincide con un aumento de cuatro veces en el establecimiento de nuevas plántulas. [56] Ambas plantas mostraron un aumento tres veces mayor en el carbono recibido del CMN en comparación con la vía del suelo. [31] Teniendo en cuenta que el abedul papelero y el abeto de Douglas también reciben carbono de las vías del suelo, se puede imaginar una desventaja sustancial para las plantas competidoras que no se encuentran en el CMN.
Las asociaciones de micorrizas han impactado profundamente la evolución de la vida vegetal en la Tierra desde la adaptación inicial de la vida vegetal a la tierra. En biología evolutiva , la simbiosis micorrízica ha suscitado investigaciones sobre la posibilidad de que la simbiosis , y no la competencia, sea el principal impulsor de la evolución. [57]
Se han informado varios efectos positivos de las redes de micorrizas en las plantas. [58] Estos incluyen un mayor éxito de establecimiento, una mayor tasa de crecimiento y supervivencia de las plántulas; [59] mejor disponibilidad de inóculo para la infección por micorrizas; [60] la transferencia de agua, carbono, nitrógeno y otros recursos limitantes aumenta la probabilidad de colonización en condiciones menos favorables. [3] Estos beneficios también se han identificado como los principales impulsores de interacciones positivas y retroalimentaciones entre plantas y hongos micorrízicos que influyen en la abundancia de especies de plantas . [61]