Una lenticela es un tejido poroso que consta de células con grandes espacios intercelulares en el peridermo de los órganos engrosados secundariamente y la corteza de los tallos leñosos y las raíces de gimnospermas y plantas con flores dicotiledóneas . [2] Funciona como un poro, proporcionando una vía para el intercambio directo de gases entre los tejidos internos y la atmósfera a través de la corteza, que de otro modo es impermeable a los gases. El nombre lenticela, pronunciado con [ s ] , deriva de su forma lenticular ( parecida a una lente ). [3] La forma de las lenticelas es una de las características utilizadas para la identificación de los árboles. [4]
Antes de que hubiera mucha evidencia de la existencia y funcionalidad de las lenticelas, el registro fósil ha demostrado que el primer mecanismo primario de aireación en las primeras plantas vasculares eran los estomas . [5] Sin embargo, en las plantas leñosas , con actividad vascular y cambial corchosa y crecimiento secundario , toda la epidermis puede ser reemplazada por una peridermis o corteza suberizada en la que las funciones de los estomas son reemplazadas por lenticelas.
Las plantas arbóreas extintas de los géneros Lepidodendron y Sigillaria fueron las primeras en tener estructuras de aireación distintas que produjeron estas modificaciones. Los "Parichnoi" (singular: parichnos) son estructuras en forma de canales que, en asociación con rastros foliares del tallo , conectaban la corteza externa y media del tallo con el mesófilo de la hoja . Se pensaba que los Parichnoi eventualmente darían origen a las lenticelas, ya que ayudaron a resolver el problema del transporte de oxígeno a larga distancia en estas plantas leñosas durante el período Carbonífero . También adquirieron conexiones secundarias a medida que evolucionaron hasta alargarse transversalmente para airear eficientemente la máxima cantidad de rayos verticales, así como el tejido central central del tallo. [6] La importancia evolutiva de los parichnoi fue su funcionalidad en ausencia de estomas caulinos, donde también pueden verse afectados y destruidos por una presión similar a la que puede dañar el tejido estomático. Evidentemente, tanto en las coníferas como en los lepidodendroides, los parichnoi, como estructura lenticular primaria, aparecen como estructuras pareadas a ambos lados de las cicatrices de las hojas . El desarrollo y aumento del número de estas lenticelas primitivas fueron clave para proporcionar un sistema abierto a la aireación y al intercambio de gases en estas plantas. [7]
En los cuerpos vegetales que producen crecimiento secundario , las lenticelas promueven el intercambio gaseoso de oxígeno, dióxido de carbono y vapor de agua . [8] La formación de lenticelas generalmente comienza debajo de los complejos estomáticos durante el crecimiento primario que precede al desarrollo del primer peridermo . La formación de lenticelas parece estar directamente relacionada con el crecimiento y fuerza del brote y con la hidrosa del tejido, que se refiere a la humedad interna . [9] A medida que los tallos y las raíces maduran, el desarrollo de lenticelas continúa en el nuevo peridermo (por ejemplo, el peridermo que se forma en el fondo de las grietas de la corteza).
Las lenticelas se encuentran como áreas elevadas circulares, ovaladas o alargadas en tallos y raíces. En las plantas leñosas, las lenticelas comúnmente aparecen como estructuras rugosas parecidas a corchos en las ramas jóvenes . Debajo de ellos, el tejido poroso crea una serie de grandes espacios intercelulares entre las células . Este tejido llena la lenticela y surge de la división celular en el felógeno o tejido fundamental subestomático . También puede producirse una decoloración de las lenticelas, como en los mangos , que puede deberse a la cantidad de lignina en las paredes celulares . [10] [11]
En condiciones de falta de oxígeno, lo que hace que la respiración sea un desafío diario, diferentes especies pueden poseer estructuras especializadas donde se pueden encontrar lenticelas. Por ejemplo, en una especie de manglar común , las lenticelas aparecen en los neumatóforos ( raíces especializadas ), donde las células del parénquima que se conectan a la estructura del aerénquima aumentan de tamaño y pasan por división celular. [12] Por el contrario, las lenticelas de las uvas se encuentran en los pedicelos y actúan en función de la temperatura . Si se bloquean, puede producirse hipoxia y acumulación sucesiva de etanol que pueden provocar la muerte celular . [13]
Las lenticelas también están presentes en muchas frutas, de manera bastante notable en muchas manzanas y peras. En las peras europeas , pueden servir como indicador de cuándo recoger la fruta, ya que las lenticelas claras de la fruta inmadura se oscurecen y se vuelven marrones y poco profundas debido a la formación de células de corcho [14] [15] Ciertas infecciones bacterianas y fúngicas pueden penetrar las frutas. a través de sus lenticelas, aumentando en ocasiones su susceptibilidad con la edad. [dieciséis]
Si bien el término lenticela generalmente se asocia con la rotura del tejido peridermico que se asocia con el intercambio de gases, también se refiere a las manchas de colores claros que se encuentran en las manzanas (un tipo de fruta de pepita ). "Lenticel" parece ser el término más apropiado para describir ambas estructuras mencionadas a la luz de su función similar en el intercambio de gases. Las lenticelas de pepita pueden derivar de estomas que ya no funcionan, roturas epidérmicas por la eliminación de tricomas y otras roturas epidérmicas que suelen ocurrir en el desarrollo temprano de frutos de pepita jóvenes. El cierre de las lenticelas pomáceas puede ocurrir cuando la cutícula sobre la abertura de los estomas o la capa subestomática se sella. El cierre también puede comenzar si las células subestomáticas se suberizan , como el corcho . El número de lenticelas suele variar entre las especies de manzanas, donde el rango puede ser de 450 a 800 o de 1500 a 2500 en las manzanas Winesap y Spitzenburg, respectivamente. Esta amplia gama puede deberse a la disponibilidad de agua durante las primeras etapas de desarrollo de cada tipo de manzana. [17]
La "rotura de las lenticelas" es un trastorno global de la piel de las manzanas en el que las lenticelas desarrollan hoyos oscuros de 1 a 8 mm de diámetro poco después del procesamiento y envasado. [18] [19] Es más común en la variedad ' Gala ' ( Malus × domestica ), particularmente en la ' Royal Gala ', y también ocurre en ' Fuji ', ' Granny Smith ', ' Golden Delicious ' y 'Delicious'. 'variedades. [18] [19] Es más común en regiones áridas y se cree que está relacionado con la humedad relativa y la temperatura. [18] [19] El efecto se puede mitigar rociando la fruta con recubrimientos lipófilos antes de la cosecha. [18]
Las lenticelas también están presentes en los tubérculos de patata. [20]
