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La acomodación es el proceso por el cual el ojo de los vertebrados cambia la potencia óptica para mantener una imagen clara o enfocar un objeto a medida que varía su distancia. En este proceso, las distancias varían para los individuos desde el punto lejano (la distancia máxima desde el ojo a la cual se puede ver una imagen clara de un objeto) hasta el punto cercano (la distancia mínima para una imagen clara). La acomodación generalmente actúa como un reflejo , que incluye parte del reflejo de acomodación-convergencia , pero también puede controlarse conscientemente.
Las principales formas en que los animales pueden cambiar el enfoque son:
Para enfocar la luz dispersada por los objetos en un entorno tridimensional y convertirla en una colección bidimensional de puntos de luz brillantes individuales, es necesario curvar la luz. Para obtener una buena imagen de estos puntos de luz en un área definida, se requiere una curvatura sistemática y precisa de la luz denominada refracción . La imagen real formada a partir de millones de estos puntos de luz es lo que los animales ven a través de sus retinas . Una curvatura sistemática muy uniforme de partes de la córnea y el cristalino produce esta curvatura sistemática de la luz sobre la retina.
Debido a la naturaleza de la óptica, la imagen enfocada en la retina siempre está invertida en relación con el objeto. Diferentes animales viven en diferentes entornos con diferentes índices de refracción que involucran agua, aire y, a menudo, ambos. Por lo tanto, los ojos deben desviar la luz en diferentes cantidades, lo que lleva a que se utilicen diferentes mecanismos de enfoque en diferentes entornos. La interfaz aire/córnea implica una mayor diferencia en el índice de refracción que las estructuras hidratadas dentro del ojo. Como resultado, los animales que viven en el aire logran la mayor parte de la desviación de la luz en la interfaz aire/córnea, y el cristalino participa en un enfoque más preciso de la imagen.
Generalmente, los mamíferos, aves y reptiles que viven en el aire varían el poder óptico de sus ojos modificando de manera sutil y precisa la forma del cristalino elástico mediante el cuerpo ciliar .
La pequeña diferencia en el índice de refracción entre el agua y la córnea hidratada significa que los peces y los anfibios necesitan doblar más la luz utilizando las estructuras internas del ojo. Por lo tanto, los ojos desarrollados en el agua tienen un mecanismo que implica cambiar la distancia entre un lente rígido, más redondo y refractivo y la retina utilizando músculos menos uniformes en lugar de cambiar sutilmente la forma del lente mismo utilizando músculos dispuestos circularmente. [1]
Las diversas formas de prueba experimental directa descritas en este artículo muestran que la mayoría de los vertebrados no acuáticos logran enfocar, al menos en parte, cambiando la forma de sus lentes.
Lo que no se entiende tan bien es cómo se producen los cambios sutiles, precisos y muy rápidos en la forma del cristalino. La prueba experimental directa de cualquier modelo de cristalino es necesariamente difícil, ya que el cristalino de los vertebrados es transparente y solo funciona bien en los animales vivos. Al considerar los vertebrados, los aspectos de todos los modelos pueden desempeñar diferentes papeles en el enfoque del cristalino. Los modelos se pueden dividir en dos grandes grupos. Aquellos modelos que enfatizan la importancia de las fuerzas externas que actúan sobre un cristalino más pasivamente elástico y otros modelos que incluyen fuerzas que pueden ser generadas por el cristalino internamente.
El modelo de un cristalino humano que cambia de forma fue propuesto por Thomas Young en una conferencia el 27 de noviembre de 1800. [2] Otros, como Hermann von Helmholtz y Thomas Henry Huxley, refinaron el modelo a mediados del siglo XIX, explicando cómo el músculo ciliar se contrae redondeando el cristalino para enfocar de cerca. [3] [4] [5] El modelo se puede resumir así. Normalmente, el cristalino se mantiene bajo tensión mediante sus ligamentos de suspensión y la cápsula que se tensa por la presión del globo ocular. A corta distancia focal, el músculo ciliar se contrae, estirando el cuerpo ciliar y aliviando algo de la tensión en los ligamentos suspensorios, lo que permite que el cristalino elástico se vuelva más esférico, aumentando el poder refractivo. Cambiar el enfoque a un objeto a mayor distancia requiere un cristalino más delgado y menos curvado. Esto se logra relajando algunos de los músculos ciliares similares a esfínteres, lo que permite que el cuerpo ciliar se recupere, tirando más fuerte del cristalino, haciéndolo menos curvado y más delgado, aumentando así la distancia focal . El modelo de Helmholtz tiene un problema: a pesar de que se han probado modelos matemáticos, ninguno se ha acercado lo suficiente a funcionar utilizando sólo los mecanismos de Helmholtz. [6]
Schachar ha propuesto un modelo para vertebrados terrestres que no fue bien recibido. [7] La teoría permite que el modelado matemático refleje con mayor precisión la forma en que el cristalino enfoca, teniendo en cuenta también las complejidades de los ligamentos suspensorios y la presencia de músculos radiales y circulares en el cuerpo ciliar. [8] [9] En este modelo, los ligamentos pueden tirar en distintos grados del cristalino en el ecuador utilizando los músculos radiales, mientras que los ligamentos desplazados desde el ecuador hacia adelante y hacia atrás [10] se relajan en distintos grados contrayendo los músculos circulares. [11] Estas múltiples acciones [12] que operan sobre el cristalino elástico le permiten cambiar la forma del cristalino en la parte delantera de forma más sutil. No solo cambiando el enfoque, sino también corrigiendo las aberraciones del cristalino que de otro modo podrían resultar del cambio de forma, al tiempo que se ajusta mejor al modelado matemático. [6]
El modelo " catenario " de enfoque del lente propuesto por Coleman [13] exige menos tensión en los ligamentos que suspenden el lente. En lugar de que el lente en su totalidad se estire más fino para la visión de lejos y se relaje para el enfoque de cerca, la contracción de los músculos ciliares circulares hace que el lente tenga menos presión hidrostática contra su parte frontal. La parte frontal del lente puede entonces reformar su forma entre los ligamentos suspensorios de una manera similar a como una cadena floja que cuelga entre dos polos puede cambiar su curva cuando los polos se acercan. Este modelo requiere un movimiento fluido preciso de la parte frontal del lente solamente en lugar de intentar cambiar la forma del lente en su totalidad. Si bien este concepto puede estar involucrado en el enfoque, la fotografía de Scheimpflug ha demostrado que la parte posterior del lente también cambia de forma en el ojo vivo. [14]
Cuando Thomas Young propuso en 1801 el cambio de forma del cristalino humano como mecanismo de acomodación focal, pensó que el cristalino podía ser un músculo capaz de contraerse. Este tipo de modelo se denomina acomodación intracapsular, ya que depende de la actividad dentro del cristalino. En una conferencia Nobel de 1911, Allvar Gullstrand habló sobre "Cómo encontré el mecanismo intracapsular de acomodación" y este aspecto del enfoque del cristalino sigue siendo investigado. [15] [16] [17] Young dedicó tiempo a buscar los nervios que podrían estimular la contracción del cristalino, sin éxito. Desde entonces ha quedado claro que el cristalino no es un simple músculo estimulado por un nervio, por lo que el modelo de Helmholtz de 1909 tuvo precedencia. Los investigadores anteriores al siglo XX no se beneficiaron de muchos descubrimientos y técnicas posteriores. Las proteínas de membrana, como las acuaporinas , que permiten que el agua fluya dentro y fuera de las células, son las proteínas de membrana más abundantes en el cristalino. [18] [19] Las conexinas , que permiten el acoplamiento eléctrico de las células, también son frecuentes. La microscopía electrónica y la microscopía inmunofluorescente muestran que las células de las fibras son muy variables en estructura y composición. [20] [21] [22] La resonancia magnética confirma una estratificación en el cristalino que puede permitir diferentes planes refractivos en su interior. [23] El índice de refracción del cristalino humano varía de aproximadamente 1,406 en las capas centrales hasta 1,386 en las capas menos densas del cristalino. [24] Este gradiente de índice mejora la potencia óptica del cristalino. A medida que se aprende más sobre la estructura del cristalino de los mamíferos a partir de la fotografía de Scheimpflug in situ , la resonancia magnética [14] [25] y las investigaciones fisiológicas, se está haciendo evidente que el cristalino en sí no responde de forma totalmente pasiva al músculo ciliar circundante, sino que puede ser capaz de cambiar su índice de refracción general a través de mecanismos que implican la dinámica del agua en el cristalino que aún deben aclararse. [26] [27] [28] La micrografía adjunta muestra fibras arrugadas de un cristalino de oveja relajado después de retirarlo del animal, lo que indica un acortamiento de las fibras del cristalino durante la acomodación del enfoque cercano. Los cambios relacionados con la edad en el cristalino humano también pueden estar relacionados con cambios en la dinámica del agua en el cristalino. [29] [30]
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El ojo humano joven puede cambiar el enfoque desde la distancia (infinito) hasta tan cerca como 6,5 cm del ojo. [32] [33] Este cambio dramático en el poder focal del ojo de aproximadamente 15 dioptrías (el recíproco de la longitud focal en metros) ocurre como consecuencia de una reducción en la tensión zonular inducida por la contracción del músculo ciliar . Este proceso puede ocurrir en tan solo 224 ± 30 milisegundos en luz brillante. [34] La amplitud de acomodación disminuye con la edad. En la quinta década de vida, la amplitud acomodativa puede disminuir de modo que el punto cercano del ojo esté más alejado que la distancia de lectura. Cuando esto ocurre, el paciente es presbicia . Una vez que se produce la presbicia, aquellos que son emétropes (es decir, no requieren corrección óptica para la visión a distancia) necesitarán una ayuda óptica para la visión cercana ; aquellos que son miopes (miopes y requieren una corrección óptica para la visión a distancia o lejana), encontrarán que ven mejor de cerca sin su corrección de distancia; y aquellos que son hipermétropes (hipermétropes) descubrirán que pueden necesitar una corrección tanto para la visión de lejos como de cerca. Tenga en cuenta que estos efectos son más notables cuando la pupila es grande; es decir, en luz tenue. La disminución relacionada con la edad en la acomodación ocurre casi universalmente a menos de 2 dioptrías cuando una persona llega a los 45 a 50 años, momento en el que la mayoría de la población habrá notado una disminución en su capacidad para enfocar objetos cercanos y, por lo tanto, requerirá gafas para leer o lentes bifocales. La acomodación disminuye a aproximadamente 1 dioptría a la edad de 70 años. La dependencia de la amplitud de la acomodación con la edad se resume gráficamente mediante las curvas clásicas de Duane . [31]
Cuando los humanos se acomodan a un objeto cercano, también convergen sus ojos y contraen sus pupilas . La combinación de estos tres movimientos (acomodación, convergencia y miosis ) está bajo el control del núcleo de Edinger-Westphal y se conoce como la tríada de cercanía o reflejo de acomodación . [42] Si bien se entiende bien que la convergencia adecuada es necesaria para prevenir la diplopía , el papel funcional de la constricción pupilar sigue siendo menos claro. Podría decirse que puede aumentar la profundidad de campo al reducir la apertura del ojo y, por lo tanto, reducir la cantidad de acomodación necesaria para enfocar la imagen en la retina. [43]
Existe una relación medible ( coeficiente de Matthiessen ) entre el grado de convergencia que se produce debido a la acomodación (coeficiente AC/A, coeficiente CA/C). Las anomalías en este aspecto pueden provocar problemas de visión binocular . [44]
Existen muchos tipos de anomalías de acomodación. Se pueden clasificar en dos grandes grupos: acomodación disminuida y acomodación aumentada. [45] La acomodación disminuida puede ocurrir debido a razones fisiológicas (presbicia), farmacológicas (cicloplejía) o patológicas. [45] La acomodación excesiva y el espasmo de acomodación son tipos de acomodación aumentada. [ cita requerida ]
La presbicia , insuficiencia fisiológica de acomodación debida a cambios relacionados con la edad en el cristalino (disminución de la elasticidad y aumento de la dureza) y la potencia del músculo ciliar, es la forma más común de disfunción acomodativa. [45] Provocará una disminución gradual de la visión de cerca.
La insuficiencia acomodativa es una condición en la que la amplitud de acomodación de una persona es menor en comparación con los límites fisiológicos para su edad. [45] La esclerosis prematura del cristalino o la debilidad del músculo ciliar debido a casos sistémicos o locales pueden causar insuficiencia acomodativa. [45] La insuficiencia acomodativa se clasifica además en diferentes categorías. [ cita requerida ]
La acomodación mal sostenida es una condición similar a la insuficiencia acomodativa. En esta, el rango de acomodación será normal, pero después de un trabajo excesivo de cerca, la capacidad acomodativa disminuirá. [46]
En la parálisis de la acomodación, la amplitud de la acomodación está marcadamente reducida o completamente ausente ( cicloplejía ). [47] Puede ocurrir debido a la parálisis del músculo ciliar o la parálisis del nervio oculomotor. [45] Los fármacos parasimpaticolíticos como la atropina también causarán parálisis de la acomodación. [46]
Si la amplitud de acomodación entre los ojos difiere en 0,5 dioptrías o más, se considera desigual. [47] Las enfermedades orgánicas, el traumatismo craneal o la ambliopía funcional pueden ser responsables de una acomodación desigual. [47]
La incapacidad de acomodación también se conoce como inercia acomodativa. [47] En esta condición, habrá dificultad para cambiar la acomodación de un punto a otro. Puede haber dificultad para ajustar el enfoque de lejos a cerca. [46] Es una condición comparativamente rara.
El espasmo de acomodación, también conocido como espasmo ciliar, es una condición de acomodación anormalmente excesiva que está fuera del control voluntario de la persona. [45] La visión puede ser borrosa debido a la pseudomiopía inducida .
El exceso de acomodación se produce cuando una persona utiliza una acomodación mayor de lo normal para realizar determinadas tareas de cerca. Las definiciones modernas lo consideran simplemente como una incapacidad para relajar la acomodación con facilidad. [47]
Los animales acuáticos incluyen algunos que también prosperan en el aire, por lo que los mecanismos de enfoque varían más que en aquellos que solo están en tierra. Algunas ballenas y focas pueden enfocar por encima y por debajo del agua al tener dos áreas de retina con un alto número de bastones y conos [48] en lugar de uno como en los humanos. Tener dos áreas de retina de alta resolución presumiblemente permite dos ejes de visión, uno para arriba y otro para debajo del agua. En reptiles y aves , el cuerpo ciliar que sostiene el cristalino a través de ligamentos suspensorios también toca el cristalino con una serie de almohadillas en su superficie interna. Estas almohadillas comprimen y liberan el cristalino para modificar su forma mientras se enfocan objetos a diferentes distancias; los ligamentos suspensorios generalmente realizan esta función en los mamíferos . Con la visión en peces y anfibios , el cristalino tiene una forma fija y el enfoque se logra moviéndolo hacia adelante o hacia atrás dentro del ojo usando un músculo llamado retractor lentus. [49]
En los peces cartilaginosos , los ligamentos suspensorios son reemplazados por una membrana, que incluye un pequeño músculo en la parte inferior del cristalino. Este músculo tira del cristalino hacia adelante desde su posición relajada cuando se enfoca en objetos cercanos. En los teleósteos , por el contrario, un músculo se proyecta desde una estructura vascular en el suelo del ojo, llamada proceso falciforme , y sirve para tirar del cristalino hacia atrás desde la posición relajada para enfocar objetos distantes. Si bien los anfibios mueven el cristalino hacia adelante, al igual que los peces cartilaginosos, los músculos involucrados no son similares en ninguno de los dos tipos de animales. En las ranas , hay dos músculos, uno encima y otro debajo del cristalino, mientras que otros anfibios solo tienen el músculo inferior. [49]
En los vertebrados más simples, las lampreas y los mixinos , el cristalino no está unido a la superficie exterior del globo ocular. En estos peces no hay humor acuoso y el cuerpo vítreo simplemente presiona el cristalino contra la superficie de la córnea. Para enfocar los ojos, la lamprea aplana la córnea utilizando músculos externos al ojo y empuja el cristalino hacia atrás. [49]
Aunque no se trata de vertebrados, aquí se hace una breve mención de la evolución convergente de los ojos de vertebrados y moluscos . El ojo más complejo de los moluscos es el ojo de los cefalópodos , que tiene una estructura y función superficialmente similares a las de un ojo de vertebrado, incluida la acomodación, aunque difiere en aspectos básicos, como tener un cristalino de dos partes y no tener córnea. [50] [51] Los requisitos fundamentales de la óptica deben ser satisfechos por todos los ojos con lentes utilizando los tejidos a su disposición, por lo que superficialmente todos los ojos tienden a verse similares. Es la forma en que se satisfacen los requisitos ópticos utilizando diferentes tipos de células y mecanismos estructurales lo que varía entre los animales.