La hipótesis de las dos corrientes es un modelo del procesamiento neuronal de la visión y la audición . [1] La hipótesis, dada su caracterización inicial en un artículo de David Milner y Melvyn A. Goodale en 1992, sostiene que los humanos poseen dos sistemas visuales distintos. [2] Recientemente parece haber evidencia de dos sistemas auditivos distintos también. A medida que la información visual sale del lóbulo occipital , y cuando el sonido sale de la red fonológica , sigue dos vías principales o "corrientes". La corriente ventral (también conocida como la "vía del qué") conduce al lóbulo temporal, que está involucrado en la identificación y el reconocimiento de objetos y visuales . La corriente dorsal (o "vía del dónde") conduce al lóbulo parietal, que está involucrado en el procesamiento de la ubicación espacial del objeto en relación con el espectador y con la repetición del habla.
Varios investigadores habían propuesto ideas similares anteriormente. Los propios autores atribuyen la inspiración al trabajo sobre la visión ciega de Weiskrantz y a investigaciones neurocientíficas previas sobre la visión. Schneider fue el primero en proponer la existencia de dos sistemas visuales para la localización y la identificación en 1969. [3] Ingle describió dos sistemas visuales independientes en ranas en 1973. [4] Ettlinger revisó la evidencia neuropsicológica existente de una distinción en 1990. [5] Además, Trevarthen había ofrecido una explicación de dos mecanismos separados de visión en monos en 1968. [6]
En 1982, Ungerleider y Mishkin distinguieron las corrientes dorsal y ventral, como procesamiento de características espaciales y visuales respectivamente, a partir de sus estudios de lesiones en monos, proponiendo la distinción original entre dónde y qué. [7] Aunque este marco fue reemplazado por el de Milner y Goodale, sigue siendo influyente. [8]
Una fuente de información enormemente influyente que ha informado al modelo ha sido el trabajo experimental que explora las capacidades existentes del paciente agnóstico visual DF. El primer informe, y el más influyente, provino de Goodale y colegas en 1991 [9] y todavía se están publicando trabajos sobre ella dos décadas después. [10] Este ha sido el foco de algunas críticas al modelo debido a la percepción de una dependencia excesiva de los hallazgos de un solo caso.
Goodale y Milner [2] reunieron una serie de evidencias anatómicas, neuropsicológicas, electrofisiológicas y conductuales para su modelo. Según sus datos, la corriente "perceptual" ventral calcula un mapa detallado del mundo a partir de la información visual, que luego se puede utilizar para operaciones cognitivas, y la corriente "de acción" dorsal transforma la información visual entrante en el sistema de coordenadas egocéntrico (centrado en la cabeza) necesario para la planificación motora hábil . El modelo también postula que la percepción visual codifica las propiedades espaciales de los objetos, como el tamaño y la ubicación, en relación con otros objetos en el campo visual; en otras palabras, utiliza métricas relativas y marcos de referencia basados en escenas. La planificación y coordinación de la acción visual, por otro lado, utiliza métricas absolutas determinadas a través de marcos de referencia egocéntricos, que calculan las propiedades reales de los objetos en relación con el observador. De este modo, se ha demostrado que los movimientos de agarre dirigidos hacia objetos incluidos en escenas ambiguas en cuanto a contraste de tamaño escapan a los efectos de estas ilusiones, ya que intervienen diferentes marcos de referencia y métricas en la percepción de la ilusión frente a la ejecución del acto de agarre. [11]
Norman [12] propuso un modelo de visión de doble proceso similar y describió ocho diferencias principales entre los dos sistemas en consonancia con otros modelos de dos sistemas.
Se propone que la corriente dorsal está involucrada en la guía de acciones y en el reconocimiento de dónde están los objetos en el espacio. La corriente dorsal se proyecta desde la corteza visual primaria hasta la corteza parietal posterior . Inicialmente se denominó vía del "dónde", ya que se pensaba que la corriente dorsal procesa información sobre las propiedades espaciales de un objeto. [13] Sin embargo, una investigación posterior realizada en un famoso paciente neuropsicológico, el paciente DF, reveló que la corriente dorsal es responsable de procesar la información visual necesaria para construir las representaciones de los objetos que uno desea manipular. Esos hallazgos llevaron a que el apodo de la corriente dorsal se actualizara a la vía del "cómo". [14] [15] La corriente dorsal está interconectada con la corriente ventral paralela (la corriente del "qué") que corre hacia abajo desde V1 hasta el lóbulo temporal .
La corriente dorsal participa en la percepción espacial y la orientación de las acciones (por ejemplo, alcanzar objetos). En este sentido, tiene dos características funcionales distintivas: contiene un mapa detallado del campo visual y también es eficaz para detectar y analizar movimientos.
La corriente dorsal comienza con funciones puramente visuales en el lóbulo occipital antes de transferirse gradualmente a la conciencia espacial en su terminación en el lóbulo parietal.
La corteza parietal posterior es esencial para "la percepción e interpretación de las relaciones espaciales, la imagen corporal precisa y el aprendizaje de tareas que implican la coordinación del cuerpo en el espacio". [16]
Contiene lóbulos que funcionan individualmente. El surco intraparietal lateral (LIP) contiene neuronas que producen una mayor activación cuando la atención se desplaza hacia el estímulo o el animal realiza movimientos sacádicos hacia un estímulo visual, y el surco intraparietal ventral (VIP) donde se integran la información visual y somatosensorial.
El daño a la corteza parietal posterior causa una serie de trastornos espaciales, entre ellos:
La corriente ventral está asociada con el reconocimiento de objetos y la representación de formas. También se la conoce como corriente del "qué", y tiene fuertes conexiones con el lóbulo temporal medial (que está asociado con los recuerdos a largo plazo ), el sistema límbico (que controla las emociones) y la corriente dorsal (que se ocupa de la ubicación y el movimiento de los objetos).
La corriente ventral obtiene su entrada principal de la capa parvocelular (a diferencia de la magnocelular ) del núcleo geniculado lateral del tálamo . Estas neuronas se proyectan a las subcapas V1 4Cβ, 4A, 3B y 2/3a [17] sucesivamente. Desde allí, la vía ventral pasa por V2 y V4 a áreas del lóbulo temporal inferior : PIT (inferotemporal posterior), CIT (inferotemporal central) y AIT (inferotemporal anterior). Cada área visual contiene una representación completa del espacio visual. Es decir, contiene neuronas cuyos campos receptivos juntos representan todo el campo visual. La información visual ingresa a la corriente ventral a través de la corteza visual primaria y viaja a través del resto de las áreas en secuencia.
A lo largo de la corriente que va desde V1 hasta AIT, los campos receptivos aumentan su tamaño, latencia y la complejidad de su ajuste. Por ejemplo, estudios recientes han demostrado que el área V4 es responsable de la percepción del color en los humanos, y el área V8 (VO1) es responsable de la percepción de la forma, mientras que el área VO2, que se encuentra entre estas regiones y la corteza parahipocampal, integra información sobre el color y la forma de los estímulos en una imagen holística. [18]
Además de la naturaleza del estímulo en su campo receptivo, todas las áreas de la corriente ventral están influidas por factores extrarretinianos, como la atención , la memoria de trabajo y la relevancia del estímulo . Por lo tanto, la corriente ventral no solo proporciona una descripción de los elementos del mundo visual, sino que también desempeña un papel crucial a la hora de juzgar la importancia de estos elementos.
Los daños en la corriente ventral pueden provocar incapacidad para reconocer rostros o interpretar expresiones faciales. [19]
Además de la vía visual ventral , que es importante para el procesamiento visual, también existe una vía auditiva ventral que surge de la corteza auditiva primaria. [20] En esta vía, los fonemas se procesan posteriormente a las sílabas y los sonidos ambientales. [21] Luego, la información se une a la corriente visual ventral en el giro temporal medio y el polo temporal. Aquí, los objetos auditivos se convierten en conceptos audiovisuales. [22]
La función de la vía auditiva dorsal es mapear las representaciones sensoriales auditivas en representaciones motoras articulatorias. Hickok y Poeppel afirman que la vía auditiva dorsal es necesaria porque "aprender a hablar es esencialmente una tarea de aprendizaje motor. La entrada primaria para esto es sensorial, el habla en particular. Por lo tanto, debe haber un mecanismo neuronal que codifique y mantenga instancias de sonidos del habla, y pueda usar estos rastros sensoriales para guiar la afinación de los gestos del habla de modo que los sonidos se reproduzcan con precisión". [23]
A diferencia del procesamiento auditivo de la corriente ventral, la información ingresa desde la corteza auditiva primaria al giro temporal superior posterior y al surco temporal superior posterior. Desde allí, la información se mueve al comienzo de la vía dorsal, que se encuentra en el límite de los lóbulos temporal y parietal cerca de la cisura de Silvio. El primer paso de la vía dorsal comienza en la interfaz sensoriomotora, ubicada en el temporal parietal silviano izquierdo (Spt) (dentro de la cisura de Silvio en el límite parietotemporal). El spt es importante para percibir y reproducir sonidos. Esto es evidente porque su capacidad para adquirir nuevo vocabulario se ve alterada por lesiones y retroalimentación auditiva en la producción del habla, el deterioro articulatorio en la sordera de inicio tardío y el residuo no fonológico de la afasia de Wernicke; autocontrol deficiente. También es importante para los mecanismos neuronales básicos para la memoria fonológica de corto plazo. Sin el Spt, la adquisición del lenguaje se ve afectada. La información pasa luego a la red articulatoria, que se divide en dos partes separadas. La red articulatoria 1, que procesa los programas silábicos motores, se encuentra en el giro temporal posteroinferior izquierdo y el área 44 de Brodmann (pIFG-BA44). La red articulatoria 2 es para los programas de fonemas motores y se encuentra en el M1-vBA6 izquierdo. [24]
La afasia de conducción afecta la capacidad de un sujeto para reproducir el habla (normalmente mediante repetición), aunque no tiene influencia en la capacidad del sujeto para comprender el lenguaje hablado. Esto demuestra que la afasia de conducción no debe reflejar un deterioro de la vía auditiva ventral, sino de la vía auditiva dorsal. Buchsbaum et al [25] descubrieron que la afasia de conducción puede ser el resultado de un daño, en particular lesiones, en el Spt (temporal parietal de Silvio). Esto se demuestra por la participación del Spt en la adquisición de nuevo vocabulario, ya que, si bien los experimentos han demostrado que la mayoría de los afásicos de conducción pueden repetir palabras simples de alta frecuencia, su capacidad para repetir palabras complejas de baja frecuencia está deteriorada. El Spt es responsable de conectar los sistemas motor y auditivo al hacer que el código auditivo sea accesible a la corteza motora. Parece que la corteza motora recrea palabras simples de alta frecuencia (como cup ) para acceder a ellas de forma más rápida y eficiente, mientras que las palabras complejas de baja frecuencia (como la temporal parietal de Silvio ) requieren una regulación en línea más activa por parte del SPT. Esto explica por qué los afásicos de conducción tienen especial dificultad con las palabras de baja frecuencia que requieren un proceso más práctico para la producción del habla. "Funcionalmente, la afasia de conducción se ha caracterizado como un déficit en la capacidad de codificar información fonológica para la producción", es decir, debido a una alteración en la interfaz motora-auditiva. [26] La afasia de conducción se ha relacionado más específicamente con el daño del fascículo arqueado , que es vital tanto para la comprensión del habla como del lenguaje, ya que el fascículo arqueado constituye la conexión entre las áreas de Broca y Wernicke. [26]
La innovación de Goodale y Milner fue cambiar la perspectiva de un énfasis en las distinciones de entrada, como la ubicación del objeto versus las propiedades, a un énfasis en la relevancia funcional de la visión para el comportamiento, para la percepción o para la acción. Sin embargo, las perspectivas contemporáneas, informadas por el trabajo empírico de las últimas dos décadas, ofrecen una explicación más compleja que una simple separación de la función en dos corrientes. [27] Trabajos experimentales recientes, por ejemplo, han desafiado estos hallazgos y han sugerido que la aparente disociación entre los efectos de las ilusiones en la percepción y la acción se debe a diferencias en la atención, las demandas de la tarea y otros factores de confusión. [28] [29] Sin embargo, hay otros hallazgos empíricos que no se pueden descartar tan fácilmente y que brindan un fuerte apoyo a la idea de que las acciones hábiles como agarrar no se ven afectadas por las ilusiones pictóricas. [30] [31] [32] [33]
Además, recientes investigaciones neuropsicológicas han cuestionado la validez de la disociación de las dos corrientes que ha proporcionado la piedra angular de la evidencia del modelo. Varios investigadores han cuestionado la disociación entre la agnosia visual y la ataxia óptica por no ser tan fuerte como se describió originalmente; Hesse y colegas demostraron alteraciones de la corriente dorsal en el paciente DF; [34] Himmelbach y colegas reevaluaron las capacidades de DF y aplicaron un análisis estadístico más riguroso que demostró que la disociación no era tan fuerte como se pensó inicialmente. [10]
Una revisión de 2009 de la evidencia acumulada para el modelo concluyó que, si bien el espíritu del modelo ha sido reivindicado, se ha enfatizado demasiado la independencia de las dos corrientes. [35] Goodale y Milner propusieron la analogía de la teleasistencia, uno de los esquemas más eficientes ideados para el control remoto de robots que trabajan en entornos hostiles. En esta explicación, la corriente dorsal se considera una función semiautónoma que opera bajo la guía de funciones ejecutivas que a su vez están informadas por el procesamiento de la corriente ventral. [36]
Así, la perspectiva emergente en el campo de la neuropsicología y la neurofisiología es que, si bien el marco de dos sistemas fue un avance necesario para estimular el estudio de las funciones altamente complejas y diferenciadas de las dos vías neuronales, es más probable que la realidad implique una interacción considerable entre la visión para la acción y la visión para la percepción. Robert McIntosh y Thomas Schenk resumen esta posición de la siguiente manera:
No debemos considerar el modelo como una hipótesis formal, sino como un conjunto de heurísticas para guiar los experimentos y la teoría. Los diferentes requisitos de información del reconocimiento visual y la guía de la acción aún ofrecen una explicación convincente para las amplias especializaciones relativas de las corrientes dorsal y ventral. Sin embargo, para avanzar en el campo, tal vez debamos abandonar la idea de que estas corrientes funcionan en gran medida de manera independiente unas de otras, y abordar los detalles dinámicos de cómo las muchas áreas cerebrales visuales se organizan de una tarea a otra en nuevas redes funcionales. [35] : 62 [ verificación necesaria ]
