La evolución de las células se refiere al origen evolutivo y al desarrollo evolutivo posterior de las células . Las células surgieron por primera vez hace al menos 3.800 millones de años [1] [2] [3], aproximadamente 750 millones de años después de la formación de la Tierra . [4]
El desarrollo inicial de la célula marcó el paso de la química prebiótica a unidades divididas que se asemejan a las células modernas. La transición final a entidades vivas que cumplen con todas las definiciones de células modernas dependió de la capacidad de evolucionar de manera efectiva mediante selección natural. Esta transición se ha denominado transición darwiniana .
Si se considera la vida desde el punto de vista de las moléculas replicadoras , las células satisfacen dos condiciones fundamentales: protección frente al entorno exterior y confinamiento de la actividad bioquímica. La primera condición es necesaria para mantener estables las moléculas complejas en un entorno cambiante y a veces agresivo; la segunda es fundamental para la evolución de la biocomplejidad . Si las moléculas que flotan libremente y que codifican enzimas no están encerradas en las células, las enzimas también beneficiarán automáticamente a las moléculas replicadoras vecinas. Por lo tanto, las consecuencias de la difusión en formas de vida no divididas darían lugar a un " parasitismo por defecto". Por lo tanto, la presión selectiva sobre las moléculas replicadoras será menor, ya que la molécula "afortunada" que produce la mejor enzima no aprovecha al máximo su ventaja sobre sus vecinas cercanas. Por el contrario, si la molécula está encerrada en una membrana celular, las enzimas codificadas estarán disponibles solo para ella misma. Esa molécula se beneficiará exclusivamente de las enzimas que codifica, lo que aumentará la individualidad y acelerará así la selección natural.
La partición puede haber comenzado a partir de esferoides similares a células formados por proteinoides , que se observan calentando aminoácidos con ácido fosfórico como catalizador. Poseen muchas de las características básicas proporcionadas por las membranas celulares. Las protocélulas basadas en proteinoides que encierran moléculas de ARN podrían haber sido las primeras formas de vida celular en la Tierra. [5]
Otra posibilidad es que las orillas de las antiguas aguas costeras hayan sido un entorno adecuado para el desarrollo inicial de las células. Las olas que rompen en la orilla crean una delicada espuma compuesta de burbujas. Las aguas costeras poco profundas también tienden a ser más cálidas, lo que concentra aún más las moléculas a través de la evaporación . Mientras que las burbujas compuestas principalmente de agua tienden a estallar rápidamente, las burbujas oleosas son mucho más estables. El fosfolípido , el material primario de las membranas celulares, es un ejemplo de un compuesto oleoso común que prevalece en los mares prebióticos. [6]
Ambas opciones requieren la presencia de cantidades masivas de sustancias químicas y material orgánico para formar células. Una gran cantidad de moléculas orgánicas probablemente provino de lo que los científicos ahora llaman la sopa prebiótica. La sopa prebiótica se refiere a la colección de todos los compuestos orgánicos que aparecieron en la Tierra después de que esta se formó. Esta sopa probablemente habría contenido los compuestos necesarios para formar las primeras células. [7]
Los fosfolípidos están compuestos por una cabeza hidrófila en un extremo y una cola hidrófoba en el otro. Pueden unirse para formar una membrana bicapa . Una burbuja de monocapa lipídica solo puede contener aceite y no es propicia para albergar moléculas orgánicas solubles en agua. Por otro lado, una burbuja de bicapa lipídica puede contener agua y fue un precursor probable de la membrana celular moderna. [ cita requerida ] Si se introdujo una proteína que aumentó la integridad de su burbuja original, entonces esa burbuja tenía una ventaja. [ cita requerida ] La reproducción primitiva puede haber ocurrido cuando las burbujas estallaron, liberando los resultados del experimento en el medio circundante. Una vez que se liberaron suficientes compuestos adecuados en el medio, se pudo lograr el desarrollo de los primeros procariotas , eucariotas y organismos multicelulares. [8] [ cita requerida ]
Sin embargo, la primera membrana celular no pudo haber estado compuesta de fosfolípidos debido a su baja permeabilidad, ya que los iones no podrían pasar a través de la membrana. Más bien, se sugiere que estaban compuestas de ácidos grasos, ya que pueden intercambiar iones libremente, lo que permite gradientes de protones sostenidos geoquímicamente en fuentes hidrotermales alcalinas que podrían conducir a reacciones químicas prebióticas a través de la fijación de CO 2. [9]
El ancestro común de los linajes celulares actuales (eucariotas, bacterias y arqueas) puede haber sido una comunidad de organismos que intercambiaban componentes y genes con facilidad. Habría contenido:
La célula eucariota parece haber evolucionado a partir de una comunidad simbiótica de células procariotas. Los orgánulos portadores de ADN, como las mitocondrias y los cloroplastos, son restos de antiguas bacterias y cianobacterias simbióticas que respiraban oxígeno , respectivamente, donde al menos parte del resto de la célula puede haber derivado de una célula procariota arqueana ancestral . El concepto de célula procariota arqueana a menudo se denomina teoría endosimbiótica . Todavía existe un debate sobre si los orgánulos como el hidrogenosoma son anteriores al origen de las mitocondrias , o viceversa: consulte la hipótesis del hidrógeno para el origen de las células eucariotas.
Cómo evolucionaron los linajes actuales de microbios a partir de esta comunidad postulada es algo que actualmente no se ha resuelto, pero que es objeto de una intensa investigación por parte de los biólogos, estimulada por el gran flujo de nuevos descubrimientos en la ciencia del genoma . [10]
La evidencia moderna sugiere que la evolución celular temprana ocurrió en un ámbito biológico radicalmente distinto de la biología moderna. Se cree que en este antiguo ámbito, el papel genético actual del ADN lo cumplía en gran medida el ARN, y la catálisis también estaba mediada en gran medida por el ARN (es decir, por las ribozimas, homólogas de las enzimas). Este concepto se conoce como la hipótesis del mundo del ARN .
Según esta hipótesis, el antiguo mundo del ARN se transformó en el mundo celular moderno a través de la evolución de la síntesis de proteínas, seguida de la sustitución de muchos catalizadores celulares de ribozimas por enzimas basadas en proteínas. Las proteínas son mucho más flexibles en la catálisis que el ARN debido a la existencia de diversas cadenas laterales de aminoácidos con características químicas distintivas. El registro de ARN en las células existentes parece preservar algunos " fósiles moleculares " de este mundo de ARN. Estos fósiles de ARN incluyen el propio ribosoma (en el que el ARN cataliza la formación de enlaces peptídicos), el moderno catalizador de ribozimas RNasa P y los ARN. [11] [12] [13] [14]
El código genético casi universal conserva algunas evidencias de la existencia del mundo del ARN. Por ejemplo, estudios recientes sobre los ARN de transferencia, las enzimas que los cargan con aminoácidos (el primer paso en la síntesis de proteínas) y la forma en que estos componentes reconocen y explotan el código genético, se han utilizado para sugerir que el código genético universal surgió antes de la evolución del método moderno de activación de aminoácidos para la síntesis de proteínas. [11] [12] [15] [16] [17] Los primeros polímeros de ARN probablemente surgieron antes de 4,17 mil millones de años si la vida se originó en entornos de agua dulce similares al pequeño estanque cálido de Darwin. [18]
La evolución de la reproducción sexual puede ser una característica primordial y fundamental de los eucariotas , incluidos los eucariotas unicelulares. Basándose en un análisis filogenético, Dacks y Roger [19] propusieron que el sexo facultativo estaba presente en el ancestro común de todos los eucariotas. Hofstatter y Lehr [20] revisaron la evidencia que respalda la hipótesis de que todos los eucariotas pueden considerarse sexuales, a menos que se demuestre lo contrario.
La reproducción sexual puede haber surgido en protocélulas tempranas con genomas de ARN ( mundo del ARN ). [21] Inicialmente, cada protocélula probablemente habría contenido un genoma de ARN (en lugar de múltiples) ya que esto maximiza la tasa de crecimiento. Sin embargo, la aparición de daños al ARN que bloquean la replicación del ARN o interfieren con la función de la ribozima haría que fuera ventajoso fusionarse periódicamente con otra protocélula para restaurar la capacidad reproductiva. Esta forma temprana y simple de recuperación genética es similar a la que ocurre en los virus de ARN monocatenario segmentados existentes (ver virus de la influenza A ).
A medida que el ADN dúplex se convirtió en la forma predominante del material genético, el mecanismo de recuperación genética evolucionó hacia el proceso más complejo de recombinación meiótica , que se encuentra hoy en la mayoría de las especies. Por lo tanto, parece probable que la reproducción sexual surgiera temprano en la evolución de las células y haya tenido una historia evolutiva continua.
La transferencia horizontal de genes (HGT, por sus siglas en inglés) es el movimiento de información genética entre diferentes organismos de la misma especie, principalmente bacterias. No se trata de un movimiento de información genética entre un progenitor y su descendencia, sino de otros factores. A diferencia de cómo los animales se reproducen y evolucionan a partir de la reproducción sexual, las bacterias evolucionan compartiendo ADN con otras bacterias o con su entorno.
Existen tres mecanismos comunes de transferencia de material genético mediante HGT:
Una vez que se ha producido uno de estos mecanismos, las bacterias seguirán multiplicándose y desarrollando resistencia y evolucionando por selección natural. La TGH es la principal causa de la asimilación de cierto material genético y de la transmisión de genes de resistencia a los antibióticos (ARG) .
Aunque los orígenes evolutivos de los principales linajes de las células modernas son objeto de controversia, las distinciones primarias entre los tres linajes principales de la vida celular (llamados dominios) están firmemente establecidas.
En cada uno de estos tres dominios, la replicación , transcripción y traducción del ADN muestran características distintivas. Hay tres versiones de ARN ribosómico y, en general, tres versiones de cada proteína ribosómica, una para cada dominio de la vida. Estas tres versiones del aparato de síntesis de proteínas se denominan patrones canónicos y la existencia de estos patrones canónicos proporciona la base para una definición de los tres dominios ( bacterias , arqueas y eucariotas ) de las células existentes en la actualidad. [22]
En lugar de depender de un solo gen, como el gen del ARN ribosómico de subunidad pequeña (ARNr SSU), para reconstruir la evolución temprana, o de unos pocos genes, el esfuerzo científico se ha desplazado hacia el análisis de secuencias genómicas completas. [23]
Los árboles evolutivos basados únicamente en el ARNr de la SSU no captan con precisión los acontecimientos de la evolución temprana de los eucariotas, y aún no se sabe con certeza quiénes fueron los progenitores de las primeras células nucleadas. Por ejemplo, el análisis del genoma completo de la levadura eucariota muestra que muchos de sus genes están más relacionados con los genes bacterianos que con los de las arqueas, y ahora está claro que las arqueas no fueron los simples progenitores de los eucariotas, en contradicción con hallazgos anteriores basados en el ARNr de la SSU y muestras limitadas de otros genes. [24]
Una hipótesis es que la primera célula nucleada surgió de dos especies procariotas antiguas (no nucleadas) claramente diferentes que habían formado una relación simbiótica entre sí para llevar a cabo diferentes aspectos del metabolismo. Se propone que una de las partes de esta simbiosis es una célula bacteriana y la otra una célula arqueal. Se postula que esta asociación simbiótica progresó a través de la fusión celular de las partes para generar una célula quimérica o híbrida con una estructura interna unida a una membrana que fue la precursora del núcleo. La siguiente etapa en este esquema fue la transferencia de ambos genomas de la parte al núcleo y su fusión entre sí. Se han sugerido varias variaciones de esta hipótesis para el origen de las células nucleadas. [25] Otros biólogos cuestionan esta concepción [10] y enfatizan el tema del metabolismo comunitario, la idea de que las comunidades vivientes tempranas comprenderían muchas entidades diferentes a las células actuales, y habrían compartido su material genético más ampliamente que los microbios actuales. [26]
"La primera célula surgió en el mundo prebiótico anterior con la unión de varias entidades que dieron a una sola vesícula la oportunidad única de llevar a cabo tres procesos vitales esenciales y muy diferentes. Estos eran: (a) copiar macromoléculas informativas, (b) llevar a cabo funciones catalíticas específicas, y (c) acoplar la energía del entorno a formas químicas utilizables. Estas fomentarían la evolución celular y el metabolismo posteriores. Cada uno de estos tres procesos esenciales probablemente se originó y se perdió muchas veces antes de la primera célula, pero solo cuando estos tres ocurrieron juntos se dio el impulso a la vida y comenzó la evolución darwiniana de los organismos". (Koch y Silver, 2005) [27]
"La evolución de las células modernas es, sin duda, el problema más difícil e importante al que se ha enfrentado la biología. En la época de Darwin, el problema era difícil de imaginar. Durante gran parte del siglo XX, fue insoluble. En cualquier caso, el problema yacía enterrado en el epígrafe general de "origen de la vida", donde, al ser un problema biológico y no (bio)químico, se lo ignoraba de manera efectiva. El interés científico en la evolución celular comenzó a cobrar impulso una vez que se determinó el árbol filogenético universal, el marco dentro del cual debía abordarse el problema. Pero no fue hasta que apareció la genómica microbiana que los biólogos pudieron hacer realmente mucho sobre el problema de la evolución celular". ( Carl Woese , 2002) [28]
Este artículo incorpora material del artículo de Citizendium "Evolución de las células", que está licenciado bajo la Licencia Creative Commons Atribución-CompartirIgual 3.0 Unported pero no bajo la Licencia GFDL .
