Ecuación del replicador

En matemáticas, la ecuación del replicador es una dinámica de juego determinista, monótona , no lineal y no innovadora, utilizada en la teoría de juegos evolutiva . ^[1] La ecuación del replicador difiere de otras ecuaciones utilizadas para modelar la replicación, como la ecuación de cuasiespecie , en que permite que la función de aptitud incorpore la distribución de los tipos de población en lugar de establecer constante la aptitud de un tipo particular. Esta importante propiedad permite que la ecuación del replicador capture la esencia de la selección . A diferencia de la ecuación de las cuasiespecies, la ecuación del replicador no incorpora mutación y, por tanto, no es capaz de innovar nuevos tipos o estrategias puras.

Ecuación

La forma continua más general de la ecuación del replicador viene dada por la ecuación diferencial :

${\displaystyle {\dot {x_{i}}}=x_{i}[f_{i}(x)-\phi (x)],\quad \phi (x)=\sum _{j=1}^{n}{x_{j}f_{j}(x)}}$

donde es la proporción de tipo en la población, es el vector de distribución de tipos en la población, es la aptitud del tipo (que depende de la población) y es la aptitud promedio de la población (dada por el promedio ponderado de la población). aptitud de los tipos en la población). Dado que los elementos del vector de población suman la unidad por definición, la ecuación se define en el simplex n-dimensional . ${\displaystyle x_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle x=(x_{1},\ldots ,x_{n})}$ ${\displaystyle f_{i}(x)}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle \phi (x)}$ ${\displaystyle n}$ ${\displaystyle x}$

La ecuación del replicador supone una distribución poblacional uniforme; es decir, no incorpora la estructura poblacional en la aptitud. El panorama de aptitud incorpora la distribución de tipos de la población, en contraste con otras ecuaciones similares, como la ecuación de cuasiespecies.

En la aplicación, las poblaciones son generalmente finitas, lo que hace que la versión discreta sea más realista. El análisis es más difícil y requiere más cálculo en la formulación discreta, por lo que a menudo se utiliza la forma continua, aunque hay propiedades importantes que se pierden debido a este suavizado. Tenga en cuenta que la forma continua se puede obtener a partir de la forma discreta mediante un proceso limitante .

Para simplificar el análisis, a menudo se supone que la aptitud depende linealmente de la distribución de la población, lo que permite escribir la ecuación del replicador en la forma:

${\displaystyle {\dot {x_{i}}}=x_{i}\left(\left(Ax\right)_{i}-x^{T}Ax\right)}$

donde la matriz de resultados contiene toda la información de aptitud de la población: el beneficio esperado se puede escribir como y la aptitud media de la población en su conjunto se puede escribir como . Se puede demostrar que el cambio en la razón de dos proporciones con respecto al tiempo es: ${\displaystyle A}$ ${\displaystyle \left(Ax\right)_{i}}$ ${\displaystyle x^{T}Ax}$ ${\displaystyle x_{i}/x_{j}}$

$${\displaystyle {d \over {dt}}\left({x_{i} \over {x_{j}}}\right)={x_{i} \over {x_{j}}}\left[f_{i}(x)-f_{j}(x)\right]}$$

Derivación de la dinámica del replicador determinista y estocástica.

Supongamos que el número de individuos del tipo es y que el número total de individuos es . Defina la proporción de cada tipo como . Supongamos que el cambio en cada tipo está gobernado por el movimiento browniano geométrico : ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle N_{i}}$ ${\displaystyle N}$ ${\displaystyle x_{i}=N_{i}/N}$

$${\displaystyle dN_{i}=f_{i}N_{i}dt+\sigma _{i}N_{i}dW_{i}}$$

procesos de Wienerel lema de Itô ${\displaystyle f_{i}}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle \phi =x^{T}f}$ ${\displaystyle x_{i}(N_{1},...,N_{m})}$

$${\displaystyle {\begin{aligned}dx_{i}(N_{1},...,N_{m})&={\partial x_{i} \over {\partial N_{j}}}dN_{j}+{1 \over {2}}{\partial ^{2}x_{i} \over {\partial N_{j}\partial N_{k}}}dN_{j}dN_{k}\\&={\partial x_{i} \over {\partial N_{j}}}dN_{j}+{1 \over {2}}{\partial ^{2}x_{i} \over {\partial N_{j}^{2}}}(dN_{j})^{2}\end{aligned}}}$$

$${\displaystyle {\begin{aligned}{\partial x_{i} \over {\partial N_{j}}}&={1 \over {N}}\delta _{ij}-{x_{i} \over {N}}\\{\partial ^{2}x_{i} \over {\partial N_{j}^{2}}}&=-{2 \over {N^{2}}}\delta _{ij}+{2x_{i} \over {N^{2}}}\end{aligned}}}$$

función delta de Kronecker ${\displaystyle \delta _{ij}}$

$${\displaystyle dx_{i}={dN_{i} \over {N}}-x_{i}\sum _{j}{dN_{j} \over {N}}-{(dN_{i})^{2} \over {N^{2}}}+x_{i}\sum _{j}{(dN_{j})^{2} \over {N^{2}}}}$$

$${\displaystyle {\begin{aligned}{dN_{i} \over {N}}&=f_{i}x_{i}dt+\sigma _{i}x_{i}dW_{i}\\-x_{i}\sum _{j}{dN_{j} \over {N}}&=-x_{i}\left(\phi dt+\sum _{j}\sigma _{j}x_{j}dW_{j}\right)\\-{(dN_{i})^{2} \over {N^{2}}}&=-\sigma _{i}^{2}x_{i}^{2}dt\\x_{i}\sum _{j}{(dN_{j})^{2} \over {N^{2}}}&=x_{i}\left(\sum _{j}\sigma _{j}^{2}x_{j}^{2}\right)dt\end{aligned}}}$$

$${\displaystyle dx_{i}=x_{i}\left(f_{i}-\phi -\sigma _{i}^{2}x_{i}+\sum _{j}\sigma _{j}^{2}x_{j}^{2}\right)dt+x_{i}\left(\sigma _{i}dW_{i}-\sum _{j}\sigma _{j}x_{j}dW_{j}\right)}$$

${\displaystyle \sigma _{i}}$

Análisis

El análisis difiere en los casos continuo y discreto: en el primero se utilizan métodos de ecuaciones diferenciales, mientras que en el segundo los métodos tienden a ser estocásticos. Dado que la ecuación del replicador no es lineal, es difícil obtener una solución exacta (incluso en versiones simples de la forma continua), por lo que la ecuación generalmente se analiza en términos de estabilidad. La ecuación replicadora (en sus formas continua y discreta) satisface el teorema popular de la teoría de juegos evolutiva que caracteriza la estabilidad de los equilibrios de la ecuación. La solución de la ecuación suele estar dada por el conjunto de estados evolutivamente estables de la población.

En casos generales no degenerados, puede haber como máximo un estado estable evolutivo interior (ESS), aunque puede haber muchos equilibrios en el límite del simplex. Todas las caras del simplex son invariantes hacia adelante, lo que corresponde a la falta de innovación en la ecuación del replicador: una vez que una estrategia se extingue no hay forma de revivirla.

Las soluciones de retrato de fase para la ecuación replicadora de aptitud lineal continua se han clasificado en los casos bidimensionales y tridimensionales. La clasificación es más difícil en dimensiones superiores porque el número de retratos distintos aumenta rápidamente.

Relaciones con otras ecuaciones

La ecuación replicadora continua en tipos es equivalente a la ecuación generalizada de Lotka-Volterra en dimensiones. ^{[2] [3]} La transformación se realiza mediante el cambio de variables: ${\displaystyle n}$ ${\displaystyle n-1}$

${\displaystyle x_{i}={\frac {y_{i}}{1+\sum _{j=1}^{n-1}{y_{j}}}}\quad i=1,\ldots ,n-1}$

${\displaystyle x_{n}={\frac {1}{1+\sum _{j=1}^{n-1}{y_{j}}}},}$

donde está la variable Lotka-Volterra. La dinámica del replicador continuo también es equivalente a la ecuación de Price . ^[4] ${\displaystyle y_{i}}$

Ecuación del replicador discreto

Cuando se considera una población infinita desestructurada con generaciones que no se superponen, se debe trabajar con las formas discretas de la ecuación del replicador. Matemáticamente, dos versiones fenomenológicas simples---

${\displaystyle x'_{i}=x_{i}+x_{i}\left[\left(Ax\right)_{i}-x^{T}Ax\right]\,({\rm {type~I),}}}$

${\displaystyle x'_{i}=x_{i}\left[{\frac {\left(Ax\right)_{i}}{x^{T}Ax}}\right]\,({\rm {type~II),}}}$

---son consistentes con el principio darwiniano de la selección natural o cualquier fenómeno evolutivo análogo. Aquí, prima representa el siguiente paso de tiempo. Sin embargo, la naturaleza discreta de las ecuaciones pone límites a los elementos de la matriz de pagos. ^[5] Curiosamente, para el caso simple de juegos de dos jugadores y dos estrategias, el mapa replicador tipo I es capaz de mostrar una bifurcación de duplicación de períodos que conduce al caos y también da una pista sobre cómo generalizar ^[6] el concepto de el estado evolutivo estable para acomodar las soluciones periódicas del mapa.

Generalizaciones

Una generalización de la ecuación del replicador que incorpora la mutación viene dada por la ecuación del replicador-mutador, que toma la siguiente forma en la versión continua: ^[7]

${\displaystyle {\dot {x_{i}}}=\sum _{j=1}^{n}{x_{j}f_{j}(x)Q_{ji}}-\phi (x)x_{i},}$

donde la matriz da las probabilidades de transición para la mutación de un tipo a otro , es la aptitud de y es la aptitud media de la población. Esta ecuación es una generalización simultánea de la ecuación del replicador y la ecuación de cuasiespecie , y se utiliza en el análisis matemático del lenguaje. ${\displaystyle Q}$ ${\displaystyle j}$ ${\displaystyle i}$ ${\displaystyle f_{i}}$ ${\displaystyle i^{th}}$ ${\displaystyle \phi }$

La versión discreta de la ecuación replicador-mutador puede tener dos tipos simples de acuerdo con los dos mapas de replicador escritos anteriormente:

${\displaystyle x'_{i}=x_{i}+\sum _{j=1}^{n}{x_{j}f_{j}(x)Q_{ji}}-\phi (x)x_{i},}$

y

${\displaystyle x'_{i}={\frac {\sum _{j=1}^{n}{x_{j}f_{j}(x)Q_{ji}}}{\phi (x)}},}$

respectivamente.

La ecuación del replicador o la ecuación del replicador-mutador se puede ampliar ^[8] para incluir el efecto del retraso que corresponde a la información retrasada sobre el estado de la población o a la realización del efecto de la interacción entre los jugadores. La ecuación del replicador también puede generalizarse fácilmente a juegos asimétricos . En la teoría de grafos evolutivos se utiliza una generalización reciente que incorpora la estructura de la población . ^[9]

Referencias

1. Hofbauer, José; Sigmund, Karl (2003). "Dinámica de juego evolutiva". Boletín de la Sociedad Matemática Estadounidense . 40 (4): 479–519. doi : 10.1090/S0273-0979-03-00988-1 . ISSN  0273-0979.
2. Bomze, Immanuel M. (1 de octubre de 1983). "Ecuación de Lotka-Volterra y dinámica del replicador: una clasificación bidimensional". Cibernética biológica . 48 (3): 201–211. doi :10.1007/BF00318088. ISSN  1432-0770. S2CID  206774680.
3. Bomze, Immanuel M. (1 de abril de 1995). "Ecuación de Lotka-Volterra y dinámica del replicador: nuevas cuestiones en la clasificación". Cibernética biológica . 72 (5): 447–453. doi :10.1007/BF00201420. ISSN  1432-0770. S2CID  18754189.
4. Página, KAREN M.; Nowak, MARTIN A. (7 de noviembre de 2002). "Unificando la dinámica evolutiva". Revista de Biología Teórica . 219 (1): 93–98. Código Bib : 2002JThBi.219...93P. doi :10.1006/jtbi.2002.3112. ISSN  0022-5193. PMID  12392978.
5. Pandita, Varun; Mukhopadhyay, Archan; Chakraborty, Sagar (2018). "El peso de la desviación de la aptitud gobierna el caos físico estricto en la dinámica del replicador". Caos . 28 (3): 033104. arXiv : 1703.10767 . Código Bib :2018Caos..28c3104P. doi : 10.1063/1.5011955. PMID  29604653. S2CID  4559066.
6. Mukhopadhyay, Archan; Chakraborty, Sagar (2020). "La órbita periódica puede ser evolutivamente estable: estudio de caso de dinámica de replicadores discretos". Revista de Biología Teórica . 497 : 110288. arXiv : 2102.11034 . Código Bib : 2020JThBi.49710288M. doi : 10.1016/j.jtbi.2020.110288. PMID  32315673. S2CID  216073761.
7. Nowak, Martín A. (2006). Dinámica evolutiva: exploración de las ecuaciones de la vida . Prensa Belknap. págs. 272-273. ISBN 978-0674023383.
8. Alboszta, enero; Miękisz, Jacek (2004). "Estabilidad de estrategias evolutivamente estables en dinámica de replicador discreto con retardo de tiempo". Revista de Biología Teórica . 231 (2): 175-179. arXiv : q-bio/0409024 . Código Bib : 2004JThBi.231..175A. doi :10.1016/j.jtbi.2004.06.012. PMID  15380382. S2CID  15308310.
9. Liberman, Erez; Hauert, Christoph; Nowak, Martín A. (2005). "Dinámica evolutiva en gráficos". Naturaleza . 433 (7023): 312–316. Código Bib :2005Natur.433..312L. doi : 10.1038/naturaleza03204. ISSN  1476-4687. PMID  15662424. S2CID  4386820.

Otras lecturas

• Cressman, R. (2003). Dinámica evolutiva y juegos de forma extensiva The MIT Press.
• Taylor, PD; Jonker, L. (1978). "Estrategias evolutivas estables y dinámicas de juego". Biociencias matemáticas , 40 : 145-156.
• Sandholm, William H. (2010). Juegos de población y dinámica evolutiva . Aprendizaje económico y evolución social, The MIT Press.

enlaces externos

• Izquierdo, SS & Izquierdo LR (2011). Software en línea: La dinámica replicador-mutador con tres estrategias