stringtranslate.com

Correlatos neuronales de la conciencia

Los correlatos neuronales de la conciencia (NCC) constituyen el conjunto más pequeño de eventos y estructuras neuronales suficientes para una percepción consciente o memoria explícita dada. Este caso involucra potenciales de acción sincronizados en neuronas piramidales neocorticales . [1]

Los correlatos neuronales de la conciencia ( CNC ) son el conjunto mínimo de eventos y mecanismos neuronales suficientes para la ocurrencia de los estados mentales con los que están relacionados. [2] Los neurocientíficos utilizan enfoques empíricos para descubrir correlatos neuronales de fenómenos subjetivos; es decir, cambios neuronales que necesariamente y regularmente se correlacionan con una experiencia específica. [3] [4] El conjunto debería ser mínimo porque, bajo el supuesto materialista de que el cerebro es suficiente para dar lugar a cualquier experiencia consciente dada, la pregunta es cuáles de sus componentes son necesarios para producirla.

Aproximación neurobiológica a la conciencia

Una ciencia de la conciencia debe explicar la relación exacta entre los estados mentales subjetivos y los estados cerebrales, la naturaleza de la relación entre la mente consciente y las interacciones electroquímicas en el cuerpo ( problema mente-cuerpo ). El progreso en neuropsicología y neurofilosofía se ha producido al centrarse en el cuerpo en lugar de la mente. En este contexto, los correlatos neuronales de la conciencia pueden considerarse como sus causas, y la conciencia puede considerarse como una propiedad dependiente del estado de un sistema biológico indefinido , complejo , adaptativo y altamente interconectado. [5]

El descubrimiento y la caracterización de los correlatos neuronales no ofrecen una teoría causal de la conciencia que pueda explicar cómo los sistemas particulares experimentan algo, el llamado problema difícil de la conciencia [6] , pero comprender el NCC puede ser un paso hacia una teoría causal. La mayoría de los neurobiólogos proponen que las variables que dan lugar a la conciencia se encuentran a nivel neuronal, gobernadas por la física clásica. Hay teorías propuestas de conciencia cuántica basadas en la mecánica cuántica [7] .

Existe una redundancia y un paralelismo aparentes en las redes neuronales, de modo que, si bien la actividad en un grupo de neuronas puede correlacionarse con una percepción en un caso, una población diferente puede mediar una percepción relacionada si la población anterior se pierde o se inactiva. Puede ser que cada estado subjetivo fenoménico tenga un correlato neuronal. Cuando la NCC puede inducirse artificialmente, el sujeto experimentará la percepción asociada, mientras que perturbar o inactivar la región de correlación para una percepción específica afectará a la percepción o hará que desaparezca, dando una relación de causa-efecto desde la región neuronal hasta la naturaleza de la percepción.

Entre las propuestas que se han presentado a lo largo de los años se incluyen: ¿qué caracteriza a la NCC? ¿Cuáles son los puntos en común entre la NCC para ver y para oír? ¿La NCC involucrará a todas las neuronas piramidales de la corteza en un momento dado? ¿O solo a un subconjunto de células de proyección de largo alcance en los lóbulos frontales que proyectan a las cortezas sensoriales de la espalda? ¿Neuronas que se activan de manera rítmica? ¿Neuronas que se activan de manera sincrónica ? [8]

La creciente capacidad de los neurocientíficos para manipular neuronas utilizando métodos de biología molecular en combinación con herramientas ópticas (p. ej., Adamantidis et al. 2007) depende del desarrollo simultáneo de ensayos conductuales apropiados y organismos modelo que puedan ser analizados y manipulados genómicamente a gran escala. La combinación de un análisis neuronal de grano fino en animales con técnicas psicofísicas y de imágenes cerebrales cada vez más sensibles en humanos, complementadas con el desarrollo de un sólido marco teórico predictivo, es lo que, con suerte, conducirá a una comprensión racional de la conciencia, uno de los misterios centrales de la vida.

Nivel de excitación y contenido de la conciencia

Hay dos dimensiones comunes pero distintas del término conciencia , [9] una que involucra la excitación y los estados de conciencia y la otra que involucra el contenido de la conciencia y los estados conscientes . Para ser consciente de algo, el cerebro debe estar en un estado relativamente alto de excitación (a veces llamado vigilancia ), ya sea en vigilia o sueño REM , experimentado vívidamente en sueños aunque generalmente no se recuerda. El nivel de excitación cerebral fluctúa en un ritmo circadiano pero puede verse influenciado por la falta de sueño, drogas y alcohol, esfuerzo físico, etc. La excitación se puede medir conductualmente por la amplitud de la señal que desencadena alguna reacción de criterio (por ejemplo, el nivel de sonido necesario para evocar un movimiento ocular o un giro de cabeza hacia la fuente de sonido). Los médicos utilizan sistemas de puntuación como la Escala de coma de Glasgow para evaluar el nivel de excitación en los pacientes.

Los estados de alta excitación se asocian con estados conscientes que tienen un contenido específico, como ver, oír, recordar, planificar o fantasear sobre algo. Diferentes niveles o estados de conciencia se asocian con diferentes tipos de experiencias conscientes. El estado de "despertar" es bastante diferente del estado de "soñar" (por ejemplo, este último tiene poca o ninguna autorreflexión) y del estado de sueño profundo. En los tres casos se ve afectada la fisiología básica del cerebro, como también ocurre en estados alterados de conciencia , por ejemplo, después de tomar drogas o durante la meditación, cuando la percepción consciente y la introspección pueden verse mejoradas en comparación con el estado normal de vigilia.

Los médicos hablan de estados de conciencia deteriorados como " estado comatoso ", " estado vegetativo persistente " (EVP) y " estado mínimamente consciente " (ECM). Aquí, "estado" se refiere a diferentes "cantidades" de conciencia externa/física, desde una ausencia total en coma, estado vegetativo persistente y anestesia general, hasta una forma fluctuante y limitada de sensación consciente en un estado mínimamente consciente, como el sonambulismo o durante una crisis epiléptica parcial compleja . [10] El repertorio de estados o experiencias conscientes accesibles a un paciente en un estado mínimamente consciente es comparativamente limitado. En la muerte cerebral no hay despertar, pero se desconoce si se ha interrumpido la subjetividad de la experiencia, en lugar de su vínculo observable con el organismo. Las neuroimágenes funcionales han demostrado que partes de la corteza aún están activas en pacientes vegetativos que se presume que están inconscientes; [11] sin embargo, estas áreas parecen estar funcionalmente desconectadas de las áreas corticales asociativas cuya actividad es necesaria para la conciencia.

La riqueza potencial de la experiencia consciente parece aumentar desde el sueño profundo hasta la somnolencia y la vigilia total, como se podría cuantificar utilizando nociones de la teoría de la complejidad que incorporan tanto la dimensionalidad como la granularidad de la experiencia consciente para dar una explicación teórica de la información integrada de la conciencia. [12] A medida que aumenta la excitación conductual, también lo hace la variedad y la complejidad de la conducta posible. Sin embargo, en el sueño REM hay una atonía característica , una baja excitación motora y la persona es difícil de despertar, pero todavía hay una alta actividad cerebral metabólica y eléctrica y una percepción vívida.

Para que un sujeto se encuentre en un estado de excitación cerebral suficiente para experimentar algo, deben funcionar muchos núcleos con características químicas distintivas en el tálamo , el mesencéfalo y la protuberancia . Por lo tanto, estos núcleos pertenecen a los factores que posibilitan la conciencia. Por el contrario, es probable que el contenido específico de cualquier sensación consciente particular esté mediado por neuronas particulares en la corteza y sus estructuras satélite asociadas, incluidas la amígdala , el tálamo , el claustro y los ganglios basales .

Bases neuronales de la percepción

La posibilidad de manipular con precisión las percepciones visuales en el tiempo y el espacio ha hecho de la visión una modalidad preferida en la búsqueda de la NCC. Los psicólogos han perfeccionado una serie de técnicas ( enmascaramiento , rivalidad binocular , supresión continua de destellos , ceguera inducida por el movimiento , ceguera al cambio , ceguera por falta de atención ) en las que se interrumpe la relación aparentemente simple e inequívoca entre un estímulo físico en el mundo y su percepción asociada en la privacidad de la mente del sujeto. [13] En particular, un estímulo puede suprimirse perceptualmente durante segundos o incluso minutos a la vez: la imagen se proyecta en uno de los ojos del observador pero es invisible, no se ve. De esta manera, los mecanismos neuronales que responden a la percepción subjetiva en lugar del estímulo físico pueden aislarse, lo que permite rastrear la conciencia visual en el cerebro. En una ilusión perceptiva , el estímulo físico permanece fijo mientras que la percepción fluctúa. El ejemplo más conocido es el cubo de Necker , cuyas 12 líneas pueden percibirse de una de dos formas diferentes en profundidad.

El cubo de Necker: el dibujo de la línea de la izquierda puede percibirse en una de las dos configuraciones de profundidad distintas que se muestran a la derecha. Sin ninguna otra indicación, el sistema visual oscila entre estas dos interpretaciones. [14]

Una ilusión perceptiva que se puede controlar con precisión es la rivalidad binocular . En esta, se presenta una imagen pequeña, por ejemplo, una rejilla horizontal, al ojo izquierdo, y otra imagen, por ejemplo, una rejilla vertical, se muestra en la ubicación correspondiente en el ojo derecho. A pesar del estímulo visual constante, los observadores ven conscientemente la rejilla horizontal alternarse cada pocos segundos con la vertical. El cerebro no permite la percepción simultánea de ambas imágenes.

Logothetis y sus colegas [15] registraron una variedad de áreas corticales visuales en monos macacos despiertos que realizaban una tarea de rivalidad binocular. Los monos macacos pueden ser entrenados para informar si ven la imagen izquierda o derecha. La distribución de los tiempos de conmutación y la forma en que el cambio de contraste en un ojo afecta a estos deja pocas dudas de que los monos y los humanos experimentan el mismo fenómeno básico. En la corteza visual primaria (V1) solo una pequeña fracción de células modulaba débilmente su respuesta en función de la percepción del mono, mientras que la mayoría de las células respondían a uno u otro estímulo retiniano con poca consideración a lo que el animal percibía en ese momento. Pero en un área cortical de alto nivel como la corteza temporal inferior a lo largo de la corriente ventral casi todas las neuronas respondían solo al estímulo perceptualmente dominante, de modo que una célula de "cara" solo se activaba cuando el animal indicaba que veía la cara y no el patrón presentado al otro ojo. Esto implica que las NCC involucran neuronas activas en la corteza temporal inferior: es probable que sean necesarias acciones recíprocas específicas de neuronas en la corteza temporal inferior y partes de la corteza prefrontal.

Varios experimentos de fMRI que han explotado la rivalidad binocular y las ilusiones relacionadas para identificar la actividad hemodinámica subyacente a la conciencia visual en humanos demuestran de manera bastante concluyente que la actividad en las etapas superiores de la vía ventral (por ejemplo, el área fusiforme de la cara y el área del lugar parahipocampal ), así como en las regiones tempranas, incluyendo V1 y el núcleo geniculado lateral (LGN), siguen la percepción y no el estímulo retiniano. [16] Además, varios experimentos de fMRI [17] [18] y DTI [19] sugieren que V1 es necesario pero no suficiente para la conciencia visual. [20]

En un fenómeno perceptivo relacionado, la supresión de destellos , la percepción asociada con una imagen proyectada en un ojo se suprime al proyectar otra imagen en el otro ojo mientras la imagen original permanece. Su ventaja metodológica sobre la rivalidad binocular es que el momento de la transición perceptiva está determinado por un desencadenante externo en lugar de por un evento interno. La mayoría de las células en la corteza temporal inferior y el surco temporal superior de monos entrenados para informar su percepción durante la supresión de destellos siguen la percepción del animal: cuando se percibe el estímulo preferido de la célula, la célula responde. Si la imagen todavía está presente en la retina pero está suprimida perceptualmente, la célula se queda en silencio, aunque las neuronas de la corteza visual primaria se activen. [21] [22] Los registros de una sola neurona en el lóbulo temporal medial de pacientes con epilepsia durante la supresión de destellos también demuestran la abolición de la respuesta cuando el estímulo preferido está presente pero enmascarado perceptualmente. [23]

Trastornos globales de la conciencia

Dada la ausencia de un criterio aceptado sobre los correlatos neuronales mínimos necesarios para la conciencia, la distinción entre un paciente persistentemente vegetativo que muestra transiciones regulares de ondas de sueño y puede ser capaz de moverse o sonreír, y un paciente mínimamente consciente que puede comunicarse (en ocasiones) de manera significativa (por ejemplo, mediante movimientos oculares diferenciales) y que muestra algunos signos de conciencia, es a menudo difícil. En la anestesia global, el paciente no debe experimentar trauma psicológico, pero el nivel de excitación debe ser compatible con las exigencias clínicas.

Estructuras de la línea media del tronco encefálico y del tálamo necesarias para regular el nivel de excitación cerebral. Pequeñas lesiones bilaterales en muchos de estos núcleos provocan una pérdida global de la conciencia. [24]

Las fMRI dependientes del nivel de oxígeno en sangre han demostrado patrones normales de actividad cerebral en un paciente en estado vegetativo después de una lesión cerebral traumática grave cuando se le pidió que imaginara jugar al tenis o visitar habitaciones en su casa. [25] Las imágenes cerebrales diferenciales de pacientes con tales alteraciones globales de la conciencia (incluido el mutismo acinético ) revelan que la disfunción en una red cortical generalizada que incluye áreas asociativas prefrontales y parietales mediales y laterales se asocia con una pérdida global de la conciencia. [26] La conciencia deteriorada en las convulsiones epilépticas del lóbulo temporal también estuvo acompañada por una disminución del flujo sanguíneo cerebral en la corteza de asociación frontal y parietal y un aumento de las estructuras de la línea media como el tálamo mediodorsal . [27]

Las lesiones bilaterales relativamente locales en las estructuras subcorticales de la línea media (paramedianas) también pueden causar una pérdida completa de la conciencia. [28] Por lo tanto, estas estructuras permiten y controlan la excitación cerebral (determinada por la actividad metabólica o eléctrica) y son correlatos neuronales necesarios. Un ejemplo de ello es la colección heterogénea de más de dos docenas de núcleos en cada lado del tronco encefálico superior (protuberancia, mesencéfalo y en el hipotálamo posterior), denominados colectivamente sistema de activación reticular (SRA). Sus axones se proyectan ampliamente por todo el cerebro. Estos núcleos (colecciones tridimensionales de neuronas con su propia citoarquitectura e identidad neuroquímica) liberan neuromoduladores distintos como acetilcolina, noradrenalina/norepinefrina, serotonina, histamina y orexina/hipocretina para controlar la excitabilidad del tálamo y el prosencéfalo, mediando la alternancia entre la vigilia y el sueño, así como el nivel general de excitación conductual y cerebral. Sin embargo, después de un trauma de este tipo, la excitabilidad del tálamo y del prosencéfalo puede finalmente recuperarse y la conciencia puede regresar. [29] Otro factor que facilita la conciencia son los cinco o más núcleos intralaminares (ILN) del tálamo. Estos reciben información de muchos núcleos del tronco encefálico y se proyectan con fuerza, directamente a los ganglios basales y, de manera más distribuida, a la capa I de gran parte del neocórtex. Las lesiones bilaterales comparativamente pequeñas (1 cm3 o menos) en el ILN talámico anulan por completo toda conciencia. [30]

Proyecciones a futuro versus proyecciones de retroalimentación

Muchas acciones en respuesta a las entradas sensoriales son rápidas, transitorias, estereotipadas e inconscientes. [31] Podrían considerarse reflejos corticales y se caracterizan por respuestas rápidas y algo estereotipadas que pueden adoptar la forma de un comportamiento automatizado bastante complejo, como se ve, por ejemplo, en las convulsiones epilépticas parciales complejas . Estas respuestas automatizadas, a veces llamadas comportamientos zombi , [32] podrían contrastarse con un modo consciente más lento y de uso múltiple que se ocupa más lentamente de aspectos más amplios y menos estereotipados de las entradas sensoriales (o un reflejo de estos, como en las imágenes) y tarda en decidir sobre los pensamientos y respuestas apropiados. Sin un modo de conciencia de este tipo, se requeriría una gran cantidad de modos zombi diferentes para reaccionar a eventos inusuales.

Una característica que distingue a los humanos de la mayoría de los animales es que no nacemos con un amplio repertorio de programas de conducta que nos permitan sobrevivir por nuestra cuenta (" prematuridad fisiológica "). Para compensar esto, tenemos una capacidad inigualable para aprender, es decir, para adquirir conscientemente dichos programas mediante imitación o exploración. Una vez adquiridos conscientemente y suficientemente ejercitados, estos programas pueden automatizarse hasta el punto de que su ejecución ocurre más allá de los ámbitos de nuestra conciencia. Tomemos como ejemplo las increíbles habilidades motoras finas que se ejercitan al tocar una sonata para piano de Beethoven o la coordinación sensoriomotora necesaria para conducir una motocicleta por una carretera de montaña llena de curvas. Tales comportamientos complejos son posibles sólo porque un número suficiente de los subprogramas involucrados pueden ejecutarse con un control consciente mínimo o incluso suspendido. De hecho, el sistema consciente puede interferir de alguna manera con estos programas automatizados. [33]

Desde un punto de vista evolutivo, claramente tiene sentido tener tanto programas de comportamiento automatizados que se puedan ejecutar rápidamente de manera estereotipada y automatizada, como un sistema ligeramente más lento que permita tiempo para pensar y planificar un comportamiento más complejo. Este último aspecto puede ser una de las principales funciones de la conciencia. Sin embargo, otros filósofos han sugerido que la conciencia no sería necesaria para ninguna ventaja funcional en los procesos evolutivos. [34] [35] Nadie ha dado una explicación causal, argumentan, de por qué no sería posible que un organismo no consciente funcionalmente equivalente (es decir, un zombi filosófico ) logre las mismas ventajas de supervivencia que un organismo consciente. Si los procesos evolutivos son ciegos a la diferencia entre la función F realizada por el organismo consciente O y el organismo no consciente O* , no está claro qué ventaja adaptativa podría proporcionar la conciencia. [36] Como resultado, una explicación exaptativa de la conciencia ha ganado el favor de algunos teóricos que postulan que la conciencia no evolucionó como una adaptación sino que fue una exaptación que surgió como consecuencia de otros desarrollos como aumentos en el tamaño del cerebro o reordenamiento cortical. [37] La ​​conciencia en este sentido se ha comparado con el punto ciego de la retina, donde no es una adaptación de la retina, sino sólo un subproducto de la forma en que se conectaron los axones de la retina. [38] Varios académicos, entre ellos Pinker , Chomsky , Edelman y Luria , han indicado la importancia del surgimiento del lenguaje humano como un importante mecanismo regulador del aprendizaje y la memoria en el contexto del desarrollo de la conciencia de orden superior.

Parece posible que los modos visuales zombi en la corteza utilicen principalmente la corriente dorsal en la región parietal. [31] Sin embargo, la actividad parietal puede afectar la conciencia al producir efectos atencionales en la corriente ventral, al menos en algunas circunstancias. El modo consciente para la visión depende en gran medida de las áreas visuales tempranas (más allá de V1) y especialmente de la corriente ventral.

El procesamiento visual aparentemente complejo (como detectar animales en escenas naturales y desordenadas) puede ser realizado por la corteza humana en 130-150 ms, [39] [40] demasiado breve para que se produzcan movimientos oculares y percepción consciente. Además, los reflejos como el reflejo oculovestibular tienen lugar en escalas de tiempo aún más rápidas. Es bastante plausible que tales comportamientos estén mediados por una onda de actividad de picos que se mueve puramente hacia adelante y pasa de la retina a través de V1, a V4, la corteza IT y prefrontal, hasta que afecta a las neuronas motoras en la médula espinal que controlan la presión del dedo (como en un experimento de laboratorio típico). La hipótesis de que el procesamiento básico de la información es hacia adelante se apoya más directamente en los tiempos cortos (aproximadamente 100 ms) necesarios para que aparezca una respuesta selectiva en las células IT.

Por el contrario, se cree que la percepción consciente requiere una actividad neuronal reverberante más sostenida, probablemente a través de una retroalimentación global desde las regiones frontales del neocórtex hacia las áreas corticales sensoriales [20] que se acumula con el tiempo hasta superar un umbral crítico. En este punto, la actividad neuronal sostenida se propaga rápidamente a las regiones corticales parietal, prefrontal y cingulada anterior, al tálamo, al claustro y a las estructuras relacionadas que sustentan la memoria de corto plazo, la integración multimodal, la planificación, el habla y otros procesos íntimamente relacionados con la conciencia. La competencia impide que más de una percepción o una cantidad muy pequeña de ellas se representen de manera simultánea y activa. Esta es la hipótesis central de la teoría del espacio de trabajo global de la conciencia. [41] [42]

En resumen, si bien la actividad neuronal rápida pero transitoria en el sistema tálamo-cortical puede mediar un comportamiento complejo sin sensación consciente, se supone que la conciencia requiere una actividad neuronal sostenida pero bien organizada que dependa de una retroalimentación cortico-cortical de largo alcance.

Historia

El neurobiólogo Christfried Jakob (1866-1956) sostuvo que las únicas condiciones que deben tener correlatos neuronales son las sensaciones y reacciones directas, llamadas "entonaciones". [ cita requerida ]

Los estudios neurofisiológicos en animales proporcionaron algunas ideas sobre los correlatos neuronales de la conducta consciente. A principios de los años 60, Vernon Mountcastle se propuso estudiar este conjunto de problemas, al que denominó "el problema mente/cerebro", estudiando la base neuronal de la percepción en el sistema sensorial somático . Sus laboratorios en Johns Hopkins estuvieron entre los primeros, junto con Edward V. Evarts en el NIH, en registrar la actividad neuronal de monos en comportamiento. Impresionado por la elegancia del enfoque de SS Stevens de estimación de magnitud, el grupo de Mountcastle descubrió que tres modalidades diferentes de sensación somática compartían un atributo cognitivo: en todos los casos, la tasa de activación de las neuronas periféricas estaba relacionada linealmente con la fuerza de la percepción provocada. Más recientemente, Ken H. Britten, William T. Newsome y C. Daniel Salzman han demostrado que en el área MT de los monos, las neuronas responden con una variabilidad que sugiere que son la base de la toma de decisiones sobre la dirección del movimiento. Primero demostraron que las tasas neuronales son predictivas de las decisiones utilizando la teoría de detección de señales y luego que la estimulación de estas neuronas podría sesgar de manera predecible la decisión. Estos estudios fueron seguidos por Ranulfo Romo en el sistema sensorial somático, para confirmar, utilizando un área cerebral y una percepción diferentes, que una pequeña cantidad de neuronas en un área cerebral subyacen a las decisiones perceptivas.

Otros grupos de laboratorio han seguido el trabajo seminal de Mountcastle que relaciona las variables cognitivas con la actividad neuronal con tareas cognitivas más complejas. Aunque los monos no pueden hablar sobre sus percepciones, se han creado tareas conductuales en las que los animales hacían informes no verbales, por ejemplo, produciendo movimientos de la mano. Muchos de estos estudios emplean ilusiones perceptivas como una forma de disociar las sensaciones ( es decir , la información sensorial que recibe el cerebro) de las percepciones ( es decir , cómo las interpreta la conciencia). Los patrones neuronales que representan percepciones en lugar de simplemente información sensorial se interpretan como reflejo del correlato neuronal de la conciencia.

Utilizando este diseño, Nikos Logothetis y sus colegas descubrieron neuronas que reflejan la percepción en el lóbulo temporal. Crearon una situación experimental en la que se presentaban imágenes conflictivas a diferentes ojos ( es decir , rivalidad binocular ). Bajo tales condiciones, los sujetos humanos informan percepciones biestables: perciben alternativamente una u otra imagen. Logothetis y sus colegas entrenaron a los monos para que informaran con los movimientos de sus brazos qué imagen percibían. Las neuronas del lóbulo temporal en los experimentos de Logothetis a menudo reflejaban lo que percibían los monos. Las neuronas con tales propiedades se observaron con menos frecuencia en la corteza visual primaria que corresponde a etapas relativamente tempranas del procesamiento visual. Otro conjunto de experimentos que utilizaron rivalidad binocular en humanos mostró que ciertas capas de la corteza pueden excluirse como candidatas del correlato neuronal de la conciencia. Logothetis y sus colegas cambiaron las imágenes entre ojos durante la percepción de una de las imágenes. Sorprendentemente, la percepción se mantuvo estable. Esto significa que la percepción consciente se mantuvo estable y, al mismo tiempo, la entrada primaria a la capa 4, que es la capa de entrada, en la corteza visual cambió. Por lo tanto, la capa 4 no puede ser parte del correlato neuronal de la conciencia. Mikhail Lebedev y sus colegas observaron un fenómeno similar en la corteza prefrontal de los monos. En sus experimentos, los monos informaron la dirección percibida del movimiento del estímulo visual (que podría ser una ilusión) haciendo movimientos oculares. Algunas neuronas de la corteza prefrontal representaban desplazamientos reales y otras representaban desplazamientos percibidos del estímulo. La observación de neuronas relacionadas con la percepción en la corteza prefrontal es consistente con la teoría de Christof Koch y Francis Crick , quienes postularon que el correlato neuronal de la conciencia reside en la corteza prefrontal. Los defensores del procesamiento neuronal distribuido probablemente puedan cuestionar la opinión de que la conciencia tiene una localización precisa en el cerebro.

Francis Crick escribió un libro popular, " La hipótesis asombrosa ", cuya tesis es que el correlato neuronal de la conciencia se encuentra en nuestras células nerviosas y sus moléculas asociadas. Crick y su colaborador Christof Koch [43] han tratado de evitar los debates filosóficos asociados con el estudio de la conciencia, haciendo hincapié en la búsqueda de la "correlación" y no de la "causalidad". [ Necesita actualización ]

Hay mucho espacio para el desacuerdo sobre la naturaleza de este correlato ( por ejemplo , ¿requiere picos sincrónicos de neuronas en diferentes regiones del cerebro? ¿Es necesaria la coactivación de áreas frontales o parietales?). El filósofo David Chalmers sostiene que un correlato neuronal de la conciencia, a diferencia de otros correlatos como la memoria, no ofrecerá una explicación satisfactoria del fenómeno; él llama a esto el problema difícil de la conciencia . [44] [45]

Véase también

Notas

  1. ^ Koch 2004, Figura 1.1 Los correlatos neuronales de la conciencia, pág. 16.
  2. ^ Koch 2004, pág. 304.
  3. ^ Consulte aquí Archivado el 13 de marzo de 2013 en Wayback Machine para obtener un glosario de términos relacionados.
  4. ^ Chalmers, David J. (junio de 1998), "¿Qué es un correlato neuronal de la conciencia?", en Metzinger, Thomas (ed.), Correlatos neuronales de la conciencia: preguntas empíricas y conceptuales, MIT Press (publicado en septiembre de 2000), ISBN 978-0-262-13370-8
  5. ^ Squire 2008, pág. 1223.
  6. ^ Kandel 2007, pág. 382.
  7. ^ Schwartz, Jeffrey M. ; Stapp, Henry P. ; Beauregard, Mario . "Física cuántica en neurociencia y psicología: un modelo neurofisiológico de la interacción mente/cerebro" (PDF) .
  8. ^ Véase Chalmers 1998, disponible en línea.
  9. ^ Zeman 2001
  10. ^ Schiff 2004
  11. ^ Laureys, Tendencias Cogn Sci, 2005, 9:556–559
  12. ^ Tononi y otros, 2016
  13. ^ Kim y Blake 2004
  14. ^ Koch 2004, Figura 16.1 El cubo de Necker biestable , pág. 270.
  15. ^ Logothetis 1998
  16. ^ Rees y Frith 2007
  17. ^ Haynes y Rees 2005
  18. ^ Lee y otros, 2007
  19. ^ Shimono y Niki 2013
  20. ^ de Crick y Koch 1995
  21. ^ Leopoldo y Logothetis 1996
  22. ^ Sheinberg y Logothetis 1997
  23. ^ Kreiman y otros, 2002
  24. ^ Koch 2004, Figura 5.1 El sistema colinérgico habilitador p. 92. Véase el Capítulo 5, disponible en línea.
  25. ^ Owen y otros, 2006
  26. ^ Laurey 2005
  27. ^ Blumenfeld y otros, 2004
  28. ^ Koch 2004, pág. 92
  29. ^ Villablanca 2004
  30. ^ Arco 1995
  31. ^ por Milner y Goodale 1995
  32. ^ Koch y Crick 2001
  33. ^ Beilock y otros, 2002
  34. ^ Flanagan, Owen ; Polger, Tom W. (1995). "Zombies y la función de la conciencia". Revista de Estudios de la Conciencia . 2 : 313–321.
  35. ^ Rosenthal, David (2008). "La conciencia y su función". Neuropsychologia . 46 (3): 829–840. doi :10.1016/j.neuropsychologia.2007.11.012. PMID  18164042. S2CID  7791431.
  36. ^ Harnad, Stevan (2002). "La indistinguibilidad de Turing y el relojero ciego". En Fetzer, James H. (ed.). La evolución de la conciencia . John Benjamins . Consultado el 26 de octubre de 2011 .
  37. ^ Feinberg, TE; Mallatt, J. (2013). "Los orígenes evolutivos y genéticos de la conciencia en el período Cámbrico hace más de 500 millones de años". Front Psychol . 4 : 667. doi : 10.3389/fpsyg.2013.00667 . PMC 3790330 . PMID  24109460. 
  38. ^ Robinson, Zack; Maley, Corey J.; Piccinini, Gualtiero (2015). "¿Es la conciencia una enjuta?". Revista de la Asociación Filosófica Americana . 1 (2): 365–383. doi :10.1017/apa.2014.10. S2CID  170892645.
  39. ^ Thorpe y otros 1996
  40. ^ VanRullen y Koch 2003
  41. ^ Baars 1988
  42. ^ Dehaene y otros, 2003
  43. ^ Koch, Christof (2004). La búsqueda de la conciencia: un enfoque neurobiológico. Englewood, EE. UU.-Colorado: Roberts & Company Publishers. ISBN 978-0-9747077-0-9.
  44. ^ Véase el prólogo de Cooney a la reimpresión del artículo de Chalmers: Brian Cooney, ed. (1999). "Capítulo 27: Enfrentando el problema de la conciencia". El lugar de la mente . Cengage Learning. pp. 382 y siguientes . ISBN 978-0534528256.
  45. ^ Chalmers, David (1995). "Afrontando el problema de la conciencia". Journal of Consciousness Studies . 2 (3): 200–219. Archivado desde el original el 8 de marzo de 2005 . Consultado el 18 de enero de 2019 .Ver también este enlace

Referencias

Lectura adicional

Enlaces externos