La negatividad de desajuste ( MMN ) o campo de desajuste ( MMF ) es un componente del potencial relacionado con eventos (ERP) ante un estímulo impar en una secuencia de estímulos. Surge de la actividad eléctrica en el cerebro y se estudia dentro del campo de la neurociencia cognitiva y la psicología . Puede ocurrir en cualquier sistema sensorial , pero se ha estudiado con mayor frecuencia para la audición y la visión , en cuyo caso se abrevia como vMMN . [1] La (v)MMN ocurre después de un cambio poco frecuente en una secuencia repetitiva de estímulos (a veces, la secuencia completa se denomina secuencia extraña ). Por ejemplo, un estímulo desviado (d) raro se puede intercalar entre una serie de estímulos estándar frecuentes. (s) estímulos (p. ej., sssssssssdssssssdsssd ssss ...). En la audición, un sonido desviado puede diferir de los estándares en una o más características perceptivas como el tono , la duración, el volumen o la ubicación. [2] El MMN se puede obtener independientemente de si alguien está prestando atención a la secuencia. [3] Durante las secuencias auditivas, una persona puede estar leyendo o viendo una película muda subtitulada y aun así mostrar un MMN claro. En el caso de los estímulos visuales, la MMN se produce tras un cambio poco frecuente en una secuencia repetitiva de imágenes.
MMN se refiere a la respuesta de desajuste en la electroencefalografía (EEG); MMF o MMNM se refieren a la respuesta de desajuste en la magnetoencefalografía (MEG).
El MMN auditivo fue descubierto en 1978 por Risto Näätänen , AWK Gaillard y S. Mäntysalo en el Instituto de Percepción, TNO en los Países Bajos . [4]
El primer informe de un MMN visual fue en 1990 por Rainer Cammer. [5] Para una historia del desarrollo del MMN visual, ver Pazo-Alvarez et al. (2003). [6]
La MMN es una respuesta a una desviación dentro de una secuencia de estímulos que de otro modo serían regulares; así, en un entorno experimental, se produce cuando los estímulos se presentan en una proporción de muchos a uno; por ejemplo, en una secuencia de sonidos sssssssdssssdss s... , la d es el estímulo desviado o extraño, y provocará una respuesta MMN. La negatividad de desajuste se produce incluso si el sujeto no presta atención consciente a los estímulos. [4] El procesamiento de las características de los estímulos sensoriales es esencial para que los humanos determinen sus respuestas y acciones. Si los aspectos conductuales relevantes del entorno no están representados correctamente en el cerebro, entonces el comportamiento del organismo no puede ser apropiado. Sin estas representaciones nuestra capacidad para comprender el lenguaje hablado, por ejemplo, se vería seriamente perjudicada. En consecuencia, la neurociencia cognitiva ha enfatizado la importancia de comprender los mecanismos cerebrales del procesamiento de la información sensorial, es decir, los prerrequisitos sensoriales de la cognición. Desafortunadamente, la mayoría de los datos obtenidos no permiten una medición objetiva de la precisión de estas representaciones de estímulos. [7] Además, la neurociencia cognitiva reciente parece haber logrado extraer tal medida. Esta es la negatividad de desajuste (MMN), un componente del potencial relacionado con eventos (ERP), reportado por primera vez por Näätänen, Gaillard y Mäntysalo (1978). [4] Se puede encontrar una revisión en profundidad de la investigación sobre MMN en Näätänen (1992) [7] mientras que otras revisiones recientes también brindan información sobre los mecanismos generadores de MMN, [8] su contraparte magnética, MMNm (Näätänen, Ilmoniemi & Alho , 1994), [9] y su aplicabilidad clínica. [10]
La MMN auditiva puede ocurrir en respuesta a una desviación en el tono, la intensidad o la duración. El MMN auditivo es un potencial negativo frontocentral con fuentes en la corteza auditiva primaria y no primaria y una latencia típica de 150 a 250 ms después del inicio del estímulo desviado. Las fuentes también podrían incluir la circunvolución frontal inferior y la corteza insular . [11] [12] [13] La amplitud y latencia del MMN está relacionada con qué tan diferente es el estímulo desviado del estándar. Las grandes desviaciones provocan MMN en latencias más tempranas. Para desviaciones muy grandes, el MMN puede incluso superponerse al N100 . [14]
El MMN visual puede ocurrir en respuesta a una desviación en aspectos tales como el color, el tamaño o la duración. El MMN visual es un potencial negativo occipital con fuentes en la corteza visual primaria y una latencia típica de 150 a 250 ms después del inicio del estímulo desviado.
As kindred phenomena have been elicited with speech stimuli, under passive conditions that require very little active attention to the sound, a version of MMN has been frequently used in studies of neurolinguistic perception, to test whether or not these participants neurologically distinguish between certain kinds of sounds.[15] The MMN response has been used to study how fetuses and newborns discriminate speech sounds.[16][17] In addition to these kinds of studies focusing on phonological processing, some research has implicated the MMN in syntactic processing.[18] Some of these studies have attempted to directly test the automaticity of the MMN, providing converging evidence for the understanding of the MMN as a task-independent and automatic response.[19]
MMN is evoked by an infrequently presented stimulus ("deviant"), differing from the frequently-occurring stimuli ("standards") in one or several physical parameters like duration, intensity, or frequency.[7] In addition, it is generated by a change in spectrally complex stimuli like phonemes, in synthesised instrumental tones, or in the spectral component of tone timbre. Also the temporal order reversals elicit an MMN when successive sound elements differ either in frequency, intensity, or duration. The MMN is not elicited by stimuli with deviant stimulus parameters when they are presented without the intervening standards. Thus, the MMN has been suggested to reflect change detection when a memory trace representing the constant standard stimulus and the neural code of the stimulus with deviant parameter(s) are discrepant.
The MMN data can be understood as providing evidence that stimulus features are separately analysed and stored in the vicinity of auditory cortex (for a discussion, please see the theory section below). The close resemblance of the behaviour of the MMN to that of the previously behaviourally observed "echoic" memory system strongly suggests that the MMN provides a non-invasive, objective, task-independently measurable physiological correlate of stimulus-feature representations in auditory sensory memory.
La evidencia experimental sugiere que el índice de memoria sensorial auditiva MMN proporciona datos sensoriales para los procesos de atención y, en esencia, gobierna ciertos aspectos del procesamiento atento de la información. Esto es evidente en el hallazgo de que la latencia del MMN determina el momento de las respuestas conductuales a los cambios en el entorno auditivo. [20] Además, con el MMN se pueden comprobar incluso las diferencias individuales en la capacidad de discriminación. El MMN es un componente de la cadena de eventos cerebrales que provocan cambios de atención ante cambios en el entorno. Las instrucciones de atención también afectan a MMN. [21] [22] [23] [24] [25]
Se ha documentado en varios estudios que el MMN revela cambios neuropatológicos. Actualmente, el conjunto de evidencia acumulado sugiere que, si bien el MMN ofrece oportunidades únicas para la investigación básica del procesamiento de información de un cerebro sano, también podría ser útil para aprovechar los cambios neurodegenerativos.
La MMN, que se provoca independientemente de la atención, proporciona un medio objetivo para evaluar la posible discriminación auditiva y anomalías de la memoria sensorial en grupos clínicos como los disléxicos y los pacientes con afasia, que tienen una multitud de síntomas, incluidos problemas de atención. Resultados recientes sugieren que un problema importante subyacente al déficit de lectura en la dislexia podría ser la incapacidad de la corteza auditiva de los disléxicos para modelar adecuadamente patrones de sonido complejos con una rápida variación temporal. [26] Según los resultados de un estudio en curso, MMN también podría usarse en la evaluación de los déficits de percepción auditiva en la afasia.
Los pacientes con Alzheimer demuestran una disminución de la amplitud de MMN, especialmente con intervalos largos entre estímulos; Se cree que esto refleja una duración reducida de la memoria sensorial auditiva. Los pacientes parkinsonianos demuestran un patrón de déficit similar, mientras que el alcoholismo parecería potenciar la respuesta MMN. Este último hallazgo, aparentemente contradictorio, podría explicarse por la hiperexcitabilidad de las neuronas del SNC resultante de los cambios neuroadaptativos que tienen lugar durante una borrachera excesiva.
Si bien los resultados obtenidos hasta ahora parecen alentadores, es necesario tomar varias medidas antes de que el MMN pueda utilizarse como herramienta clínica en el tratamiento de pacientes. Un enfoque de investigación a finales de la década de 1990 tuvo como objetivo abordar algunos de los problemas clave del análisis de señales encontrados en el desarrollo del uso clínico de MMN y los desafíos aún persisten. Sin embargo, tal como están las cosas, la investigación clínica que emplea el MMN ya ha producido conocimientos significativos sobre los cambios funcionales del SNC relacionados con el deterioro cognitivo en los trastornos clínicos antes mencionados.
Un estudio de 2010 encontró que la duración de la MMN se redujo en un grupo de pacientes con esquizofrenia que luego tuvieron episodios psicóticos, lo que sugiere que la duración de la MMN puede predecir psicosis futuras. [27] Investigaciones recientes abogan por el uso de MMN en la intervención clínica, porque MMN puede predecir la respuesta al tratamiento de pacientes con esquizofrenia en el contexto de la terapéutica procognitiva. [28]
La interpretación dominante de "rastro de memoria" de MMN es que se provoca en respuesta a violaciones de reglas simples que gobiernan las propiedades de la información. Se cree que surge de la violación de un modelo neuronal de corto plazo formado automáticamente o de un rastro de memoria de regularidades ambientales físicas o abstractas. [29] [30] Sin embargo, aparte de MMN, no existe otra evidencia neurofisiológica de la formación de la representación de memoria de esas regularidades. [ cita necesaria ]
Una parte integral de esta visión del rastro de la memoria es que hay: i) una población de elementos neuronales aferentes sensoriales que responden al sonido, y; ii) una población separada de elementos neuronales de la memoria que construyen un modelo neuronal de estimulación estándar y responden más vigorosamente cuando la estimulación entrante viola ese modelo neuronal, provocando un MMN.
Una interpretación alternativa de "aferencia nueva" [7] [31] es que no hay elementos neuronales de memoria, pero los elementos neuronales aferentes sensoriales que están sintonizados con las propiedades de la estimulación estándar responden con menos vigor a la estimulación repetida. Así, cuando un desviado activa una nueva población distinta de elementos neuronales que está sintonizada con las diferentes propiedades del desviado en lugar del estándar, estas nuevas aferencias responden más vigorosamente, provocando una MMN.
Una tercera visión es que las aferencias sensoriales son las neuronas de la memoria. [32] [33]