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Anostraca

Anostraca es uno de los cuatro órdenes de crustáceos de la clase Branchiopoda ; a sus miembros se les conoce como camarones de hadas . Viven en estanques primaverales y lagos hipersalinos en todo el mundo, e incluso se les ha encontrado en desiertos , lagos de montaña cubiertos de hielo y hielo antártico . Por lo general, miden entre 6 y 25 mm (0,24 a 0,98 pulgadas) de largo (excepcionalmente hasta 170 mm o 6,7 pulgadas). La mayoría de las especies tienen 20 segmentos corporales, con 11 pares de filopodios en forma de hojas (patas nadadoras) y el cuerpo carece de caparazón . Nadan "boca abajo" y se alimentan filtrando partículas orgánicas del agua o raspando algas de las superficies, con la excepción de Branchinecta gigas , o "camarón hada gigante", que es en sí mismo un depredador de otras especies de anostracanos. Son un alimento importante para muchas aves y peces, y algunos se cultivan y cosechan para utilizarlos como alimento para peces. Hay 300 especies repartidas en 8 familias .

Descripción

El cuerpo de un camarón hada es alargado y dividido en segmentos. [3] El animal completo suele medir entre 6 y 25 milímetros (0,24 a 0,98 pulgadas) de largo, pero una especie, Branchinecta gigas, no alcanza la madurez sexual hasta que alcanza los 50 mm (2,0 pulgadas) de largo y puede crecer hasta 170 mm (6,7 pulgadas). en) de largo. [3] El exoesqueleto es delgado y flexible, [3] y carece de cualquier signo de caparazón . [4] El cuerpo se puede dividir en tres partes distintas ( tagmata ): cabeza, tórax y abdomen. [4]

Cabeza

Dibujo de la cabeza de Chirocephalus diaphanus ( Chirocephalidae ), mostrando la primera antena (A1), segunda antena (A2) y apéndice frontal (Ap)

La cabeza es morfológicamente distinta del tórax. Tiene dos ojos compuestos sobre tallos prominentes y dos pares de antenas . [5] El primer par de antenas es pequeño, generalmente no segmentado y unírmico. El segundo par es largo y cilíndrico en las hembras, pero en los machos está agrandado y especializado para sostener a la hembra durante el apareamiento . [5] En algunos grupos, los machos tienen un apéndice frontal adicional. [5]

Tórax y abdomen

Macho (arriba) y hembra (abajo) Eubranchipus grubii ( Chirocephalidae ): la hembra sostiene huevos en sus apéndices genitales.

El tórax de la mayoría de los anostracanos tiene 13 segmentos (19 en Polyartemiella y 21 en Polyartemia ). [6] Todos, excepto los dos últimos, son muy similares, con un par de filópodos birrames ( apéndices aplanados en forma de hojas ). [4] Los dos últimos segmentos están fusionados, [3] y sus apéndices están especializados para la reproducción. [6] La mayoría de los anostracanos tienen sexos separados ( gonocorismo ), pero unos pocos se reproducen por partenogénesis . [7] El abdomen comprende 6 segmentos sin apéndices y un telson , [6] que lleva dos ramas caudales aplanadas o "cercópodos". [3]

Anatomía interna

La cabeza contiene dos glándulas digestivas y el pequeño estómago lobulado en el que desembocan. Este está conectado a un intestino largo , que termina en un recto corto , con el ano situado en el telson . [5] El hemocele de los anostracanos es bombeado por un corazón largo y tubular , que recorre la mayor parte de la longitud del animal. [5] Una serie de hendiduras permiten que el hemocele entre en el corazón, que luego se bombea fuera de la abertura anterior mediante peristalsis . [5] El sistema nervioso consta de dos cordones nerviosos que recorren todo el cuerpo, con dos ganglios y dos comisuras transversales en la mayoría de los segmentos del cuerpo. [5]

Se cree que el intercambio de gases tiene lugar en toda la superficie del cuerpo, pero especialmente en los filopodios y sus branquias asociadas, que también pueden ser responsables de la regulación osmótica . [5] Dos glándulas enrolladas en las bases de los maxilares se utilizan para excretar desechos nitrogenados , típicamente en forma de urea . [5] Sin embargo, la mayor parte de los desechos nitrogenados del animal se encuentran en forma de amoníaco , que probablemente se difunde en el medio ambiente a través de los filopodios y las branquias. [5]

Ecología y comportamiento

Los anostracanos habitan en aguas continentales que van desde lagos hipersalinos hasta lagos casi desprovistos de sustancias disueltas; [3] son ​​"los crustáceos más arquetípicos" en aguas efímeras. [8] El tamaño relativamente grande de los camarones hada, junto con su lento medio de locomoción, los convierte en un blanco fácil para peces depredadores y aves acuáticas . [8] Esto ha llevado a que su distribución se restrinja a ambientes con menos depredadores, como estanques vernales , lagos salados y lagos a grandes altitudes o latitudes. [8] El camarón hada registrado más al sur es Branchinecta Gaini de la Península Antártica , [9] mientras que el récord de altitud lo ostenta B. brushi , que vive a 5.930 metros (19.460 pies) en los Andes chilenos . [10] Otros géneros, como Streptocephalus , se encuentran en desiertos de todo el mundo. [11]

Los anostracanos nadan con gracia mediante movimientos de sus filopodios (apéndices torácicos) en un ritmo metacrónico . [5] Al nadar, el lado ventral del animal normalmente está hacia arriba (a menudo descrito como nadar "boca abajo"). [3] Filtran comida indiscriminadamente del agua mientras nadan, pero también raspan algas y otros materiales orgánicos de las superficies sólidas, para lo cual giran para tener su lado ventral contra la superficie del alimento. [3]

Otro aspecto importante del ciclo de vida del camarón hada es su capacidad universal para entrar en diapausa, [12] [13] un estado de latencia biológica donde se detienen el crecimiento y el metabolismo, [14] como un huevo (o quiste). Este rasgo ayuda a la dispersión de ambas especies y a superar condiciones ambientales adversas. [13] [14] Una vez inactivos, estos quistes pueden soportar condiciones tan duras y diversas como sequías, heladas, hipersalinidad, desecación completa, exposición a la radiación ultravioleta y el vacío del espacio. [15] [3] [14] También es la única forma en que los camarones hada colonizan nuevos hábitats, facilitado por una variedad de condiciones que incluyen viento, depredadores, corrientes [16] [17] [18] , ya que el suave- los adultos con cuerpo no pueden salir del sistema de agua dulce. [17] Una vez en diapausa, estos quistes pueden permanecer viables durante siglos, [16] y la mezcla de sedimentos del sistema da como resultado la eclosión de quistes de diferentes edades en cada generación. [19] [17] [20] Esta endogamia ralentiza la tasa de selección al resistir el flujo de genes y minimizar la variación fenotípica, lo que a su vez promueve la estabilidad del fenotipo exitoso existente. [17]

Los anostracanos son una importante fuente de alimento para muchas aves y peces. Por ejemplo, proporcionan gran parte del alimento para las hembras de pintails y ánades reales en la región Prairie Pothole de las Grandes Llanuras de América del Norte , especialmente en los años en que abundan los humedales temporales. [21] Del mismo modo, la Artemia forma una parte importante de la dieta de los flamencos dondequiera que se encuentre. [22]

Usos

Estanques de sal de la Bahía de San Francisco : el color naranja se produce por la presencia de Artemia .

Las artemias se utilizan como alimento para peces y otros organismos en acuarios y acuicultura . [23] Sus huevos resistentes a la sequía se recolectan de las orillas de los lagos y se almacenan y transportan secos. Eclosionan fácilmente cuando se sumergen en agua salada. Se trata de una industria multimillonaria, centrada en el Gran Lago Salado en Utah y la Bahía de San Francisco en California ; [24] los adultos se recogen del lago Mono y se transportan congelados. [23]

Registro fósil y evolución.

Se cree que los camarones de hadas se separaron de la línea principal de Branchiopoda durante el período Ordovícico, [25] [26] aproximadamente al mismo tiempo que se cree que colonizaron ecosistemas de agua dulce y estuarinos. [14] Se cree que esta transición fue el resultado de la presión de selección para escapar de la depredación en los mares del Paleozoico temprano. [27] [3] [13] Lepidocaris del pedernal Rhynie del Devónico temprano es probablemente un pariente cercano de Anostraca. El ansotracano de aspecto moderno más antiguo conocido es Haltinnaias de la localidad belga de Strud, del Devónico tardío ( Famenniano ), de alrededor de 365 millones de años. [28] [29]

Algunos estudios apuntan a fósiles que se asemejan a camarones de hadas en el Cámbrico superior, [30] [31] específicamente el fósil de branquiópodo más antiguo conocido, Rebachiella kinnekullensis , de los depósitos marinos de Orsten. [32] A pesar de su aparente parecido con el camarón hada moderno, la mayoría todavía considera que este fósil es un miembro periférico de los ancestrales marinos Branchiopoda en lugar de un verdadero camarón hada. [25]

La monofilia de este orden está bien respaldada, [27] [33] [34] [25] [30] [35] [36] y la comunidad científica ha llegado a un consenso de que Anostraca fue el primer grupo que se separó de Branchiopoda. [12] [30] [13] [36] [26]

La hipótesis de la radiación que defiende la rápida propagación y colonización durante la fragmentación de Gondwana se hace eco de la distribución actual del orden. [26] [17] Actualmente, Anostraca se encuentra en los siete continentes. [27] La ​​mayoría de los géneros existentes tienen distribuciones geográficas restringidas. Sólo tres géneros están muy extendidos en los restos del antiguo supercontinente Pangea : Artemia , Branchinella y Branchinecta , mientras que los géneros restantes se encuentran sólo en toda la antigua Laurasia. [37] Esto sugiere que gran parte del hábitat potencial en este supercontinente, ahora ocupado por Anostraca, ha estado desocupado por especies ecológicamente similares, o ha sido habitado por especies con menos capacidad de adaptación. [17] Los estudios han encontrado que Anostraca es capaz de una rápida colonización [38] y especiación. [19]

Diversidad

Dibujos anatómicos de Branchinecta paludosa ( Branchinectidae ) de Fauna Norvegiae de Georg Ossian Sars (1896)

Anostraca es el más diverso de los cuatro órdenes de Branchiopoda. Comprende alrededor de 313 especies, agrupadas en 26 géneros en ocho familias: [27]

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