Los enterovirus son un género de virus ARN monocatenarios de polaridad positiva asociados con varias enfermedades humanas y de mamíferos. Los enterovirus reciben su nombre según su vía de transmisión a través del intestino (el término "entérico" significa intestinal). [1]
Los enterovirus afectan a millones de personas en todo el mundo cada año y a menudo se encuentran en las secreciones respiratorias (p. ej., saliva, esputo o moco nasal) y las heces de una persona infectada. Históricamente, la poliomielitis era la enfermedad más importante causada por un enterovirus, concretamente el poliovirus . Hay 81 enterovirus no poliomielíticos y 3 poliomielíticos que pueden causar enfermedades en humanos. De los 81 tipos no poliomielíticos, hay 22 virus Coxsackie A, 6 virus Coxsackie B, 28 echovirus y otros 25 enterovirus. [3]
Genoma del enterovirus, cascada de procesamiento de poliproteínas y arquitectura de la cápside del enterovirus
Los enterovirus son miembros de la familia de los picornavirus , un grupo grande y diverso de virus de ARN pequeños caracterizados por un ARN genómico de cadena positiva única. Todos los enterovirus contienen un genoma de aproximadamente 7500 bases y se sabe que tienen una alta tasa de mutación debido a la replicación de baja fidelidad y la recombinación frecuente . [4] Después de la infección de la célula huésped, el genoma se traduce de manera independiente de la caperuza en una sola poliproteína , que posteriormente es procesada por proteasas codificadas por el virus en las proteínas estructurales de la cápside y las proteínas no estructurales, que están involucradas principalmente en la replicación del virus. [5]
La recombinación de ARN parece ser una fuerza impulsora importante en la evolución de los enterovirus, así como en la conformación de su arquitectura genética. [6] El mecanismo de recombinación del genoma de ARN probablemente involucra el cambio de cadena de plantilla durante la replicación del ARN , un proceso conocido como recombinación de elección de copia. [6] La recombinación de ARN se considera una adaptación para lidiar con el daño del genoma de ARN y una fuente de diversidad genética . [7] También es una fuente de preocupación para las estrategias de vacunación, porque las cepas vivas atenuadas/mutadas utilizadas para la vacunación podrían potencialmente recombinarse con cepas relacionadas de tipo salvaje, como ha sido el caso de los virus de la polio derivados de la vacuna circulantes (cVDPD). [8] [9] La región de la cápside y especialmente VP1 es un punto frío de recombinación, y esta es una de las principales razones para usar esta región para la genotipificación. [2] Sin embargo, se ha observado que la unión 5'UTR-cápside y el comienzo de la región P2 se recombinan con mucha frecuencia, aunque también se producen recombinaciones en el resto del genoma. Curiosamente, hasta el momento no se ha observado que las especies de enterovirus EV-A, EV-B, EV-C y EV-D intercambien regiones genómicas entre sí, con la excepción de la 5'UTR. [10]
Virus miembros
Enterovirus A–L
Los enterovirus son un grupo de virus ubicuos que causan una serie de infecciones que suelen ser leves. El género enterovirus incluye enterovirus y rinovirus. El enterovirus A incluye coxsackievirus A2, A3, A4, A5, A6, A7, A8, A10, A12, A14, A16 y enterovirus A71, A76, A89, A90, A91, A92, A144, A119, A120, A121, A122 (virus simio 19), A123 (virus simio 43), A124 (virus simio 46), A125 (enterovirus A13 del babuino). [11] Se ha descubierto que algunos virus que inicialmente se notificaron como nuevos estaban mal identificados. Por lo tanto, el virus Coxsackie A23 es el mismo serotipo que el virus Echo 9, el virus Coxsackie A15 es el mismo serotipo que el virus Coxsackie A11 y el virus Coxsackie A18 es el mismo serotipo que el virus Coxsackie A13. [ cita requerida ]
El enterovirus B incluye el virus Coxsackie B1,2,3,4,5,6; el virus Coxsackie A9; el virus Echo 1–33 y el enterovirus B69–113. [11] Los virus Coxsackie B se encuentran en todo el mundo y pueden causar miocarditis (inflamación del corazón); pericarditis (inflamación del saco que rodea el corazón); meningitis (inflamación de las membranas que recubren el cerebro y la médula espinal); y pancreatitis (inflamación del páncreas). También se ha informado de que los virus Coxsackie B causan una parálisis espástica debido a la degeneración del tejido neuronal y la lesión muscular. Las infecciones suelen producirse durante los meses cálidos de verano con síntomas que incluyen exantema, pleurodinia, enfermedad similar a la gripe que consiste en fiebre, fatiga, malestar, mialgia, náuseas, dolor abdominal y vómitos. [12] Los echovirus son causa de muchas de las infecciones virales no específicas que pueden ir desde enfermedades menores hasta afecciones graves y potencialmente fatales como meningitis aséptica, encefalitis, parálisis y miocarditis. [13] Se encuentran principalmente en el intestino y pueden causar trastornos nerviosos. [14] Los enterovirus de tipo B son responsables de una gran cantidad de infecciones leves y agudas. Se ha informado que permanecen en el cuerpo causando infecciones persistentes que contribuyen a enfermedades crónicas como la diabetes de tipo I. [15]
El enterovirus C está compuesto por los poliovirus 1, 2 y 3; los virus coxsackie A1, A11, A13, A18, A17, 20, A21, A22, A24 y los enterovirus C95, C96, C99, C102, C104, C105, C109, C113, C118. Los tres serotipos del poliovirus, PV-1, PV-2 y PV-3, tienen cada uno una proteína de la cápside ligeramente diferente. Las proteínas de la cápside definen la especificidad del receptor celular y la antigenicidad del virus. El PV-1 es el tipo más común que causa infección en humanos; sin embargo, las tres formas son extremadamente contagiosas y se propagan a través del contacto de persona a persona. El poliovirus causa polio o poliomielitis, que es una enfermedad incapacitante y potencialmente mortal que causa parestesia, meningitis y parálisis permanente. [16] Los síntomas pueden incluir dolor de garganta, fiebre, cansancio, náuseas, dolor de cabeza y dolor de estómago, aunque el 72% de las personas infectadas no presentan síntomas visibles. [16] Hay dos tipos de vacunas disponibles para prevenir la polio: la vacuna antipoliomielítica inactivada administrada mediante inyección en la pierna (IPV) o el brazo y la vacuna antipoliomielítica oral (OPV). La vacuna antipoliomielítica es altamente eficaz y brinda protección a 99 de cada 100 niños vacunados. [16]
Enterovirus no citolítico persistente
Los enterovirus son capaces de producir infecciones agudas que se eliminan rápidamente mediante la respuesta inmune adaptativa. [17] [18] Sin embargo, las mutaciones genómicas que los serotipos de enterovirus B (como el virus coxsackie B y el echovirus ) pueden adquirir en el huésped durante la fase aguda de la infección pueden transformar estos virus en la forma no citolítica (también conocida como enterovirus no citopático o defectuoso), una forma que es capaz de causar infecciones persistentes de bajo nivel en los tejidos humanos que pueden durar indefinidamente. [19]
Este enterovirus no citolítico persistente es una cuasiespecie mutada , [17] y tales infecciones no citolíticas se han encontrado en el páncreas en la diabetes tipo 1 , [20] [21] en la miocarditis crónica y la miocardiopatía dilatada , [22] [17] [23] en la enfermedad cardíaca valvular , [24] en los músculos, intestinos y cerebro en la encefalomielitis miálgica , [25] [26] y en el síndrome de Sjögren . [27] En estas infecciones persistentes, el ARN enteroviral está presente en niveles bajos en los tejidos (tanto como ARN viral monocatenario como en la forma de ARN bicatenario más resistente al sistema inmunitario). Algunos investigadores creen que este ARN enteroviral es solo un remanente de la infección aguda, [18] aunque otros científicos creen que estas infecciones persistentes de ARN viral intracelular pueden tener efectos patológicos, desempeñando un papel causal en sus enfermedades asociadas. [28]
Enterovirus D68
El EV-D68 se identificó por primera vez en California en 1962. En comparación con otros enterovirus, rara vez se ha informado de su presencia en los EE. UU. en los últimos 40 años. La mayoría de las personas que se infectan son bebés, niños y adolescentes. El EV-D68 suele causar una enfermedad respiratoria de leve a grave; sin embargo, el espectro completo de la enfermedad por EV-D68 no está bien definido. La mayoría comienza con síntomas de resfriado común, como secreción nasal y tos. Algunos, pero no todos, también pueden presentar fiebre. En los casos más graves, puede presentarse dificultad para respirar, sibilancia o problemas para recuperar el aliento. Hasta el 4 de octubre de 2014, se ha producido una muerte en Nueva Jersey directamente relacionada con el EV-D68, [29] así como una muerte en Rhode Island [ cita requerida ] atribuida a una combinación de EV-D68 y sepsis causada por una infección de Staphylococcus aureus . [30] [31]
Enterovirus A71
El enterovirus A71 (EV-A71) es conocido como uno de los principales agentes causales de la enfermedad de manos, pies y boca (HFMD, por sus siglas en inglés) y, a veces, se asocia con enfermedades graves del sistema nervioso central. [32] El EV-A71 se aisló y caracterizó por primera vez a partir de casos de enfermedad neurológica en California en 1969. [33] [34] Hasta la fecha, se sabe poco sobre los mecanismos moleculares de la respuesta del huésped a la infección por EV-A71, pero se han implicado aumentos en el nivel de ARNm que codifican quimiocinas, proteínas involucradas en la degradación de proteínas, proteínas del complemento y proteínas proapoptóticas. [35]
Los poliovirus se clasificaban anteriormente como especies pertenecientes al género Enterovirus de la familia Picornaviridae. La especie Poliovirus ha sido eliminada del género Enterovirus. Los siguientes serotipos, Poliovirus humano 1, Poliovirus humano 2 y Poliovirus humano 3, se asignaron a la especie Enterovirus humano C, del género Enterovirus de la familia Picornaviridae. La especie tipo del género Enterovirus se cambió de Poliovirus a Enterovirus humano C. Esto se ratificó en abril de 2008. [37] El 39.º Comité Ejecutivo (EC39) del Comité Internacional de Taxonomía de Virus (ICTV) se reunió en Canadá durante junio de 2007 con nuevas propuestas taxonómicas. [38]
Dos de las propuestas con tres cambios fueron:
Código 2005.261V.04: Eliminar las siguientes especies Poliovirus del género existente Enterovirus en la familia Picornaviridae.
Código 2005.262V.04: Asignar los virus; PV-1, PV-2, PV-3 a la especie existente Enterovirus humano C en el género Enterovirus en la familia Picornaviridae. [39]
Código 2005.263V.04: Cambiar la especie tipo Poliovirus del género existente Enterovirus de la familia Picornaviridae a la especie tipo Enterovirus humano C. [40]
Las propuestas aprobadas en la reunión (EC39) de 2007 se enviaron a los miembros del ICTV por correo electrónico para su ratificación y se convirtieron en taxonomía oficial. Ha habido un total de 215 propuestas taxonómicas, que han sido aprobadas y ratificadas desde el octavo informe del ICTV de 2005. [41]
El proceso de ratificación se realizó por correo electrónico. Las propuestas se enviaron electrónicamente por correo electrónico el 18 de marzo de 2008 a los miembros del ICTV con una solicitud para votar si ratificaban o no las propuestas taxonómicas, con un plazo de un mes. A continuación se presentan dos de las propuestas taxonómicas con tres cambios que fueron ratificadas por los miembros del ICTV en abril de 2008:
Picornavirus
2005.261V.04: Eliminar las siguientes especies del género existente Enterovirus de la familia Picornaviridae: Poliovirus. (Nota: El poliovirus pierde por la presente su condición de especie viral).
2005.262V.04: Asignar los siguientes virus a la especie Enterovirus humano C en el género existente Enterovirus en la familia Picornaviridae: Poliovirus humano 1, Poliovirus humano 2, Poliovirus humano 3. (Esto no es estrictamente necesario como propuesta taxonómica porque concierne a entidades por debajo del nivel de especie, pero se deja para aclarar esta reorganización de los Picornaviridae.)
2005.263V.04: Cambiar la especie tipo del género Enterovirus de la familia Picornaviridae, de Poliovirus a Enterovirus humano C. [37]
Enfermedades causadas por infección por enterovirus
Los enterovirus causan una amplia gama de síntomas y, aunque su larga lista de signos y síntomas debería ponerlos en la lista de diagnóstico diferencial de muchas enfermedades, a menudo pasan desapercibidos. Los enterovirus pueden causar cualquier cosa, desde erupciones en niños pequeños, hasta resfriados de verano, encefalitis, visión borrosa y pericarditis . Las infecciones por enterovirus tienen una gran variedad de presentación y gravedad. Los enterovirus no polio causan entre 10 y 15 millones de infecciones y decenas de miles de hospitalizaciones en los EE. UU. cada año. [43] Los enterovirus se pueden identificar a través de un cultivo celular o un ensayo de PCR, recolectados de muestras fecales o respiratorias. [44] A continuación, se enumeran las enfermedades comunes relacionadas con los enterovirus, incluida la poliomielitis.
La poliomielitis se transmite principalmente por vía fecal-oral.
Los enterovirus son, con diferencia, las causas más frecuentes de meningitis aséptica en niños. En los Estados Unidos, los enterovirus son responsables de entre 30.000 y 50.000 hospitalizaciones por meningitis al año como resultado de entre 10 y 15 millones de infecciones. [48]
La herpangina es causada por el virus Coxsackie A y provoca una erupción vesicular en la cavidad oral y la faringe , junto con fiebre alta, dolor de garganta , malestar y, a menudo , disfagia , pérdida de apetito, dolor de espalda y dolor de cabeza. También es autolimitante y los síntomas suelen desaparecer en 3 o 4 días.
La encefalitis es una manifestación rara de la infección por enterovirus; [49] cuando ocurre, el enterovirus más frecuentemente encontrado como causante es el echovirus 9 .
La miocarditis se caracteriza por la inflamación del miocardio (células del músculo cardíaco). En las últimas décadas, se han identificado numerosos culpables que desempeñan un papel en la patogénesis de la miocarditis, además del enterovirus, que al principio era el virus más comúnmente implicado en esta patología. [50] Uno de los enterovirus más comunes que se ha descubierto que es responsable de causar miocarditis es el virus Coxsackie B3. [50]
Un estudio de 2007 sugirió que las infecciones respiratorias o gastrointestinales agudas asociadas con enterovirus pueden ser un factor en la encefalomielitis miálgica . [51]
Se ha especulado que el enterovirus está relacionado con la diabetes tipo 1. [53] [54] [55] [56] Se ha propuesto que la diabetes tipo 1 es una respuesta autoinmune desencadenada por un virus en la que el sistema inmunológico ataca a las células infectadas por el virus junto con las células beta productoras de insulina en el páncreas. [57] Un equipo que trabaja en la Universidad de Tampere, Finlandia, identificó el enterovirus Coxsackievirus B1 como posiblemente relacionado con la diabetes tipo 1 (que es una enfermedad autoinmune). [58] [59]
La mayoría de las personas que contraen enterovirus presentan síntomas leves que duran alrededor de una semana. Aquellos con mayor riesgo pueden tener más complicaciones, a veces fatales. [61] El signo más común del enterovirus es un resfriado común . Los síntomas más intensos del enterovirus incluyen hipoxia , meningitis aséptica , conjuntivitis , enfermedad de manos, pies y boca y parálisis .
Tratamiento
El tratamiento de la infección por enterovirus es principalmente de apoyo. En los casos de pleurodinia, el tratamiento consiste en analgésicos para aliviar el dolor intenso que se produce en los pacientes con la enfermedad; en algunos casos graves, pueden necesitarse opiáceos. El tratamiento de la meningitis aséptica causada por enterovirus también es principalmente sintomático. En los pacientes con carditis por enterovirus, el tratamiento consiste en la prevención y el tratamiento de complicaciones como arritmias , derrame pericárdico e insuficiencia cardíaca . Otros tratamientos que se han investigado para la carditis por enterovirus incluyen la inmunoglobulina intravenosa . [62]
Enterovirus J: serotipos: EV-J1, EV-J103 y EV-J108.
Enterovirus K: serotipo EV-K1 y EV-K2.
Enterovirus L: serotipo EV-L1.
Rinovirus
Rinovirus A: serotipos RV-A1, RV-A1B, RV-A2, RV-A7 a RV-A13, RV-A15, RV-A16, RV-A18 a RV-A25, RV-A28 a RV-A34, RV-A36, RV-A38 a RV-A41, RV-A43, RV-A45 a RV-A47, RV-A49 a RV-A51, RV-A53 a RV-A68, RV-A71, RV-A73 a RV-A78, RV-A80 a RV-A82, RV-A85, RV-A88 a RV-A90, RV-A94, RV-A96 y RV-A100 a RV-A108
Rinovirus B: serotipos RV-B3 a RV-B6, RV-B14, RV-B17, RV-B26, RV-B27, RV-B35, RV-B37, RV-B42, RV-B48, RV-B52, RV-B69, RV-B70, RV-B72, RV-B79, RV-B83, RV-B84, RV-B86, RV-B91 a RV-B93, RV-B97 y RV-B99 a RV-B104
Rinovirus C: serotipos RV-C1 a RV-C51, RV-C54, RV-C55 y RV-C56.
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Enlaces externos
Comité Internacional de Taxonomía de Virus del ICTV (sitio oficial)
Página de inicio de los picornavirus (últimas actualizaciones de especies, serotipos y cambios propuestos) Archivado el 4 de noviembre de 2010 en Wayback Machine
alertnet.org, FACTBOX-Q&A sobre la enfermedad de manos, pies y boca
