La teoría de juegos evolutivos ( TEG ) es la aplicación de la teoría de juegos a poblaciones en evolución en biología . Define un marco de concursos, estrategias y análisis en el que se puede modelar la competencia darwiniana . Se originó en 1973 con la formalización de las competencias por parte de John Maynard Smith y George R. Price , analizadas como estrategias, y los criterios matemáticos que pueden usarse para predecir los resultados de estrategias competitivas. [1]
La teoría de juegos evolutiva se diferencia de la teoría de juegos clásica en que se centra más en la dinámica del cambio de estrategia. [2] Esto está influenciado por la frecuencia de las estrategias competitivas en la población. [3]
La teoría de juegos evolutivos ha ayudado a explicar las bases de los comportamientos altruistas en la evolución darwiniana . A su vez, ha llegado a ser de interés para economistas , [4] sociólogos , antropólogos y filósofos .
La teoría clásica de los juegos no cooperativos fue concebida por John von Neumann para determinar las estrategias óptimas en las competiciones entre adversarios. En una competición participan jugadores, todos los cuales pueden elegir entre movimientos. Los juegos pueden ser de una sola ronda o repetitivos. El enfoque que adopta un jugador al realizar sus movimientos constituye su estrategia. Las reglas gobiernan el resultado de los movimientos realizados por los jugadores, y los resultados producen recompensas para los jugadores; Las reglas y los pagos resultantes se pueden expresar como árboles de decisión o en una matriz de pagos . La teoría clásica exige que los jugadores tomen decisiones racionales. Cada jugador debe considerar el análisis estratégico que están haciendo sus oponentes para elegir sus propios movimientos. [5] [6]
La teoría de juegos evolutiva comenzó con el problema de cómo explicar el comportamiento animal ritualizado en una situación de conflicto; "¿Por qué los animales son tan 'caballeros o damas' en los concursos por recursos?" Los principales etólogos Niko Tinbergen y Konrad Lorenz propusieron que tal comportamiento existe en beneficio de la especie . John Maynard Smith consideró que eso es incompatible con el pensamiento darwiniano, [7] donde la selección ocurre a nivel individual, por lo que se recompensa el interés propio mientras que la búsqueda del bien común no. Maynard Smith, un biólogo matemático, recurrió a la teoría de juegos como lo sugirió George Price, aunque los intentos de Richard Lewontin de utilizar la teoría habían fracasado. [8]
Maynard Smith se dio cuenta de que una versión evolutiva de la teoría de juegos no requiere que los jugadores actúen racionalmente, sólo que tengan una estrategia. Los resultados de un juego muestran cuán buena fue esa estrategia, del mismo modo que la evolución prueba estrategias alternativas para determinar la capacidad de sobrevivir y reproducirse. En biología, las estrategias son rasgos heredados genéticamente que controlan la acción de un individuo, de forma análoga a los programas de computadora. El éxito de una estrategia está determinado por qué tan buena es en presencia de estrategias competidoras (incluida ella misma) y por la frecuencia con la que se utilizan esas estrategias. [9] Maynard Smith describió su trabajo en su libro Evolution and the Theory of Games . [10]
Los participantes intentan producir tantas réplicas de sí mismos como puedan, y la recompensa está en unidades de aptitud (valor relativo de poder reproducirse). Siempre es un juego multijugador con muchos competidores. Las reglas incluyen la dinámica del replicador, en otras palabras, cómo los jugadores más aptos generarán más réplicas de sí mismos en la población y cómo los menos aptos serán seleccionados , en una ecuación de replicador . La dinámica del replicador modela la herencia pero no la mutación, y asume la reproducción asexual en aras de la simplicidad. Los juegos se ejecutan repetitivamente sin condiciones de finalización. Los resultados incluyen la dinámica de los cambios en la población, el éxito de las estrategias y los estados de equilibrio alcanzados. A diferencia de la teoría de juegos clásica, los jugadores no eligen su estrategia y no pueden cambiarla: nacen con una estrategia y su descendencia hereda esa misma estrategia. [11]
La teoría de juegos evolutivos abarca la evolución darwiniana, incluida la competencia (el juego), la selección natural (dinámica de replicadores) y la herencia. La teoría de juegos evolutivos ha contribuido a la comprensión de la selección de grupo , la selección sexual , el altruismo , el cuidado parental , la coevolución y la dinámica ecológica . Muchas situaciones contrarias a la intuición en estas áreas se han asentado sobre una base matemática firme mediante el uso de estos modelos. [12]
La forma común de estudiar la dinámica evolutiva en los juegos es mediante ecuaciones replicadoras . Estos muestran la tasa de crecimiento de la proporción de organismos que utilizan una determinada estrategia y esa tasa es igual a la diferencia entre el beneficio promedio de esa estrategia y el beneficio promedio de la población en su conjunto. [13] Las ecuaciones del replicador continuo suponen poblaciones infinitas, tiempo continuo , mezcla completa y que las estrategias son ciertas. Algunos atractores (todos puntos fijos globales asintóticamente estables) de las ecuaciones son estados evolutivamente estables . [14] Una estrategia que puede sobrevivir a todas las estrategias "mutantes" se considera evolutivamente estable. En el contexto del comportamiento animal, esto generalmente significa que tales estrategias están programadas y fuertemente influenciadas por la genética , lo que hace que la estrategia de cualquier jugador u organismo esté determinada por estos factores biológicos. [15] [16]
Los juegos evolutivos son objetos matemáticos con diferentes reglas, pagos y comportamientos matemáticos. Cada "juego" representa diferentes problemas a los que tienen que enfrentarse los organismos y las estrategias que podrían adoptar para sobrevivir y reproducirse. Los juegos evolutivos suelen recibir nombres coloridos e historias de portada que describen la situación general de un juego en particular. Los juegos representativos incluyen halcón-paloma , [1] guerra de desgaste , [17] caza del ciervo , productor-gorrón , tragedia de los comunes y dilema del prisionero . Las estrategias para estos juegos incluyen halcón, paloma, burgués, investigador, desertor, asesor y represalia. Las diversas estrategias compiten bajo las reglas del juego particular, y las matemáticas se utilizan para determinar los resultados y comportamientos.
El primer juego que analizó Maynard Smith es el clásico juego de la paloma halcón . Fue concebido para analizar el problema de Lorenz y Tinbergen, una competencia por un recurso compartible. Los concursantes pueden ser un halcón o una paloma. Se trata de dos subtipos o morfologías de una especie con diferentes estrategias. El halcón primero muestra agresión, luego se intensifica y se pelea hasta que gana o resulta herido (pierde). La paloma primero muestra agresión, pero si se enfrenta a una escalada importante, huye en busca de seguridad. Si no se enfrenta a tal escalada, la paloma intenta compartir el recurso. [1]
Dado que al recurso se le asigna el valor V, al daño por perder una pelea se le asigna el costo C: [1]
La recompensa real, sin embargo, depende de la probabilidad de encontrarse con un halcón o una paloma, que a su vez es una representación del porcentaje de halcones y palomas en la población cuando tiene lugar una contienda particular. Esto, a su vez, está determinado por los resultados de todas las competiciones anteriores. Si el costo de perder C es mayor que el valor de ganar V (la situación normal en el mundo natural), las matemáticas terminan en una estrategia evolutivamente estable (ESS), una combinación de las dos estrategias donde la población de halcones es V/C. . La población regresa a este punto de equilibrio si nuevos halcones o palomas provocan una perturbación temporal en la población. La solución del juego de la paloma halcón explica por qué la mayoría de los concursos de animales implican únicamente comportamientos de lucha rituales en los concursos en lugar de batallas directas. El resultado no depende en absoluto de comportamientos " buenos para la especie ", como sugiere Lorenz, sino únicamente de la implicación de acciones de los llamados genes egoístas . [1]
En el juego de la paloma halcón, el recurso se puede compartir, lo que otorga recompensas a ambas palomas que se encuentran en una competencia por parejas. Cuando el recurso no se puede compartir, pero podría estar disponible un recurso alternativo al retroceder y probar en otra parte, las estrategias puras de halcón o paloma son menos efectivas. Si un recurso que no se puede compartir se combina con un alto costo de perder una contienda (lesión o posible muerte), los beneficios tanto del halcón como de la paloma disminuyen aún más. Entonces es viable una estrategia más segura de exhibición de menor costo, farolear y esperar a ganar: una estrategia de farol. El juego entonces se convierte en uno de acumulación de costos, ya sea los costos de exhibición o los costos de un compromiso prolongado y no resuelto. Es efectivamente una subasta; el ganador es el concursante que se hará cargo del mayor costo, mientras que el perdedor obtiene el mismo costo que el ganador pero ningún recurso. [17] Las matemáticas de la teoría de juegos evolutiva resultantes conducen a una estrategia óptima de farol en el tiempo. [18]
Esto se debe a que en la guerra de desgaste cualquier estrategia que sea inquebrantable y predecible es inestable, porque en última instancia será desplazada por una estrategia mutante que se basa en el hecho de que puede superar la estrategia predecible existente invirtiendo un delta extra pequeño de recursos de espera. para asegurarse de que gane. Por lo tanto, sólo una estrategia aleatoria e impredecible puede mantenerse en una población de faroles. De hecho, los concursantes eligen un costo aceptable en relación con el valor del recurso que se busca, haciendo efectivamente una oferta aleatoria como parte de una estrategia mixta (una estrategia en la que un concursante tiene varias, o incluso muchas, acciones posibles en su estrategia). ). Esto implementa una distribución de ofertas para un recurso de valor específico V, donde la oferta para cualquier concurso específico se elige al azar de esa distribución. La distribución (una ESS) se puede calcular utilizando el teorema de Bishop-Cannings , que es válido para cualquier ESS de estrategia mixta. [19] Parker y Thompson determinaron que la función de distribución en estos concursos era:
El resultado es que la población acumulada de personas que dejan de fumar para cualquier costo particular m en esta solución de "estrategia mixta" es:
como se muestra en el gráfico adyacente. Se confirma la sensación intuitiva de que mayores valores de recursos buscados conducen a mayores tiempos de espera. Esto se observa en la naturaleza, como en los machos de las moscas del estiércol que compiten por los lugares de apareamiento, donde el momento de la desconexión en las competencias es el predicho por las matemáticas de la teoría evolutiva. [20]
En la guerra de desgaste no debe haber nada que indique el tamaño de una oferta al oponente; de lo contrario, el oponente puede utilizar la señal en una contraestrategia eficaz. Sin embargo, existe una estrategia mutante que puede mejorar a un farol en el juego de la guerra de desgaste si existe una asimetría adecuada: la estrategia burguesa. Bourgeois utiliza algún tipo de asimetría para romper el punto muerto. En la naturaleza, una de esas asimetrías es la posesión de un recurso. La estrategia es jugar como un halcón si está en posesión del recurso, pero exhibirlo y luego retirarse si no está en posesión. Esto requiere una mayor capacidad cognitiva que el halcón, pero el burgués es común en muchas competencias de animales, como en las competencias entre camarones mantis y entre mariposas de madera moteadas .
Juegos como el halcón, la paloma y la guerra de desgaste representan pura competencia entre individuos y no tienen elementos sociales concomitantes. Cuando se aplican influencias sociales, los competidores tienen cuatro alternativas posibles para la interacción estratégica. Esto se muestra en la figura adyacente, donde un signo más representa un beneficio y un signo menos representa un costo.
A primera vista puede parecer que los participantes de los juegos evolutivos son los individuos presentes en cada generación que participan directamente en el juego. Pero los individuos viven sólo durante un ciclo de juego y, en cambio, son las estrategias las que realmente compiten entre sí durante la duración de estos juegos de muchas generaciones. Así que, en última instancia, son los genes los que juegan un papel decisivo: los genes egoístas de la estrategia. Los genes en disputa están presentes en un individuo y hasta cierto punto en todos los parientes del individuo. A veces esto puede afectar profundamente qué estrategias sobreviven, especialmente en cuestiones de cooperación y deserción. William Hamilton , [23] conocido por su teoría de la selección de parentesco , exploró muchos de estos casos utilizando modelos de teoría de juegos. El tratamiento de los concursos de juegos relacionado con el parentesco [24] ayuda a explicar muchos aspectos del comportamiento de los insectos sociales , el comportamiento altruista en las interacciones entre padres e hijos, los comportamientos de protección mutua y el cuidado cooperativo de la descendencia . Para tales juegos, Hamilton definió una forma extendida de aptitud física: aptitud inclusiva , que incluye a la descendencia de un individuo, así como a cualquier descendencia equivalente que se encuentre entre parientes.
Hamilton fue más allá del parentesco para trabajar con Robert Axelrod , analizando juegos de cooperación en condiciones que no involucraban parentesco y donde entraba en juego el altruismo recíproco . [25]
Los insectos trabajadores eusociales pierden los derechos reproductivos de su reina. Se ha sugerido que la selección de parentesco, basada en la composición genética de estos trabajadores, puede predisponerlos a comportamientos altruistas. [26] La mayoría de las sociedades de insectos eusociales tienen una determinación sexual haplodiploide , lo que significa que los trabajadores están inusualmente estrechamente relacionados. [27]
Sin embargo, esta explicación de la eusocialidad de los insectos ha sido cuestionada por algunos teóricos de juegos evolutivos muy destacados (Nowak y Wilson) [28] que han publicado una controvertida explicación alternativa de la teoría de juegos basada en un desarrollo secuencial y efectos de selección de grupo propuestos para estos insectos. especies. [29]
Una dificultad de la teoría de la evolución, reconocida por el propio Darwin, fue el problema del altruismo . Si la base para la selección es a nivel individual, el altruismo no tiene ningún sentido. Pero la selección universal a nivel de grupo (por el bien de la especie, no del individuo) no pasa la prueba de las matemáticas de la teoría de juegos y ciertamente no es el caso general en la naturaleza. [30] Sin embargo, en muchos animales sociales existe un comportamiento altruista. La solución a este problema se puede encontrar en la aplicación de la teoría de juegos evolutivos al juego del dilema del prisionero , un juego que pone a prueba los beneficios de cooperar o de abandonar la cooperación. Es el juego más estudiado de toda la teoría de juegos. [31]
El análisis del dilema del prisionero es como un juego repetitivo. Esto ofrece a los competidores la posibilidad de tomar represalias por deserciones en rondas anteriores del juego. Se han probado muchas estrategias; Las mejores estrategias competitivas son la cooperación general, con una respuesta de represalia reservada si es necesario. [32] El más famoso y uno de los más exitosos es el ojo por ojo con un algoritmo simple.
def tit_for_tat ( last_move_by_opponent ): """Defecta si el oponente deserta, de lo contrario coopera.""" if last_move_by_opponent == defecto : defecto () más : coopera () El pago de cualquier ronda del juego se define mediante la matriz de pagos de un juego de una sola ronda (que se muestra en el gráfico de barras 1 a continuación). En los juegos de varias rondas, las diferentes opciones (cooperar o desertar) se pueden realizar en cualquier ronda en particular, lo que da como resultado una determinada recompensa. Sin embargo, son los posibles beneficios acumulados a lo largo de las múltiples rondas los que cuentan para dar forma a los beneficios generales de diferentes estrategias de múltiples rondas, como el ojo por ojo.
Ejemplo 1: El sencillo juego del dilema del prisionero de una sola ronda. Los pagos del clásico juego del dilema del prisionero le dan al jugador un pago máximo si deserta y su compañero coopera (esta elección se conoce como tentación ). Sin embargo, si el jugador coopera y su compañero deserta, obtiene el peor resultado posible (los tontos pagan). En estas condiciones de pago, la mejor opción (un equilibrio de Nash ) es desertar.
Ejemplo 2: El dilema del prisionero se repite repetidamente. La estrategia empleada es el ojo por ojo, que altera los comportamientos en función de la acción realizada por un socio en la ronda anterior, es decir, recompensa la cooperación y castiga la deserción. El efecto de esta estrategia en la recompensa acumulada a lo largo de muchas rondas es producir una recompensa mayor por la cooperación de ambos jugadores y una recompensa menor por la deserción. Esto elimina la tentación de desertar. La recompensa de los tontos también disminuye, aunque la "invasión" mediante una estrategia pura de deserción no se elimina por completo.
El altruismo tiene lugar cuando un individuo, a un costo (C) para sí mismo, ejerce una estrategia que proporciona un beneficio (B) a otro individuo. El costo puede consistir en una pérdida de capacidad o recurso que ayuda en la batalla por la supervivencia y la reproducción, o un riesgo adicional para su propia supervivencia. Las estrategias de altruismo pueden surgir a través de:
La estrategia evolutivamente estable (ESS) es similar al equilibrio de Nash en la teoría de juegos clásica, pero con criterios matemáticamente extendidos. El equilibrio de Nash es un equilibrio de juego en el que no es racional que ningún jugador se desvíe de su estrategia actual, siempre que los demás sigan sus estrategias. Una ESS es un estado de dinámica de juego donde, en una población muy grande de competidores, otra estrategia mutante no puede ingresar exitosamente a la población para perturbar la dinámica existente (que a su vez depende de la mezcla de población). Por lo tanto, una estrategia exitosa (con un ESS) debe ser efectiva contra los competidores cuando es raro (para ingresar a la población competidora anterior) y exitosa cuando luego está en una alta proporción en la población (para defenderse). Esto, a su vez, significa que la estrategia debe tener éxito cuando compite con otras exactamente iguales a ella. [38] [39] [40]
Un ESS no es:
El estado de ESS se puede resolver explorando la dinámica del cambio de población para determinar una ESS o resolviendo ecuaciones para las condiciones puntuales estacionarias estables que definen una ESS. [42] Por ejemplo, en el juego de la paloma halcón podemos buscar si existe una condición de mezcla de población estática en la que la aptitud de las palomas será exactamente la misma que la aptitud de los halcones (por lo tanto, ambos tendrán tasas de crecimiento equivalentes: un punto estático).
Sea la probabilidad de encontrar un halcón = p, por lo tanto la probabilidad de encontrar una paloma es (1-p)
Dejemos que Whawk iguale la recompensa de Hawk...
Whawk = recompensa por la posibilidad de encontrar una paloma + recompensa por la posibilidad de encontrar un halcón
Tomando los resultados de la matriz de pagos y conectándolos a la ecuación anterior:
Whawk = V·(1-p)+(V/2-C/2)·p
Lo mismo para una paloma:
Wpaloma = V/2·(1-p)+0·(p)
entonces....
Wpaloma = V/2·(1-p)
Equiparando las dos aptitudes, halcón y paloma
V·(1-p)+(V/2-C/2)·p = V/2·(1-p)
... y resolviendo para p
p = V/C
entonces, para este "punto estático" donde el porcentaje de la población es un ESS, se resuelve como ESS (porcentaje Hawk) = V/C
De manera similar, utilizando desigualdades, se puede demostrar que un mutante adicional de halcón o paloma que entre en este estado ESS eventualmente resulta en una menor aptitud para su especie (un verdadero equilibrio de Nash y de ESS). Este ejemplo muestra que cuando los riesgos de lesión o muerte en el concurso (el costo C) son significativamente mayores que la recompensa potencial (el valor del beneficio V), la población estable estará mezclada entre agresores y palomas, y la proporción de palomas excederá esa de los agresores. Esto explica los comportamientos observados en la naturaleza.
Piedra, papel o tijera incorporada a un juego evolutivo se ha utilizado para modelar procesos naturales en el estudio de la ecología . [43] Utilizando métodos de economía experimental , los científicos han utilizado juegos RPS para probar comportamientos dinámicos evolutivos sociales humanos en laboratorios. Los comportamientos cíclicos sociales, predichos por la teoría de juegos evolutivos, se han observado en varios experimentos de laboratorio. [44] [45]
El primer ejemplo de RPS en la naturaleza se vio en los comportamientos y colores de la garganta de un pequeño lagarto del oeste de América del Norte. El lagarto de manchas laterales ( Uta stansburiana ) es polimórfico con tres formas de color de garganta [46] , cada una de las cuales persigue una estrategia de apareamiento diferente:
Sin embargo, las gargantas azules no pueden vencer a las gargantas anaranjadas, más agresivas. Trabajos posteriores demostraron que los machos azules son altruistas con otros machos azules, con tres rasgos clave: hacen señales con el color azul, reconocen y se instalan junto a otros machos azules (no relacionados), e incluso defenderán a su pareja contra el naranja, al mismo tiempo. muerte. Este es el sello distintivo de otro juego de cooperación que implica un efecto barba verde . [47] [48]
Las hembras de la misma población tienen el mismo color de garganta, y esto afecta la cantidad de crías que producen y el tamaño de la progenie, lo que genera ciclos de densidad, otro juego más: el juego rK . [49] Aquí, r es el parámetro maltusiano que rige el crecimiento exponencial, y K es la capacidad de carga del medio ambiente . Las hembras anaranjadas tienen nidadas más grandes y crías más pequeñas a las que les va bien en baja densidad. Las hembras amarillas y azules tienen nidadas más pequeñas y crías más grandes a las que les va bien en alta densidad. Esto genera ciclos perpetuos estrechamente ligados a la densidad de población. La idea de los ciclos debido a la regulación de la densidad de dos estrategias se originó con el investigador de roedores Dennis Chitty , ergo este tipo de juegos conducen a los "ciclos de Chitty". Hay juegos dentro de juegos dentro de juegos integrados en poblaciones naturales. Estos impulsan los ciclos RPS en los hombres con una periodicidad de cuatro años y los ciclos rK en las mujeres con un período de dos años.
La situación general corresponde al juego de piedra, tijera y papel, creando un ciclo poblacional de cuatro años. El juego RPS en lagartos machos con manchas laterales no tiene un ESS, pero tiene un equilibrio de Nash (NE) con órbitas infinitas alrededor del atractor NE . Después de esta investigación sobre el lagarto con manchas laterales, se han descubierto muchos otros polimorfismos de tres estrategias en lagartos y algunos de ellos tienen dinámicas RPS que fusionan el juego masculino y el juego de regulación de la densidad en un solo sexo (machos). [50] Más recientemente, se ha demostrado que los mamíferos albergan el mismo juego RPS en los machos y el mismo juego rK en las hembras, con polimorfismos en el color del pelaje y comportamientos que impulsan los ciclos. [51] Este juego también está vinculado a la evolución del cuidado masculino de los roedores y la monogamia, e impulsa las tasas de especiación . Hay juegos de estrategia de rK vinculados a los ciclos de población de roedores (y ciclos de lagartos). [52]
Cuando leyó que estos lagartos estaban esencialmente involucrados en un juego con una estructura de piedra, papel y tijera, se dice que John Maynard Smith exclamó "¡Han leído mi libro!". [53]
Aparte de la dificultad de explicar cómo existe el altruismo en muchos organismos evolucionados, a Darwin también le preocupaba un segundo enigma: por qué un número significativo de especies tienen atributos fenotípicos que son claramente desventajosos para ellas con respecto a su supervivencia, y que deberían hacerlo mediante el proceso de Se debe seleccionar la sección natural, por ejemplo, la incómoda estructura de plumas masiva que se encuentra en la cola de un pavo real. Respecto a este tema, Darwin le escribió a un colega: "La visión de una pluma en la cola de un pavo real, cada vez que la miro, me enferma". [54] Son las matemáticas de la teoría de juegos evolutivos las que no sólo han explicado la existencia del altruismo, sino que también explican la existencia totalmente contraintuitiva de la cola del pavo real y otros obstáculos biológicos similares.
Analizados, los problemas de la vida biológica no son en absoluto diferentes de los problemas que definen la economía: comer (similar a la adquisición y gestión de recursos), la supervivencia (estrategia competitiva) y la reproducción (inversión, riesgo y retorno). La teoría de juegos se concibió originalmente como un análisis matemático de los procesos económicos y, de hecho, es por eso que ha resultado tan útil para explicar tantos comportamientos biológicos. Un refinamiento adicional importante del modelo de la teoría evolutiva de juegos que tiene connotaciones económicas se basa en el análisis de los costos. Un modelo simple de costos supone que todos los competidores sufren la misma penalización impuesta por los costos del juego, pero este no es el caso. Los jugadores más exitosos estarán dotados o habrán acumulado una mayor "reserva de riqueza" o "asequibilidad" que los jugadores menos exitosos. Este efecto de riqueza en la teoría de juegos evolutiva está representado matemáticamente por el " potencial de retención de recursos (RHP)" y muestra que el costo efectivo para un competidor con un RHP más alto no es tan grande como para un competidor con un RHP más bajo. Como un individuo con un RHP superior es una pareja más deseable para producir descendencia potencialmente exitosa, es lógico que con la selección sexual el RHP debería haber evolucionado para ser señalado de alguna manera por los rivales competidores, y para que esto funcione, esta señalización debe realizarse honestamente. . Amotz Zahavi ha desarrollado este pensamiento en lo que se conoce como el " principio de desventaja ", [55] según el cual los competidores superiores señalan su superioridad mediante una exhibición costosa. Como las personas con un RHP más alto pueden permitirse una pantalla tan costosa, esta señalización es intrínsecamente honesta y el receptor de la señal puede tomarla como tal. En la naturaleza esto se ilustra mejor que en el costoso plumaje del pavo real . La prueba matemática del principio de desventaja fue desarrollada por Alan Grafen utilizando modelos evolutivos de teoría de juegos. [56]
Dos tipos de dinámica:
Una tercera, coevolutiva , dinámica, combina competencia intraespecífica e interespecífica. Los ejemplos incluyen la competencia depredador-presa y la coevolución huésped-parásito, así como el mutualismo. Se han creado modelos de juegos evolutivos para sistemas coevolutivos de parejas y de múltiples especies. [58] La dinámica general difiere entre sistemas competitivos y sistemas mutualistas.
En un sistema coevolutivo entre especies competitivo (no mutualista), las especies están involucradas en una carrera armamentista, donde las adaptaciones que son mejores para competir contra otras especies tienden a preservarse. Tanto los pagos del juego como la dinámica del replicador reflejan esto. Esto lleva a una dinámica de la Reina Roja donde los protagonistas deben "correr lo más rápido que puedan para permanecer en un solo lugar". [59]
Se han producido varios modelos de teoría de juegos evolutivos para abarcar situaciones coevolutivas. Un factor clave aplicable en estos sistemas coevolutivos es la adaptación continua de la estrategia en tales carreras armamentistas. Por lo tanto, el modelado coevolutivo a menudo incluye algoritmos genéticos para reflejar los efectos mutacionales, mientras que las computadoras simulan la dinámica del juego coevolutivo general. La dinámica resultante se estudia a medida que se modifican diversos parámetros. Debido a que varias variables están en juego simultáneamente, las soluciones pasan a ser competencia de la optimización de múltiples variables. Los criterios matemáticos para determinar los puntos estables son la eficiencia de Pareto y la dominancia de Pareto, una medida de los picos de optimización de la solución en sistemas multivariables. [60]
Carl Bergstrom y Michael Lachmann aplican la teoría de juegos evolutivos a la división de beneficios en interacciones mutualistas entre organismos. Los supuestos darwinianos sobre la aptitud se modelan utilizando la dinámica de replicadores para mostrar que el organismo que evoluciona a un ritmo más lento en una relación mutualista obtiene una proporción desproporcionadamente alta de los beneficios o recompensas. [61]
Inicialmente, un modelo matemático que analiza el comportamiento de un sistema debe ser lo más simple posible para ayudar a desarrollar una comprensión básica de los fundamentos, o "efectos de primer orden", relacionados con lo que se está estudiando. Una vez establecido este entendimiento, es apropiado ver si otros parámetros más sutiles (efectos de segundo orden) impactan aún más los comportamientos primarios o dan forma a comportamientos adicionales en el sistema. Tras el trabajo fundamental de Maynard Smith sobre la teoría de juegos evolutivos, el tema ha tenido una serie de extensiones muy significativas que han arrojado más luz sobre la comprensión de la dinámica evolutiva, particularmente en el área de los comportamientos altruistas. Algunas de estas extensiones clave de la teoría de juegos evolutivos son:
Los factores geográficos en la evolución incluyen el flujo de genes y la transferencia horizontal de genes . Los modelos de juegos espaciales representan la geometría al colocar a los concursantes en un entramado de celdas: las competencias tienen lugar sólo con los vecinos inmediatos. Las estrategias ganadoras se apoderan de estos barrios inmediatos y luego interactúan con los barrios adyacentes. Este modelo es útil para mostrar cómo grupos de cooperadores pueden invadir e introducir el altruismo en el juego del dilema del prisionero, [62] donde ojo por ojo (TFT) es un equilibrio de Nash pero NO también una ESS. A veces la estructura espacial se abstrae en una red general de interacciones. [63] [64] Esta es la base de la teoría de grafos evolutivos .
En la teoría de juegos evolutiva, como en la teoría de juegos convencional, el efecto de la señalización (la adquisición de información) es de importancia crítica, como en la reciprocidad indirecta en el dilema del prisionero (donde las competencias entre los MISMOS individuos emparejados NO son repetitivas). Esto modela la realidad de la mayoría de las interacciones sociales normales que no están relacionadas con parientes. A menos que se disponga de una medida de probabilidad de la reputación en El dilema del prisionero, sólo se puede lograr la reciprocidad directa. [33] Con esta información también se apoya la reciprocidad indirecta.
Alternativamente, los agentes podrían tener acceso a una señal arbitraria que inicialmente no está correlacionada con la estrategia pero que se correlaciona debido a la dinámica evolutiva. Este es el efecto de barba verde (ver lagartos con manchas laterales, arriba) o la evolución del etnocentrismo en los humanos. [65] Dependiendo del juego, puede permitir la evolución de cooperación u hostilidad irracional. [66]
Desde el nivel molecular al multicelular, podría ser apropiado un modelo de juego de señalización con asimetría de información entre el emisor y el receptor, como en la atracción de pareja [56] o la evolución de la maquinaria de traducción a partir de cadenas de ARN. [67]
Muchos juegos evolutivos se han modelado en poblaciones finitas para ver el efecto que esto puede tener, por ejemplo en el éxito de estrategias mixtas.
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