Los artrópodos están cubiertos por un tegumento , cutícula o exoesqueleto duro y resistente de quitina . Generalmente, el exoesqueleto tendrá áreas engrosadas en las que la quitina está reforzada o endurecida por materiales como minerales o proteínas endurecidas. Esto sucede en partes del cuerpo donde se necesita rigidez o elasticidad. Normalmente los cristales minerales, principalmente carbonato de calcio , se depositan entre las moléculas de quitina y proteínas en un proceso llamado biomineralización . Los cristales y fibras se compenetran y refuerzan entre sí, los minerales aportan la dureza y la resistencia a la compresión, mientras que la quitina aporta la resistencia a la tracción. La biomineralización se produce principalmente en los crustáceos. En insectos y arácnidos , los principales materiales de refuerzo son varias proteínas endurecidas uniendo las fibras en procesos llamados esclerotización y las proteínas endurecidas se llaman esclerotina . El tergo dorsal , el esternón ventral y la pleura lateral forman las placas endurecidas o escleritos de un segmento corporal típico.
En cualquier caso, a diferencia del caparazón de una tortuga o el cráneo de un vertebrado, el exoesqueleto tiene poca capacidad para crecer o cambiar de forma una vez que ha madurado. Excepto en casos especiales, cuando el animal necesita crecer, muda, mudando la piel vieja después de que le crezca una nueva desde debajo.
Un exoesqueleto de artrópodo típico es una estructura de múltiples capas con cuatro regiones funcionales: epicutícula , procutícula , epidermis y membrana basal . [1] De estos, la epicutícula es una barrera externa de múltiples capas que, especialmente en artrópodos terrestres, actúa como barrera contra la desecación . La fuerza del exoesqueleto la proporciona la procutícula subyacente , que a su vez es secretada por las células epiteliales de la epidermis, [2] que comienza como una capa resistente y flexible de quitina . La cutícula de artrópodo es un material biológico compuesto , que consta de dos porciones principales: cadenas fibrosas de alfaquitina dentro de una matriz de proteínas globulares y sedosas, de las cuales la más conocida es la proteína gomosa llamada resilina . La abundancia relativa de estos dos componentes principales varía de aproximadamente 50/50 a 80/20 de proteína quitina, y las partes más blandas del exoesqueleto tienen una mayor proporción de quitina. [ cita necesaria ]
La cutícula es blanda cuando se secreta por primera vez, pero pronto se endurece según es necesario, en un proceso de esclerotización . El proceso no se comprende bien, pero implica formas de bronceado en las que los químicos fenólicos entrecruzan las moléculas de proteínas o las anclan a las moléculas circundantes, como las quitinas. Parte del efecto es hacer que el material curtido sea hidrofóbico . Al variar los tipos de interacción entre las proteínas y las quitinas, el metabolismo de los insectos produce regiones del exoesqueleto que difieren en su comportamiento húmedo y seco, su color y sus propiedades mecánicas. [ cita necesaria ]
La procutícula quitinosa está formada por una exocutícula externa y una endocutícula interna , y entre la exocutícula y la endocutícula puede haber otra capa llamada mesocutícula que tiene propiedades de tinción distintivas. [3] La endocutícula resistente y flexible es una estructura laminada de capas de quitina fibrosa y moléculas de proteína entretejidas, mientras que la exocutícula es la capa en la que se produce el mayor engrosamiento, armadura y biomineralización . La biomineralización con calcita es particularmente común en los crustáceos , mientras que la esclerotización ocurre particularmente en los insectos . [4] La exocutícula está muy reducida en muchos insectos de cuerpo blando, especialmente en los estadios larvales , como las orugas y las larvas de himenópteros parasitoides .
Además del compuesto quitinoso-proteínico de la cutícula, muchos crustáceos , algunos miriápodos y los extintos trilobites impregnan aún más la cutícula con sales minerales, sobre todo carbonato de calcio, que pueden constituir hasta el 40% de la cutícula. El producto blindado suele tener una gran resistencia mecánica.
Las dos capas de la cutícula tienen propiedades diferentes. La capa exterior es donde tiene lugar la mayor parte del espesamiento, la biomineralización y la esclerotización, y su material tiende a ser fuerte bajo tensiones de compresión , aunque más débil bajo tensión. [5] Cuando una región rígida falla bajo tensión , lo hace por agrietamiento. [5] La capa interna no está tan esclerotizada y, en consecuencia, es más blanda pero más resistente; Resiste tensiones de tracción pero es propenso a fallar bajo compresión. [5]
Esta combinación es especialmente eficaz para resistir la depredación, ya que los depredadores tienden a ejercer compresión en la capa exterior y tensión en la interior. [5]
Su grado de esclerotización o mineralización determina cómo responde la cutícula a la deformación . Por debajo de cierto grado de deformación, los cambios de forma o dimensión de la cutícula son elásticos y la forma original regresa después de que se elimina la tensión. Más allá de ese nivel de deformación, se produce una deformación plástica irreversible hasta que finalmente la cutícula se agrieta o se parte. Generalmente, cuanto menos esclerotizada esté la cutícula, mayor será la deformación necesaria para dañar la cutícula de forma irreversible. Por otro lado, cuanto más blindada esté la cutícula, mayor será la tensión necesaria para deformarla perjudicialmente. [5]
Las placas endurecidas del exoesqueleto se llaman escleritos. Los escleritos pueden ser simples armaduras protectoras, pero también pueden formar componentes mecánicos del exoesqueleto , como en las patas, articulaciones, aletas o alas. En el segmento corporal típico de un insecto o de muchos otros artrópodos, hay cuatro regiones principales. La región dorsal es el tergum ; si el tergum tiene escleritos, se llaman tergitos . La región ventral se llama esternón y comúnmente presenta esternitos . Las dos regiones laterales se llaman pleura (pleura singular) y los escleritos que contienen se llaman pleures. [6]
El exoesqueleto de los artrópodos se divide en diferentes unidades funcionales, comprendiendo cada una de ellas una serie de segmentos agrupados; dicho grupo se llama tagma , y los tagmata están adaptados a diferentes funciones en un cuerpo de artrópodo determinado. Por ejemplo, los tagmas de los insectos incluyen la cabeza, que es una cápsula fusionada, el tórax casi como una cápsula fija y el abdomen generalmente dividido en una serie de segmentos articulados. Cada segmento tiene escleritos según sus requerimientos de rigidez externa; por ejemplo, en la larva de algunas moscas no hay ninguna y el exoesqueleto es efectivamente todo membranoso ; El abdomen de una mosca adulta está cubierto de escleritos ligeros conectados por uniones de cutícula membranosa. En algunos escarabajos, la mayoría de las articulaciones están tan estrechamente unidas que el cuerpo se encuentra prácticamente en una caja rígida y blindada. Sin embargo, en la mayoría de los artrópodos los tagmas corporales están tan conectados y articulados con cutículas y músculos flexibles que tienen al menos cierta libertad de movimiento, y muchos de estos animales, como los quilópodos o las larvas de mosquitos, son realmente muy móviles. Además, las extremidades de los artrópodos están articuladas, de forma tan característica que el propio nombre "Arthropoda" significa literalmente "piernas articuladas" como reflejo de este hecho. La superficie interna del exoesqueleto a menudo está plegada, formando un conjunto de estructuras llamadas apodemas que sirven para la unión de los músculos y funcionalmente constituyen componentes endoesqueléticos. Son muy complejos en algunos grupos, particularmente en los crustáceos . [ cita necesaria ]
Dentro de la entomología , el término glabro se utiliza para referirse a aquellas partes del cuerpo de un insecto que carecen de setas (cerdas) o escamas . [7]
Químicamente, la quitina es un polímero de cadena larga de una N-acetilglucosamina , que es un derivado de la glucosa. Los enlaces poliméricos entre las unidades de glucosa son enlaces β(1→4), al igual que en la celulosa .
En su forma no modificada, la quitina es translúcida, flexible, resistente y resistente. Sin embargo, en los artrópodos y otros organismos, generalmente es un componente de una matriz compleja de materiales. Prácticamente siempre está asociado a moléculas proteicas que a menudo se encuentran en un estado más o menos esclerotizado , endurecidas o endurecidas por entrecruzamiento y por unión a otras moléculas de la matriz. En algunos grupos de animales, sobre todo en los crustáceos , la matriz está muy enriquecida con minerales duros, o incluso dominada por ellos, normalmente calcita o carbonatos similares que forman gran parte del exoesqueleto . En algunos organismos el contenido mineral puede exceder el 95%. El papel de la quitina y las proteínas en tales estructuras es más que simplemente mantener unidos los cristales; la propia estructura cristalina se ve tan afectada que evita la propagación de grietas bajo tensión, lo que conduce a una resistencia notable. [8] El proceso de formación de tales matrices ricas en minerales se llama biomineralización . [9]
La diferencia entre las formas modificadas y no modificadas de exoesqueletos de artrópodos quitinosos se puede ver comparando la pared del cuerpo de, por ejemplo, una larva de abeja, en la que la modificación es mínima, con cualquier especie acorazada de escarabajo , o los colmillos de una araña. En ambos ejemplos hay una gran modificación por esclerotización. Nuevamente, en fuerte contraste tanto con el material orgánico no modificado, como la quitina en gran parte pura, como con la quitina y las proteínas esclerotizadas, consideremos el tegumento de un cangrejo fuertemente blindado, en el que hay un grado muy alto de modificación por biomineralización.
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La naturaleza química y física del exoesqueleto de los artrópodos limita su capacidad para estirarse o cambiar de forma a medida que el animal crece. En algunos casos especiales, como en el abdomen de las termitas reinas y las hormigas mieleras, el crecimiento continuo de los artrópodos no es posible. Por tanto, el crecimiento es periódico y se concentra en un periodo de tiempo en el que el exoesqueleto se desprende, llamado muda o ecdisis , que está bajo el control de una hormona llamada ecdisona . La muda es un proceso complejo que siempre resulta peligroso para el artrópodo implicado. Antes de que se desprenda el antiguo exoesqueleto, la cutícula se separa de la epidermis mediante un proceso llamado apólisis . Al principio del proceso de apólisis, las células epiteliales liberan líquido enzimático de muda entre la cutícula vieja y la epidermis. Las enzimas digieren parcialmente la endocutícula y la epidermis absorbe el material digerido para que el animal lo asimile. Gran parte de ese material digerido se reutiliza para construir la nueva cutícula. Una vez que la nueva cutícula se ha formado lo suficiente, el animal divide las partes restantes del viejo tegumento a lo largo de líneas de debilidad incorporadas y las arroja en el proceso visible de ecdisis, generalmente mudando y descartando la epicutícula y la exocutícula reducida, aunque algunas especies portan Llévelos consigo para camuflarse o protegerse. Las porciones desprendidas se denominan exuviae .
Una vez que se desprende la cutícula vieja, el artrópodo normalmente bombea su cuerpo (por ejemplo, mediante la ingesta de aire o agua) para permitir que la nueva cutícula se expanda a un tamaño mayor: entonces tiene lugar el proceso de endurecimiento por deshidratación de la cutícula. El nuevo tegumento todavía es blando y suele ser pálido, y se dice que es teneral o inmaduro . Luego se somete a un proceso de endurecimiento y pigmentación que puede durar desde varios minutos hasta varios días, según la naturaleza del animal y las circunstancias. [10] : 16-20
Aunque el proceso de ecdisis es metabólicamente riesgoso y costoso, tiene algunas ventajas. Por un lado, permite un complejo ciclo de desarrollo de metamorfosis en el que los animales jóvenes pueden ser totalmente diferentes de las fases más antiguas, como las larvas de nauplios de crustáceos, las ninfas de, digamos, los Odonata , o las larvas de Endopterygota , como los gusanos de las moscas. . Estos estadios larvales suelen tener funciones ecológicas y de ciclo de vida totalmente diferentes a las de los animales maduros. En segundo lugar, a menudo una lesión importante en una fase, como la pérdida de una pata de una ninfa de insecto o de una garra de un cangrejo joven, puede repararse después de una o dos etapas de ecdisis. De manera similar, las partes delicadas que necesitan reemplazo periódico, como las superficies externas de las lentes de los ojos de las arañas o los pelos urticantes de las orugas, pueden desprenderse, dando paso a nuevas estructuras. [ cita necesaria ]
