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División celular

División celular en procariotas ( fisión binaria ) y eucariotas ( mitosis y meiosis ). Las líneas gruesas son cromosomas y las líneas finas azules son fibras que tiran de los cromosomas y separan los extremos de la célula.
El ciclo celular en eucariotas: I = Interfase, M = Mitosis, G 0 = Gap 0, G 1 = Gap 1, G 2 = Gap 2, S = Síntesis, G 3 = Gap 3.

La división celular es el proceso mediante el cual una célula madre se divide en dos células hijas. [1] La división celular generalmente ocurre como parte de un ciclo celular más amplio en el que la célula crece y replica su(s) cromosoma(s) antes de dividirse. En los eucariotas , existen dos tipos distintos de división celular: una división vegetativa ( mitosis ), que produce células hijas genéticamente idénticas a la célula madre, y una división celular que produce gametos haploides para la reproducción sexual ( meiosis ), que reduce el número de cromosomas de dos de cada tipo en la célula madre diploide a uno de cada tipo en las células hijas. [2] La mitosis es una parte del ciclo celular , en la que los cromosomas replicados se separan en dos nuevos núcleos . La división celular da lugar a células genéticamente idénticas en las que se mantiene el número total de cromosomas. En general, la mitosis (división del núcleo) está precedida por la etapa S de la interfase (durante la cual ocurre la replicación del ADN ) y es seguida por la telofase y la citocinesis ; que divide el citoplasma , los orgánulos y la membrana celular de una célula en dos nuevas células que contienen partes aproximadamente iguales de estos componentes celulares. Las diferentes etapas de la mitosis definen en conjunto la fase M del ciclo celular animal : la división de la célula madre en dos células hijas genéticamente idénticas. [3] Para garantizar una progresión adecuada a lo largo del ciclo celular, el daño del ADN se detecta y repara en varios puntos de control a lo largo del ciclo. Estos puntos de control pueden detener la progresión a lo largo del ciclo celular al inhibir ciertos complejos ciclina-CDK . La meiosis sufre dos divisiones que dan como resultado cuatro células hijas haploides. Los cromosomas homólogos se separan en la primera división de la meiosis, de modo que cada célula hija tiene una copia de cada cromosoma. Estos cromosomas ya han sido replicados y tienen dos cromátidas hermanas que luego se separan durante la segunda división de la meiosis. [4] Ambos ciclos de división celular se utilizan en el proceso de reproducción sexual en algún momento de su ciclo de vida. Se cree que ambos están presentes en el último ancestro común eucariota.

Los procariotas ( bacterias y arqueas ) suelen sufrir una división celular vegetativa conocida como fisión binaria , donde su material genético se segrega por igual en dos células hijas, pero se han observado formas alternativas de división, como la gemación . Todas las divisiones celulares, independientemente del organismo, están precedidas por una única ronda de replicación del ADN.

Para microorganismos unicelulares simples como la ameba , una división celular equivale a la reproducción : se crea un organismo completamente nuevo . A mayor escala, la división celular mitótica puede crear descendencia a partir de organismos multicelulares , como las plantas que crecen a partir de esquejes. La división celular mitótica permite que los organismos que se reproducen sexualmente se desarrollen a partir del cigoto unicelular , que a su vez se produce por la fusión de dos gametos , cada uno de los cuales ha sido producido por división celular meiótica. [5] [6] Después del crecimiento desde el cigoto hasta el adulto, la división celular por mitosis permite la construcción y reparación continua del organismo. [7] El cuerpo humano experimenta alrededor de 10 mil billones de divisiones celulares a lo largo de su vida . [8]

La principal preocupación de la división celular es el mantenimiento del genoma de la célula original . Antes de que pueda ocurrir la división, la información genómica almacenada en los cromosomas debe replicarse y el genoma duplicado debe dividirse limpiamente entre las células de la progenie. [9] Una gran cantidad de infraestructura celular está involucrada para garantizar la coherencia de la información genómica entre generaciones. [10] [11] [12]

en bacterias

Complejos dividosoma y elongasoma responsables de la síntesis de peptidoglicanos durante el crecimiento y división de la pared celular lateral. [13]

La división de las células bacterianas se produce mediante fisión binaria o, a veces, mediante gemación . El divisoma es un complejo proteico en bacterias que es responsable de la división celular, la constricción de las membranas internas y externas durante la división y la remodelación de la pared celular de peptidoglicano en el sitio de la división. FtsZ , una proteína similar a la tubulina, desempeña un papel fundamental en la formación de un anillo contráctil para la división celular. [14]

En eucariotas

La división celular en eucariotas es más complicada que en procariotas. Si se reduce el número de cromosomas, la división de las células eucariotas se clasifica como meiosis (división reduccional). Si no se reduce el número de cromosomas, la división de las células eucariotas se clasifica como mitosis (división ecuacional). También existe una forma primitiva de división celular, llamada amitosis . Las divisiones celulares amitóticas o mitóticas son más atípicas y diversas entre los diversos grupos de organismos, como los protistas (a saber , diatomeas , dinoflagelados , etc.) y los hongos .

Formas de mitosis (del paso de cariocinesis) en eucariotas
  • pleuromitosis intranuclear cerrada
    pleuromitosis
    intranuclear cerrada
  • pleuromitosis extranuclear cerrada
    pleuromitosis
    extranuclear cerrada
  • ortomitosis cerrada

    ortomitosis cerrada
  • pleuromitosis semiabierta

    pleuromitosis semiabierta
  • ortomitosis semiabierta

    ortomitosis semiabierta
  • ortomitosis abierta

    ortomitosis abierta

En la metafase mitótica (ver más abajo), típicamente los cromosomas (cada uno de los cuales contiene 2 cromátidas hermanas que se desarrollaron durante la replicación en la fase S de la interfase) se alinean en la placa de la metafase. Luego, las cromátidas hermanas se dividen y se distribuyen entre dos células hijas.

En la meiosis I, los cromosomas homólogos se aparean antes de separarse y distribuirse entre dos células hijas. Por otro lado, la meiosis II es similar a la mitosis. Las cromátidas se separan y distribuyen de la misma forma. En los seres humanos, otros animales superiores y muchos otros organismos, el proceso de meiosis se denomina meiosis gamética , durante la cual la meiosis produce cuatro gametos. Mientras que, en varios otros grupos de organismos, especialmente en plantas (observable durante la meiosis en las plantas inferiores, pero durante la etapa vestigial en las plantas superiores), la meiosis da lugar a esporas que germinan en la fase vegetativa haploide (gametofito). Este tipo de meiosis se llama meiosis espórica.

Fases de la división de las células eucariotas.

Las fases (ordenadas en sentido antihorario) de la división celular ( mitosis ) y del ciclo celular en las células animales.

Interfase

La interfase es el proceso por el que debe pasar una célula antes de la mitosis, la meiosis y la citocinesis . [15] La interfase consta de tres fases principales: G 1 , S y G 2 . G 1 es un momento de crecimiento de la célula donde se producen funciones celulares especializadas para preparar la célula para la replicación del ADN. [16] Hay puntos de control durante la interfase que permiten que la célula avance o detenga su desarrollo. Uno de los puntos de control está entre G 1 y S. El propósito de este punto de control es verificar el tamaño celular apropiado y cualquier daño en el ADN . El segundo punto de control está en la fase G 2 ; este punto de control también comprueba el tamaño de las células pero también la replicación del ADN. El último punto de control se sitúa en el lugar de la metafase, donde se comprueba que los cromosomas están correctamente conectados a los husos mitóticos. [17] En la fase S, los cromosomas se replican para mantener el contenido genético. [18] Durante G 2 , la célula pasa por las etapas finales de crecimiento antes de entrar en la fase M, donde se sintetizan los husos . La fase M puede ser mitosis o meiosis según el tipo de célula. Las células germinales , o gametos, sufren meiosis, mientras que las células somáticas sufrirán mitosis. Una vez que la célula avanza con éxito a través de la fase M, puede sufrir una división celular mediante citocinesis. El control de cada punto de control está controlado por ciclina y quinasas dependientes de ciclina . La progresión de la interfase es el resultado del aumento de la cantidad de ciclina. A medida que aumenta la cantidad de ciclina, cada vez más quinasas dependientes de ciclina se unen a la ciclina para indicarle a la célula que avance hacia la interfase. En el pico de la ciclina, unido a las quinasas dependientes de ciclina, este sistema empuja a la célula fuera de la interfase y hacia la fase M, donde ocurren la mitosis, la meiosis y la citocinesis. [19] Hay tres puntos de control de transición por los que la célula debe pasar antes de entrar en la fase M. El más importante es el puesto de control de transición G 1 -S. Si la célula no pasa este punto de control, la célula sale del ciclo celular. [20]

Profase

La profase es la primera etapa de la división. La envoltura nuclear comienza a descomponerse en esta etapa, largas hebras de cromatina se condensan para formar hebras más cortas y visibles llamadas cromosomas, el nucléolo desaparece y el huso mitótico comienza a ensamblarse a partir de los dos centrosomas. [21] Los microtúbulos asociados con la alineación y separación de los cromosomas se denominan huso y fibras del huso. Los cromosomas también serán visibles al microscopio y estarán conectados en el centrómero. Durante este período de condensación y alineación en la meiosis, los cromosomas homólogos sufren una ruptura en su ADN bicatenario en los mismos lugares, seguido de una recombinación de las cadenas de ADN parentales ahora fragmentadas en combinaciones no parentales, lo que se conoce como entrecruzamiento. [22] Se ha demostrado que este proceso es causado en gran parte por la proteína Spo11 altamente conservada a través de un mecanismo similar al observado con la topoisomerasa en la replicación y transcripción del ADN. [23]

Prometafase

La prometafase es la segunda etapa de la división celular. Esta etapa comienza con la ruptura completa de la envoltura nuclear que expone varias estructuras al citoplasma. Esta descomposición permite que el aparato del huso que crece desde el centrosoma se una a los cinetocoros de las cromátidas hermanas. La unión estable del aparato del huso a los cinetocoros de las cromátidas hermanas garantizará una segregación cromosómica sin errores durante la anafase. [24] La prometafase sigue a la profase y precede a la metafase.

metafase

En la metafase , los centrómeros de los cromosomas se alinean sobre la placa metafásica (o placa ecuatorial ), una línea imaginaria que se encuentra a distancias iguales de los dos polos del centrosoma y se mantiene unida por complejos conocidos como cohesinas . Los cromosomas se alinean en el medio de la célula mediante centros organizadores de microtúbulos (MTOC) que empujan y tiran de los centrómeros de ambas cromátidas, lo que hace que el cromosoma se mueva hacia el centro. En este punto, los cromosomas todavía se están condensando y actualmente están a un paso de estar lo más enrollados y condensados ​​que estarán, y las fibras del huso ya se han conectado a los cinetocoros. [25] Durante esta fase todos los microtúbulos, a excepción de los cinetocoros, se encuentran en un estado de inestabilidad promoviendo su progresión hacia la anafase. [26] En este punto, los cromosomas están listos para dividirse en polos opuestos de la célula hacia el huso al que están conectados. [27]

Anafase

La anafase es una etapa muy corta del ciclo celular y ocurre después de que los cromosomas se alinean en la placa mitótica. Los cinetocoros emiten señales de inhibición de la anafase hasta su unión al huso mitótico. Una vez que el cromosoma final está correctamente alineado y adherido, la señal final se disipa y desencadena el cambio abrupto a anafase. [26] Este cambio abrupto es causado por la activación del complejo promotor de la anafase y su función de etiquetar la degradación de proteínas importantes hacia la transición metafase-anafase. Una de estas proteínas que se descompone es la securina , que a través de su descomposición libera la enzima separasa que escinde los anillos de cohesina que mantienen unidas a las cromátidas hermanas, lo que lleva a la separación de los cromosomas. [28] Después de que los cromosomas se alinean en el medio de la célula, las fibras del huso los separarán. Los cromosomas se dividen mientras las cromátidas hermanas se mueven hacia lados opuestos de la célula. [29] A medida que las cromátidas hermanas se separan, la célula y el plasma se alargan mediante microtúbulos no cinetocoros. [30] Además, en esta fase, la activación del complejo promotor de la anafase a través de la asociación con Cdh-1 inicia la degradación de las ciclinas mitóticas. [31]

Telofase

La telofase es la última etapa del ciclo celular en la que un surco de escisión divide el citoplasma de las células (citocinesis) y la cromatina. Esto ocurre mediante la síntesis de una nueva envoltura nuclear que se forma alrededor de la cromatina reunida en cada polo. El nucléolo se reforma a medida que la cromatina vuelve al estado suelto que poseía durante la interfase. [32] [33] La división del contenido celular no siempre es igual y puede variar según el tipo de célula, como se ve en la formación de ovocitos, donde una de las cuatro células hijas posee la mayor parte del patito. [34]

Citocinesis

La última etapa del proceso de división celular es la citocinesis . En esta etapa hay una división citoplasmática que ocurre al final de la mitosis o de la meiosis. En esta etapa se produce una separación irreversible que da lugar a dos células hijas. La división celular juega un papel importante en la determinación del destino de la célula. Esto se debe a que existe la posibilidad de una división asimétrica. Como resultado, esto conduce a la citocinesis que produce células hijas desiguales que contienen cantidades o concentraciones completamente diferentes de moléculas que determinan el destino. [35]

En los animales, la citocinesis finaliza con la formación de un anillo contráctil y posteriormente con una escisión. Pero en las plantas sucede de manera diferente. Al principio se forma una placa celular y luego se desarrolla una pared celular entre las dos células hijas. [ cita necesaria ]

En la levadura de fisión ( S. pombe ), la citocinesis ocurre en la fase G1. [36]

Variantes

Imagen del huso mitótico en una célula humana que muestra los microtúbulos en verde, los cromosomas (ADN) en azul y los cinetocoros en rojo. [ cita necesaria ]

Las células se clasifican en términos generales en dos categorías principales: células procariotas simples no nucleadas y células eucariotas nucleadas complejas . Debido a sus diferencias estructurales, las células eucariotas y procarióticas no se dividen de la misma manera. Además, el patrón de división celular que transforma las células madre eucariotas en gametos ( espermatozoides en los hombres u óvulos en las mujeres), denominado meiosis, es diferente del de la división de las células somáticas en el cuerpo.

División celular superior a 42. Se tomaron imágenes de las células directamente en el recipiente de cultivo celular, utilizando microscopía de lapso de tiempo de contraste de fase cuantitativa no invasiva . [37]

En 2022, los científicos descubrieron un nuevo tipo de división celular llamada fisión asintética que se encuentra en las células epiteliales escamosas de la epidermis del pez cebra juvenil. Cuando el pez cebra juvenil está creciendo, las células de la piel deben cubrir rápidamente la superficie en rápido crecimiento del pez cebra. Estas células de la piel se dividen sin duplicar su ADN (la fase S de la mitosis) provocando que hasta un 50% de las células tengan un tamaño de genoma reducido. Posteriormente, estas células son reemplazadas por células con una cantidad estándar de ADN. Los científicos esperan encontrar este tipo de división en otros vertebrados. [38]

Reparación de daños en el ADN en el ciclo celular

El daño del ADN se detecta y repara en varios puntos del ciclo celular. El punto de control G1/S, el punto de control G2/M y el punto de control entre la metafase y la anafase monitorean el daño del ADN y detienen la división celular mediante la inhibición de diferentes complejos ciclina-CDK. La proteína supresora de tumores p53 desempeña un papel crucial en el punto de control G1/S y el punto de control G2/M. Las proteínas p53 activadas dan como resultado la expresión de muchas proteínas que son importantes en la detención, reparación y apoptosis del ciclo celular. En el punto de control G1/S, p53 actúa para garantizar que la célula esté lista para la replicación del ADN, mientras que en el punto de control G2/M, p53 actúa para garantizar que las células hayan duplicado adecuadamente su contenido antes de entrar en la mitosis. [39]

Específicamente, cuando hay daño en el ADN, se activan las quinasas ATM y ATR , activando varias quinasas de punto de control. [40] Estas quinasas de punto de control fosforilan p53, lo que estimula la producción de diferentes enzimas asociadas con la reparación del ADN. [41] La p53 activada también regula positivamente la p21 , que inhibe varios complejos de ciclina-cdk. Estos complejos ciclina-cdk fosforilan la proteína del retinoblastoma (Rb) , un supresor de tumores unido a la familia de factores de transcripción E2F. La unión de esta proteína Rb asegura que las células no entren prematuramente en la fase S; sin embargo, si no puede ser fosforilada por estos complejos ciclina-cdk, la proteína permanecerá y la célula se detendrá en la fase G1 del ciclo celular. [42]

Si el ADN está dañado, la célula también puede alterar la vía Akt en la que BAD se fosforila y se disocia de Bcl2, inhibiendo así la apoptosis. Si esta vía se ve alterada por una mutación de pérdida de función en Akt o Bcl2, entonces la célula con el ADN dañado se verá obligada a sufrir apoptosis. [43] Si el daño del ADN no se puede reparar, la p53 activada puede inducir la muerte celular por apoptosis . Puede hacerlo activando el modulador de la apoptosis regulado positivamente por p53 (PUMA) . PUMA es una proteína proapoptótica que induce rápidamente la apoptosis al inhibir a los miembros de la familia antiapoptótica Bcl-2 . [44]

Degradación

Los organismos multicelulares reemplazan las células desgastadas mediante la división celular. Sin embargo, en algunos animales la división celular finalmente se detiene. En los humanos esto ocurre, en promedio, después de 52 divisiones, lo que se conoce como límite de Hayflick . La célula entonces se denomina senescente . Con cada división, los telómeros de las células , secuencias protectoras de ADN en el extremo de un cromosoma que previenen la degradación del ADN cromosómico, se acortan . Este acortamiento se ha correlacionado con efectos negativos como enfermedades relacionadas con la edad y una esperanza de vida más corta en los seres humanos. [45] [46] Por otro lado, no se cree que las células cancerosas se degraden de esta manera, en todo caso. Un complejo enzimático llamado telomerasa , presente en grandes cantidades en las células cancerosas, reconstruye los telómeros mediante la síntesis de repeticiones del ADN telomérico, lo que permite que la división continúe indefinidamente. [47]

Historia

Kurt Michel con su microscopio de contraste de fases

La división celular bajo el microscopio fue descubierta por primera vez por el botánico alemán Hugo von Mohl en 1835 mientras trabajaba con el alga verde Cladophora glomerata . [48]

En 1943, Kurt Michel filmó por primera vez la división celular [49] utilizando un microscopio de contraste de fases . [50]

Ver también

Referencias

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