La ovulación inducida ocurre en algunas especies animales que no ovulan de forma cíclica o espontánea. [1] [2] La ovulación puede ser inducida por estímulos de origen externo durante o antes del apareamiento , como esperma , feromonas o estimulación mecánica durante la cópula .
La ovulación ocurre en la superficie del ovario y se describe como el proceso en el que un ovocito (célula germinal femenina) se libera del folículo . La ovulación es una "respuesta inflamatoria" no perjudicial que se inicia con un pico de hormona luteinizante (LH). [3] El mecanismo de la ovulación varía entre especies. En los humanos, el proceso de ovulación ocurre alrededor del día 14 del ciclo menstrual , esto también puede denominarse "ovulación espontánea cíclica". Sin embargo, el proceso de menstruación mensual generalmente está vinculado a los humanos y los primates , [4] todas las demás especies animales ovulan por varios otros mecanismos.
La ovulación espontánea es el proceso ovulatorio en el que los folículos ováricos en maduración secretan esteroides ováricos para generar una liberación pulsátil de GnRH (el neuropéptido que controla todas las funciones reproductivas de los vertebrados) en la eminencia media (el área que conecta el hipotálamo con la glándula pituitaria anterior ) para finalmente causar un pico preovulatorio de LH . Las especies que ovulan espontáneamente pasan por ciclos menstruales y son fértiles en ciertos momentos según en qué parte del ciclo se encuentren. Las especies en las que las hembras son ovuladoras espontáneas incluyen ratas , ratones , cobayas , caballos , cerdos , ovejas , monos y humanos. [5] [6]
La ovulación inducida es el proceso en el cual el pico preovulatorio de LH y por lo tanto la ovulación es inducida por algún componente del coito, p. ej., la recepción de estimulación genital. Por lo general, no se observan picos espontáneos de LH inducidos por esteroides en especies de ovulación inducida a lo largo de sus ciclos reproductivos, lo que indica que la liberación de GnRH está ausente o reducida debido a la falta de acción de retroalimentación positiva de las hormonas esteroides. Sin embargo, por contradicción, algunas especies que ovulan espontáneamente pueden ocasionalmente experimentar picos preovulatorios de LH inducidos por el apareamiento. Las especies en las que las hembras son ovuladoras inducidas incluyen gatos , conejos , hurones y camellos . [5] En 1985, Chen et al. utilizaron camellos bactrianos para investigar el factor o factores que inducen la ovulación durante la temporada de reproducción. Monitorearon los ovarios de camello para la ovulación mediante palpación rectal después de la inseminación de muestras de semen. Chen et al. , concluyó que en esta especie particular de camello la ovulación era inducida por el plasma seminal y no por los espermatozoides . [7]
Aunque no se conoce bien la evolución de estos dos tipos de ovulación, se puede entender el tipo de ovulación que sería ventajoso en algunas especies observando los grupos sociales. Los animales que tienen grupos sociales grandes y complejos se benefician de la ovulación espontánea, ya que solo los mejores machos consiguen aparearse con las hembras. Si hay pocos machos aptos para la reproducción, tiene sentido distribuir los momentos en los que las hembras son fértiles, aumentando así la proporción en la que se produce la concepción. [8] Sin embargo, esto no explica la evolución de la ovulación en todas las especies; por ejemplo, algunas especies parecen mostrar sincronización del estro.
En las mujeres que ovulan espontáneamente, el estrógeno y la progesterona secretados por los folículos a medida que crecen y maduran afectan la liberación de GnRH y, por lo tanto, provocan un aumento repentino de LH. El aumento repentino de LH provoca la liberación del óvulo.
La ovulación se desencadena en los ovuladores inducidos por un pico de LH de la pituitaria anterior que se induce durante el apareamiento. Entre los animales en los que se ha registrado este fenómeno se incluyen conejos, topillos, hurones y camellos. [5] En algunas especies, como el hurón, la duración de la intromisión no tiene efecto sobre el pico de LH, mientras que en otras especies, como el gato, estos efectos están relacionados y se produjeron niveles más altos de LH al aparearse varias veces. En muchas especies, para que se produzca un pico de LH, se requiere poca intromisión.
Las vías por las que la información llega al cerebro y provoca la liberación de GnRH no se comprenden bien; sin embargo, las neuronas noradrenérgicas del mesencéfalo y del tronco encefálico parecen activarse en respuesta a la intromisión durante el apareamiento. Estas neuronas luego estimulan el hipotálamo mediobasal para liberar GnRH desde la eminencia media. [5] La mayoría de los experimentos sobre la liberación de GnRH y LH se han centrado en ovuladores espontáneos, aunque se han realizado estudios en algunos ovuladores inducidos (p. ej., conejos, hurones). A partir de esto, parece que la noradrenalina facilita la liberación de GnRH en el conejo y el hurón y el locus coereuleus , que es la parte del cerebro involucrada en la transmisión de información somatosensorial genital a las neuronas GnRH. [9] Otras sustancias que tienen efectos similares incluyen el neuropéptido Y.
Se ha descubierto que muchas especies son ovuladoras inducidas y las razones para ello no siempre están claras. Sin embargo, una posible razón es que la ovulación inducida podría proporcionar un mejor potencial reproductivo para aquellas especies que suelen tener una esperanza de vida más corta y menos encuentros, lo que resulta en menores oportunidades de apareamiento a lo largo de su vida. [10] Otras especies pueden ser "ovuladoras inducidas facultativamente", lo que significa que, si bien pueden ovular espontáneamente, el ciclo puede acelerarse o ralentizarse dependiendo de la presencia de machos, hembras o apareamiento. [11]
Se sabe que algunos roedores, como las ardillas [11] y las ratas topo, tienen ovulación inducida. En el caso de las ratas, la rata topo de África Oriental y las ratas topo de Cape-Dune, Natal, Highvield y ciegas tienen ovulación inducida. Estas especies necesitan aparearse para estimular la vagina y el cuello uterino, lo que provoca la ovulación en las hembras. Se ha descubierto que la rata topo de África Oriental tiene pequeñas espinas en el pene que también se cree que contribuyen a esta estimulación de la ovulación inducida. [10]
La especie koala es una especie de ovulación inducida menos conocida. Los koalas requieren un apareamiento en el que se necesita la presencia de semen eyaculado para estimular a la hembra a producir un pico de LH (que causaría la ovulación de un folículo). A diferencia de muchos otros animales, el simple hecho de estar en presencia de un koala macho no es suficiente para inducir la ovulación en sí, ni tampoco la estimulación vaginal por sí sola es suficiente para provocar la ovulación inducida. [12]
Las gatas son otro tipo de ovulación inducida muy conocida. Después del apareamiento, los niveles de LH en las gatas aumentan y se puede predecir que el momento de la ovulación se producirá entre 1 y 2 días después. [13]
Los glotones son otros animales conocidos que ovulan inducidamente y que requieren del apareamiento físico para provocar la ovulación. [14]
La ovulación inducida ocurre en varias especies de carnívoros , [15] incluyendo la mayoría de los félidos [16] y varias especies de mustélidos . [17] Muchas especies de osos pueden tener ovulación inducida, incluyendo el oso grizzly , el oso negro y el oso polar , donde tanto la presencia de un macho como el apareamiento en sí son requisitos para la ovulación inducida. Sin embargo, hay algunas sugerencias de que el apareamiento no es un requisito tan estricto para la ovulación en los osos. [18]
Los osos negros japoneses son ovuladores inducidos. Se observó que la mayoría de las hembras que se mantenían separadas de los machos no ovulaban, mientras que las hembras que se mantenían en zonas con osos machos sí lo hacían. El apareamiento entre los osos provocó un aumento de los niveles de progesterona, y esto se observó en el aumento de los niveles de progesterona medidos en los osos en los meses posteriores a las temporadas de apareamiento. [19] En los osos negros japoneses, la presencia de un macho fue suficiente para provocar un aumento notable de los niveles de progesterona incluso sin apareamiento. Esto podría sugerir que los factores feromonales / quimiosensoriales también podrían contribuir a la ovulación inducida en algunas especies. [19]
La ovulación inducida puede ocurrir en algunas especies de peces. En China, los peces de agua dulce, incluidos una variedad de tipos de carpas , besugos y lochas, pueden ser inducidos a ovular mediante el uso de agonistas de la dopamina . Esta inducción de la ovulación a partir de fármacos puede provocar un período de ovulación predecible y es muy beneficiosa para la cría de estas especies. [20]
El ciclo natural de ovulación espontánea ocurre en especies como las vacas . [21] Existe una gran demanda de inducción de la ovulación en el ganado, ya que permite a los ganaderos sincronizar su ganado para ovular al mismo tiempo, lo que ayuda a mejorar la eficiencia de la producción lechera. [22] La ovulación inducida se puede utilizar durante las estaciones más cálidas para aumentar la progesterona plasmática y mejorar la fertilidad del ganado. [23] Sin embargo, la ovulación solo se puede inducir en vacas con folículos maduros y simplemente inicia la luteinización, no reduce el tiempo de ovulación.
Existen varios métodos que se utilizan para inducir la ovulación en el ganado, como por ejemplo: introducir una serie de hormonas como la prostaglandina, pfg2a, así como liberar progesterona mediante dispositivos intravaginales llamados CIDR (Controlled Intravaginal Drug Releas) [24]
A menudo se dice que los gatos domésticos son ovuladores inducidos. Durante la intromisión, el pene probablemente causa la distensión de la vagina posterior e induce la liberación de la hormona liberadora de gonadotropina (GnRH) del hipotálamo a través de reflejos neuroendocrinos. A los pocos minutos del apareamiento se produce un aumento de la hormona luteinizante (LH). Con múltiples apareamientos, el aumento de LH es mayor y dura más que cuando se produce un solo apareamiento. Hay informes de ovulación sin apareamiento en gatos. La ovulación espontánea no solo ocurre en gatos, sino que ocurre con cierta frecuencia. Parece que la ovulación no copulatoria puede ser posible en respuesta a una variedad de señales visuales, auditivas u olfativas. Es más apropiado considerar que los gatos domésticos son tanto ovuladores inducidos como espontáneos. [25]
Se sabe desde 1905 [26] que las conejas domésticas son ovuladoras inducidas físicamente, aunque también pueden ovular espontáneamente. Los primeros informes indicaban que simplemente tener una coneja en celo cerca de un macho podía inducir la ovulación, aunque no se presentaron datos en estos primeros informes. [27]
Los camellos dromedarios ( Camelus dromedarius ), los camellos bactrianos ( Camelus bactrianus ), las llamas ( Lama glama ) y las alpacas ( Lama pacos ) son todos ovuladores inducidos. [28] [29]
Los camellos bactrianos ovulan después de la inseminación en la vagina; es el plasma seminal, pero no los espermatozoides, el que induce la ovulación. La ovulación se produce en el 87% de las hembras después de la inseminación: el 66% ovula dentro de las 36 horas y el resto en las 48 horas (lo mismo que en el apareamiento natural). La cantidad mínima de semen necesaria para provocar la ovulación es de aproximadamente 1,0 ml. [28]
En la alpaca, los folículos ovulan aproximadamente 26 horas después de la estimulación coital. La monta acompañada de intromisión es necesaria para proporcionar una estimulación adecuada para la liberación de LH y la ovulación posterior. [30] Se ha demostrado que la deposición de semen, que contiene factor inductor de la ovulación (OIF), [6] aumenta la probabilidad de embarazo. La cópula prolongada, que causa abrasión e inflamación del útero, puede mejorar la absorción de OIF.