Un fósil traza , también conocido como icnofósil (/ˈɪknōʊfɒsɪl/; del griego ἴχνος ikhnos « rastro , pista » ) , es un registro fósil de actividad biológica de formas de vida pero no los restos preservados del organismo en sí . [ 1] Los fósiles traza contrastan con los fósiles corporales, que son los restos fosilizados de partes de los cuerpos de los organismos, generalmente alterados por actividad química posterior o por mineralización . El estudio de tales fósiles traza es la icnología , el trabajo de los icnólogos . [2]
Los fósiles traza pueden consistir en impresiones físicas hechas sobre o en el sustrato por un organismo. [3] Por ejemplo, madrigueras , perforaciones ( bioerosión ), urolitos (erosión causada por la evacuación de desechos líquidos), huellas , marcas de alimentación y cavidades de raíces pueden ser fósiles traza.
El término, en su sentido más amplio, también incluye los restos de otro material orgánico producido por un organismo; por ejemplo, coprolitos (excrementos fosilizados) o marcadores químicos (estructuras sedimentológicas producidas por medios biológicos; por ejemplo, la formación de estromatolitos ). Sin embargo, la mayoría de las estructuras sedimentarias (por ejemplo, las producidas por conchas vacías que ruedan por el fondo del mar) no se producen a través del comportamiento de un organismo y, por lo tanto, no se consideran fósiles traza.
El estudio de los rastros (icnología) se divide en paleoicnología , o el estudio de los fósiles traza, y neoicnología , el estudio de los rastros modernos. La ciencia icnológica presenta muchos desafíos, ya que la mayoría de los rastros reflejan el comportamiento (no la afinidad biológica) de sus creadores. En consecuencia, los investigadores clasifican los fósiles traza en géneros de formas según su apariencia y el comportamiento implícito, o etología , de sus creadores.
Las huellas son más conocidas en su forma fosilizada que en los sedimentos modernos. [4] Esto dificulta la interpretación de algunos fósiles comparándolos con las huellas modernas, aunque puedan estar existentes o incluso ser comunes. [4] Las principales dificultades para acceder a las madrigueras existentes se derivan de encontrarlas en sedimentos consolidados y poder acceder a las formadas en aguas más profundas.
Los fósiles traza se conservan mejor en areniscas; [4] el tamaño del grano y las facies de sedimentación contribuyen a una mejor conservación. También se pueden encontrar en pizarras y calizas. [4]
Clasificación
En general, es difícil o imposible asignar rastros fósiles a un fabricante específico. Solo en muy raras ocasiones se encuentran rastros asociados a ellos. Además, organismos completamente diferentes pueden producir rastros idénticos. Por lo tanto, la taxonomía convencional no es aplicable y se ha creado una forma integral de taxonomía. En el nivel más alto de la clasificación, se reconocen cinco modos de comportamiento: [4]
Domichnia , estructuras de vivienda que reflejan la posición de vida del organismo que las creó.
Fodinichnia , estructuras tridimensionales dejadas por animales que se alimentan de sedimentos, como los alimentadores de depósito;
Pascichnia , rastros de alimentación dejados por los herbívoros en la superficie de un sedimento blando o un sustrato mineral;
Cubichnia , huellas de reposo, en forma de impresión dejada por un organismo sobre un sedimento blando;
Repichnia , rastros superficiales de arrastre y reptación.
Los fósiles se clasifican además en géneros de formas, algunos de los cuales incluso se subdividen a nivel de "especie". La clasificación se basa en la forma, el tamaño y el modo de comportamiento implícito.
Para mantener separados nomenclatorialmente los fósiles de cuerpos y los fósiles traza, se erigen icnoespecies para los fósiles traza. Los icnotaxones se clasifican de forma ligeramente diferente en la nomenclatura zoológica que los taxones basados en fósiles de cuerpos (consulte la clasificación de fósiles traza para obtener más información). Algunos ejemplos incluyen:
Los fósiles traza son importantes indicadores paleoecológicos y paleoambientales, porque se conservan in situ , o en la posición de vida del organismo que los produjo. [5] Debido a que fósiles idénticos pueden ser creados por una variedad de organismos diferentes, los fósiles traza solo pueden informarnos de manera confiable sobre dos cosas: la consistencia del sedimento en el momento de su deposición y el nivel de energía del entorno deposicional . [6] Se han realizado intentos de deducir características tales como si un depósito es marino o no marino, pero se ha demostrado que no son confiables. [6]
Paleoecología
Los fósiles traza nos proporcionan evidencia indirecta de vida en el pasado , como huellas, pistas, madrigueras, perforaciones y heces dejadas por los animales, en lugar de los restos preservados del cuerpo del animal en sí. A diferencia de la mayoría de los demás fósiles, que se producen solo después de la muerte del organismo en cuestión, los fósiles traza nos proporcionan un registro de la actividad de un organismo durante su vida.
Los fósiles traza se forman cuando los organismos realizan funciones de su vida cotidiana, como caminar, arrastrarse, excavar, perforar o alimentarse. Las huellas de tetrápodos , los rastros de gusanos y las madrigueras hechas por almejas y artrópodos son fósiles traza.
Tal vez los fósiles más espectaculares sean las enormes huellas de tres dedos que dejaron los dinosaurios y los arcosaurios relacionados . Estas huellas dan a los científicos pistas sobre cómo vivían estos animales. Aunque los esqueletos de los dinosaurios pueden reconstruirse, solo sus huellas fosilizadas pueden determinar exactamente cómo se paraban y caminaban. Estas huellas pueden decir mucho sobre la forma de andar del animal que las hizo, cómo era su paso y si las extremidades delanteras tocaban el suelo o no.
Sin embargo, la mayoría de los fósiles traza son menos llamativos, como los rastros dejados por gusanos segmentados o nematodos . Algunos de estos excrementos de gusanos son el único registro fósil que tenemos de estas criaturas de cuerpo blando. [ cita requerida ]
Las huellas fósiles dejadas por vertebrados tetrápodos son difíciles de identificar para una especie particular de animal, pero pueden proporcionar información valiosa como la velocidad, el peso y el comportamiento del organismo que las hizo. Estos fósiles traza se forman cuando anfibios , reptiles , mamíferos o aves caminaron sobre barro blando (probablemente húmedo) o arena que luego se endureció lo suficiente como para retener las impresiones antes de que se depositara la siguiente capa de sedimento. Algunos fósiles pueden incluso proporcionar detalles de cuán húmeda estaba la arena cuando se produjeron y, por lo tanto, permiten estimar las direcciones de los paleo-vientos. [7]
Los conjuntos de fósiles traza aparecen a ciertas profundidades del agua, [4] y también pueden reflejar la salinidad y la turbidez de la columna de agua.
La base del período Cámbrico está definida por la primera aparición del fósil traza Treptichnus pedum . [9]
Los fósiles traza tienen una utilidad adicional, ya que muchos aparecen antes del organismo que se cree que los creó, lo que extiende su rango estratigráfico. [10]
Icnofacies
Las icnofacies son conjuntos de fósiles traza individuales que aparecen repetidamente en el tiempo y el espacio. [11] El paleontólogo Adolf Seilacher fue pionero en el concepto de icnofacies, mediante el cual los geólogos infieren el estado de un sistema sedimentario en su momento de deposición al observar los fósiles en asociación entre sí. [4] Las principales icnofacies reconocidas en la literatura son Skolithos , Cruziana , Zoophycos , Nereites , Glossifungites , Scoyenia , Trypanites , Teredolites y Psilonichus . [11] [12] Estos conjuntos no son aleatorios. De hecho, la variedad de fósiles preservados está limitada principalmente por las condiciones ambientales en las que habitaban los organismos que producen trazas. [12] La profundidad del agua, la salinidad , la dureza del sustrato, el oxígeno disuelto y muchas otras condiciones ambientales controlan qué organismos pueden habitar áreas particulares. [11] Por lo tanto, al documentar e investigar los cambios en las icnofacies, los científicos pueden interpretar los cambios en el medio ambiente. [12] Por ejemplo, los estudios icnológicos se han utilizado en los límites de las extinciones masivas, como la extinción masiva del Cretácico-Paleógeno , para ayudar a comprender los factores ambientales involucrados en los eventos de extinción masiva. [13] [14]
Sesgo inherente
Diagrama que muestra cómo se conservan las huellas de dinosaurios en diferentes depósitos
La mayoría de los fósiles traza se conocen de depósitos marinos. [15] Básicamente, hay dos tipos de trazas, las exógenas, que se forman en la superficie del sedimento (como las huellas) o las endógenas, que se forman dentro de las capas de sedimento (como las madrigueras).
Los rastros superficiales en sedimentos en ambientes marinos poco profundos tienen menos posibilidades de fosilizarse porque están sujetos a la acción de las olas y las corrientes. Las condiciones en ambientes tranquilos y de aguas profundas tienden a ser más favorables para la conservación de estructuras traza finas.
La mayoría de los fósiles traza suelen identificarse fácilmente por referencia a fenómenos similares en entornos modernos. Sin embargo, las estructuras creadas por organismos en sedimentos recientes solo se han estudiado en una gama limitada de entornos, principalmente en áreas costeras, incluidas las marismas . [ cita requerida ]
Los fósiles de trazas complejas más antiguos, que no incluyen trazas microbianas como los estromatolitos , datan de hace entre 2.000 y 1.800 millones de años . Es una fecha demasiado temprana para que tengan un origen animal, y se cree que fueron formados por amebas . [16] Es posible que
las supuestas "madrigueras" que datan de hace 1.100 millones de años hayan sido hechas por animales que se alimentaban de las partes inferiores de las esteras microbianas, lo que las habría protegido de un océano químicamente desagradable; [17] sin embargo, su ancho desigual y sus extremos afilados hacen que sea tan difícil defender un origen biológico [18] que incluso el autor original ya no cree que sean auténticas. [19]
La primera evidencia de madrigueras que es ampliamente aceptada data del período Ediacárico (Vendiense), hace alrededor de 560 millones de años . [20] Durante este período, los rastros y madrigueras son básicamente horizontales sobre o justo debajo de la superficie del fondo marino. Tales rastros deben haber sido hechos por organismos móviles con cabezas, que probablemente habrían sido animales bilaterales . [21] Los rastros observados implican un comportamiento simple y apuntan a organismos que se alimentan sobre la superficie y excavan para protegerse de los depredadores. [22] Contrariamente a la opinión ampliamente difundida de que las madrigueras Ediacáricas son solo horizontales , también se conocen madrigueras verticales de Skolithos . [23] No se han identificado los productores de madrigueras Skolithos declinatus de los lechos Vendianos (Ediacáricos) en Rusia con fecha de hace 555,3 millones de años ; podrían haber sido alimentadores por filtración que subsistían de los nutrientes de la suspensión. La densidad de estas madrigueras es de hasta 245 madrigueras/dm 2 . [24] Algunos fósiles traza de Ediacara se han encontrado directamente asociados con fósiles corporales. Yorgia y Dickinsonia se encuentran a menudo al final de largos caminos de fósiles traza que coinciden con su forma. [25] La alimentación se realizaba de forma mecánica, supuestamente el lado ventral del cuerpo de estos organismos estaba cubierto de cilios . [26] El molusco potencialmente relacionado Kimberella está asociado con marcas de arañazos, quizás formadas por una rádula , [27] Otros rastros de hace 555 millones de años parecen implicar una actividad activa de gateo o excavación. [28]
Los fósiles traza son una fuente de datos particularmente importante de este período porque representan una fuente de datos que no está directamente relacionada con la presencia de partes duras fácilmente fosilizables, que son raras durante el Cámbrico. Si bien la asignación exacta de fósiles traza a sus creadores es difícil, el registro de fósiles traza parece indicar que, como mínimo, los organismos grandes, que habitaban en el fondo y con simetría bilateral se estaban diversificando rápidamente durante el Cámbrico temprano . [32]
Además, se produjo una diversificación menos rápida [ se necesita verificación ] desde entonces, [ se necesita verificación ] y muchos rastros han sido convergidos independientemente por grupos de organismos no relacionados. [4]
Los fósiles traza también proporcionan nuestra evidencia más temprana de vida animal en la tierra. [33] La evidencia de los primeros animales que parecen haber sido completamente terrestres data del Cambro-Ordovícico y se presenta en forma de huellas de pisadas. [34] Las huellas de pisadas de la arenisca Tumblagooda del Ordovícico permiten determinar el comportamiento de otros organismos terrestres. [7] La huella de pisadas Protichnites representa rastros de un anfibio o un artrópodo terrestre que se remonta al Cámbrico. [35]
Anoigmaichnus es una bioclaustración . Se encuentra en los briozoos del Ordovícico. Las aberturas de Anoigmaichnus se elevan por encima de las superficies de crecimiento de sus hospedadores, formando estructuras cortas similares a chimeneas.
Arachnostega es el nombre que se da a las madrigueras irregulares y ramificadas que se encuentran en el relleno sedimentario de las conchas. Son visibles en la superficie de los steinkerns. Sus rastros se conocen desde el período Cámbrico en adelante. [36]
Asteriacitas es el nombre que reciben los fósiles de cinco radios que se encuentran en las rocas y que registran el lugar de descanso de las estrellas de mar en el fondo marino. Las asteriacitas se encuentran en rocas europeas y americanas, desde el período Ordovícico en adelante, y son numerosas en rocas del período Jurásico de Alemania .
Las condritas (que no deben confundirse con los meteoritos rocosos del mismo nombre) son pequeñas madrigueras ramificadas del mismo diámetro, que superficialmente se parecen a las raíces de una planta. El candidato más probable para haber construido estas madrigueras es un nematodo (gusano redondo). Las condritas se encuentran en sedimentos marinos desde el período Cámbrico del Paleozoico en adelante. Son especialmente comunes en sedimentos que se depositaron en entornos con poco oxígeno.
Climactichnites es el nombre que se le da a los rastros y madrigueras superficiales que consisten en una serie de barras transversales elevadas en forma de cheurón que generalmente están flanqueadas a ambos lados por una cresta paralela. Se parecen un poco a huellas de neumáticos y son más grandes (normalmente de unos 10 cm o 4 pulgadas de ancho) que la mayoría de los otros fósiles traza hechos por invertebrados . Los rastros se produjeron en llanuras de marea arenosas durante el Cámbrico . Si bien la identidad del animal aún es conjetura, puede haber sido un animal grande parecido a una babosa : sus rastros se produjeron mientras se arrastraba y procesaba la arena húmeda para obtener alimento. [37] [38]
Las cruzianas son marcas de excavación hechas en el fondo marino que tienen una estructura de dos lóbulos con un surco central. Los lóbulos están cubiertos con marcas de arañazos hechas por las patas del organismo excavador, generalmente un trilobite o un artrópodo relacionado. Las cruzianas son más comunes en sedimentos marinos formados durante laera Paleozoica , particularmente en rocas de los períodos Cámbrico y Ordovícico . Se han identificadomás de 30 icnoespecies de cruziana . Véase también Isopodichnus .
Las gastroquenolitas son perforaciones claviformes (con forma de maza) también producidas en sustratos duros calcáreos, generalmente por bivalvos .
Oikobesalon es una madriguera alargada, no ramificada, con una sola entrada y sección transversal circular, producida por poliquetos terebélidos. Están recubiertas por un revestimiento fino que presenta una ornamentación transversal en forma de anillo fusiforme.
Petroxestes es un surco superficial perforado por bivalvos mitiláceos en sustratos duros de carbonato.
Los planolitos son madrigueras pequeñas, de 1-5 mm (0,039-0,197 pulgadas), alargadas, sin revestimiento y raramente ramificadas, con relleno que se diferencia de la roca huésped y se encuentran en todo el Ediacárico y el Fanerozoico .
Los protichnites consisten en dos filas de huellas y una depresión lineal entre las dos filas. Se cree que las huellas fueron hechas por los apéndices móviles de los artrópodos . Se piensa que la depresión lineal es el resultado de una cola que se arrastra. Las estructuras que llevan este nombre se formaron típicamente en las planicies de marea de los mares del Paleozoico , pero hay otras similares que se extienden hasta el Cenozoico .
Rhizocorallium es un tipo de madriguera cuya inclinación suele estar dentro de los 10° de los planos de estratificación del sedimento. Estas madrigueras pueden ser muy grandes, de más de un metro de largo en sedimentos que muestran una buena conservación, por ejemplo,rocas jurásicas de la costa de Yorkshire (este del Reino Unido ), pero el ancho suele ser de solo hasta2 centímetros ( 3 ⁄ 4 in), restringido por el tamaño de los organismos que lo producen. Se cree que representan fodinichnia ya que el animal (probablemente un nematodo ) rastreó el sedimento en busca de alimento.
Rogerella es un pequeño pez perforante con forma de bolsa y una abertura en forma de hendidura producido actualmente por percebes acrotorácicos .
Los Rusophycus son “rastros de reposo” bilobulados asociados con trilobites y otros artrópodos como los cangrejos herradura.
Skolithos : Un caso bien conocido de fósiles traza del Cámbrico de este período es la famosa " Pipe Rock " del noroeste de Escocia . Las "tuberías" que dan nombre a la roca son tubos rectos muy juntos, que presumiblemente fueron hechos por algún tipo de organismo parecido a un gusano . El nombre dado a este tipo de tubo o madriguera es Skolithos , que puede tener 30 cm (12 pulgadas) de longitud y entre2 y 4 cm ( 3 ⁄ 4 y 1+1 ⁄ 2 pulgada) de diámetro. Tales rastros son conocidos en todo el mundo a partir de arenas y areniscas depositadas en ambientes de aguas poco profundas, desde elperíodo Cámbrico (542–488 Ma ) en adelante.
Los Thalassinoides son madrigueras que se encuentran paralelas al plano de estratificación de la roca y son extremadamente abundantes en las rocas, en todo el mundo, desde el período Jurásico en adelante. Se ramifican repetidamente, con una ligera hinchazón presente en las uniones de los tubos. Las madrigueras son cilíndricas y varían de2 a 5 cm ( 3 ⁄ 4 a 2 pulgadas) de diámetro. Los Thalassinoides a veces contienen marcas de arañazos, excrementos o restos corporales de los crustáceos que las hicieron.
Teichichnus tiene una forma distintiva producida por el apilamiento de delgadas "lenguas" de sedimento , una encima de otra. Se cree que también se trata de fodinichnia, y que el organismo adoptó el hábito de volver a recorrer la misma ruta a distintas alturas del sedimento, lo que le permitiría evitar pasar por la misma zona. Estas "lenguas" suelen ser bastante sinuosas, lo que refleja quizás un entorno más pobre en nutrientes en el que los animales que se alimentaban tenían que cubrir una mayor superficie de sedimento para adquirir suficiente alimento.
Tremichnus es una estructura de incrustación (es decir, bioclaustración ) formada por un organismo que inhibió el crecimiento del estereotipo del huésped crinoideo.
Menos ambiguas que las descritas anteriormente son las huellas dejadas por invertebrados como Hibbertopterus , un "escorpión marino" gigante o euriptérido de principios de la era paleozoica . Este artrópodo marino dejó una espectacular huella preservada en Escocia. [39]
La bioerosión a través del tiempo ha producido un magnífico registro de perforaciones, roeduras, rasguños y raspaduras en sustratos duros. Estos fósiles traza se dividen generalmente en macroperforaciones [40] y microperforaciones. [41] [42] La intensidad y diversidad de la bioerosión está marcada por dos eventos. Uno se llama la Revolución de la Bioerosión del Ordovícico (ver Wilson & Palmer, 2006) y el otro tuvo lugar en el Jurásico. [43] Para una bibliografía completa de la literatura sobre bioerosión, consulte los enlaces externos a continuación.
Asteriacitas (huellas fósiles de estrellas de mar) del Devónico del noreste de Ohio. A primera vista parece un molde externo del cuerpo, pero el sedimento acumulado entre los rayos muestra que se trata de una madriguera.
Los fósiles traza no son moldes corporales. La biota de Ediacara , por ejemplo, está formada principalmente por moldes de organismos en sedimentos. De manera similar, una huella no es una simple réplica de la planta del pie, y la huella en reposo de una estrella de mar tiene detalles diferentes a los de una impresión de una estrella de mar.
Los primeros paleobotánicos identificaron erróneamente una amplia variedad de estructuras que encontraron en los planos de estratificación de rocas sedimentarias como fucoides ( Fucales , un tipo de algas pardas o algas marinas ). Sin embargo, incluso durante las primeras décadas del estudio de la icnología, algunos fósiles fueron reconocidos como huellas y madrigueras de animales. Los estudios realizados en la década de 1880 por AG Nathorst y Joseph F. James que comparaban los "fucoides" con los rastros modernos dejaron cada vez más claro que la mayoría de los especímenes identificados como fucoides fósiles eran rastros y madrigueras de animales. Los fucoides fósiles verdaderos son bastante raros.
Los pseudofósiles , que no son verdaderos fósiles, tampoco deben confundirse con los icnofósiles, que son verdaderos indicios de vida prehistórica.
Icnología de las aves : estudio de los rastros de vida de las aves en la ornitología y la paleontologíaPages displaying wikidata descriptions as a fallback
Neoicnología : el estudio de los rastros modernos/contemporáneos resultantes del comportamiento de los organismos biológicos.Pages displaying wikidata descriptions as a fallback
Rastro (animal) : cualquier señal de una criatura o rastro por el cual se puede seguir el progreso de alguien o algo; puede incluir huellas, olores, excrementos o follaje roto.Pages displaying wikidata descriptions as a fallback
Clasificación de fósiles traza : describe sistemas taxonómicos/morfológicos, etológicos y topológicos para clasificar fósiles traza.Pages displaying wikidata descriptions as a fallback
^ "GEOL 331/BSCI 333 Icnología: el estudio de fósiles traza". www.geol.umd.edu . Consultado el 25 de octubre de 2024 .
^ Pineda-Salgado, Gabriela; Quiroz-Barroso, Sara A.; Pineda-Salgado, Gabriela; Quiroz-Barroso, Sara A. (2018). "Icnología: evidencia moderna y fósil de actividad biológica". Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana . 70 (2): 0. doi :10.18268/bsgm2018v70n2p1. ISSN 1405-3322.
^ "8.3: Fósiles traza: estudios sobre el desplazamiento, el raspado y el deslizamiento". Geosciences LibreTexts . 2024-02-08 . Consultado el 2024-10-25 .
^ abcdefgh Seilacher, D. (1967). "Batimetría de fósiles traza". Marine Geology . 5 (5–6): 413–428. Bibcode :1967MGeol...5..413S. doi :10.1016/0025-3227(67)90051-5.
^ Boggs, Jr., Sam (2006). Principios de sedimentología y estratigrafía (PDF) (4.ª ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Education. págs. 102-110. ISBN978-0-13-154728-5Archivado desde el original (PDF) el 31 de marzo de 2016. Consultado el 1 de febrero de 2017 .
^ ab Woolfe, KJ (1990). "Trazas fósiles como indicadores paleoambientales en el Grupo Taylor (Devónico) de la Antártida". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 80 (3–4): 301–310. Bibcode :1990PPP....80..301W. doi :10.1016/0031-0182(90)90139-X.
^ ab Trewin, NH; McNamara, KJ (1995). "Los artrópodos invaden la tierra: fósiles traza y paleoambientes de la arenisca de Tumblagooda (? Silúrico tardío) de Kalbarri, Australia Occidental". Transactions of the Royal Society of Edinburgh: Earth Sciences . 85 (3): 177–210. doi :10.1017/s026359330000359x. S2CID 129036273.
^ Schlirf, M. (2006). " Trusheimichnus : nuevo icnogénero del Triásico medio de la cuenca germánica, sur de Alemania". Ichnos . 13 (4): 249–254. doi :10.1080/10420940600843690. S2CID 129437483.
^ Gehling, James; Jensen, Sören; Droser, Mary; Myrow, Paul; Narbonne, Guy (marzo de 2001). "Excavación por debajo del GSSP cámbrico basal, Fortune Head, Terranova". Revista Geológica . 138 (2): 213–218. Código Bibliográfico :2001GeoM..138..213G. doi :10.1017/S001675680100509X. S2CID 131211543.
^ p. ej. Seilacher, A. (1994). "¿Qué validez tiene la estratigrafía de Cruziana ?". Revista internacional de ciencias de la tierra . 83 (4): 752–758. Código bibliográfico :1994GeoRu..83..752S. doi :10.1007/BF00251073. S2CID 129504434.
^ abc Boggs, Jr., Sam (2006). Principios de sedimentología y estratigrafía (PDF) (4.ª ed.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Education, Inc., págs. 102-110. ISBN978-0-13-154728-5Archivado desde el original (PDF) el 31 de marzo de 2016. Consultado el 1 de febrero de 2017 .
^ abc MacEachern, James; Pemberon, S. George; Gingras, Murray K.; Bann, Kerrie L. (2010). "Icnología y modelos de facies". En James, Noel; Dalrymple, Robert W. (eds.). Modelos de facies 4 . Asociación Geológica de Canadá. págs. 19–58. ISBN978-1-897095-50-8.
^ Buatois, Luis A.; Ángulo, Solange; Mangano, María G. (01-04-2013). "Expansión terrestre de comunidades bentónicas después de la extinción masiva del Devónico tardío". Lethaia . 46 (2): 251–261. doi :10.1111/let.12001. ISSN 1502-3931.
^ Marrow, Jared R.; Hasiotis, Stephen T. (2007). "Respuesta endobentónica a través de episodios de extinción masiva: modelos predictivos y patrones observados". En Miller III, William (ed.). Fósiles traza: conceptos, problemas, perspectivas . Elsevier Science. págs. 575–598. ISBN978-0-444-52949-7.
^ Saether, Kristian; Christopher Clowes. "Trace Fossils". Archivado desde el original el 16 de abril de 2009. Consultado el 19 de junio de 2009 .
^ Bengtson, S; Rasmussen, B (enero de 2009). "Paleontología. Creadores de rastros nuevos y antiguos". Science . 323 (5912): 346–7. doi :10.1126/science.1168794. hdl : 20.500.11937/24668 . PMID 19150833. S2CID 1922434.
^ Seilacher, A. ; Bose, PK; Pflüger, F. (2 de octubre de 1998). "Animales triploblásticos hace más de mil millones de años: evidencia fósil de rastros de la India". Science . 282 (5386): 80–83. Bibcode :1998Sci...282...80S. doi :10.1126/science.282.5386.80. PMID 9756480.
^ Budd, GE; Jensen, S. (2000). "Una reevaluación crítica del registro fósil de los filos bilaterales" (resumen) . Biological Reviews . 75 (2): 253–295. doi :10.1111/j.1469-185X.1999.tb00046.x. PMID 10881389. S2CID 39772232.
^ Jensen, S. (2008). "PALEONTOLOGÍA: Interpretación del comportamiento a partir de las rocas". Science . 322 (5904): 1051–1052. doi :10.1126/science.1166220. S2CID 129734373.
^ Frances S. Dunn y Alex G. Liu (2017). "Fosil Focus: The Ediacaran Biota". Paleontology Online .
^ Fedonkin, MA (1992). Faunas de Vendian y la evolución temprana de los metazoos. Springer. pp. 87–129. ISBN978-0-306-44067-0. Consultado el 8 de marzo de 2007 . {{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )
^ Dzik, J (2007), "El síndrome de Verdún: origen simultáneo de la armadura protectora y los refugios infaunales en la transición Precámbrica-Cámbrica", en Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (eds.), El ascenso y la caída de la biota ediacárica , Publicaciones especiales, vol. 286, Londres: Geological Society, págs. 405–414, doi :10.1144/SP286.30, ISBN978-1-86239-233-5, OCLC 156823511
^ MA Fedonkin (1985). "Paleoicnología de los metazoos de Vendian". En Sokolov, BS e Iwanowski, AB, eds., "Sistema de Vendian: Fundamentos históricos, geológicos y paleontológicos, vol. 1: Paleontología". Moscú: Nauka, págs. 112-116. (en ruso)
^ Grazhdankin, DV; A. Yu. Ivantsov (1996). "Reconstrucción de biotopos de metazoos antiguos de la biota del Mar Blanco de Vendian tardío". Paleontological Journal . 30 : 676–680.
^ Ivantsov, AY; Malakhovskaya, YE (2002). "Huellas gigantes de animales vendianos" (PDF) . Ciencias de la Tierra Doklady . 385 (6): 618–622. ISSN 1028-334X. Archivado desde el original (PDF) el 4 de julio de 2007 . Consultado el 10 de mayo de 2007 .
^ A. Yu. Ivantsov. (2008). "Huellas de alimentación de los animales del Ediacara". HPF-17 Huellas fósiles: conceptos y métodos icnológicos. Congreso Geológico Internacional - Oslo 2008.
^ Fedonkin, MA; Simonetta, A; Ivantsov, AY (2007), "Nuevos datos sobre Kimberella , el organismo similar a un molusco de Vendian (región del mar Blanco, Rusia): implicaciones paleoecológicas y evolutivas", en Vickers-Rich, Patricia; Komarower, Patricia (eds.), El ascenso y la caída de la biota ediacárica , Publicaciones especiales, vol. 286, Londres: Geological Society, págs. 157–179, doi :10.1144/SP286.12, ISBN978-1-86239-233-5, OCLC 156823511
^ Según Martin, MW; Grazhdankin, DV; Bowring, SA; Evans, DAD; Fedonkin, MA; Kirschvink, JL (5 de mayo de 2000). "Edad de los fósiles de cuerpos y trazas bilaterales del Neoproterozoico, Mar Blanco, Rusia: implicaciones para la evolución de los metazoos". Science . 288 (5467): 841–5. Bibcode :2000Sci...288..841M. doi :10.1126/science.288.5467.841. PMID 10797002. S2CID 1019572.
^ Como Cruziana y Rusophycus . Los detalles de la formación de Cruziana son reportados por Goldring, R. (1 de enero de 1985). "La formación del fósil traza Cruziana". Revista Geológica . 122 (1): 65–72. Bibcode :1985GeoM..122...65G. doi :10.1017/S0016756800034099. S2CID 130340569 . Consultado el 9 de septiembre de 2007 .
^ Conway Morris, S. (1989). "Faunas de Burgess Shale y la explosión cámbrica". Science . 246 (4928): 339–46. Bibcode :1989Sci...246..339C. doi :10.1126/science.246.4928.339. PMID 17747916. S2CID 10491968.
^ Jensen, S. (2003). "El registro fósil de trazas del Proterozoico y el Cámbrico temprano; patrones, problemas y perspectivas". Biología Integrativa y Comparativa . 43 (1): 219–228. doi : 10.1093/icb/43.1.219 . PMID 21680425.
^ Aunque algunos cnidarios son excavadores eficaces, p. ej., Weightman, JO; Arsenault, DJ (2002). "Clasificación de depredadores por la pluma marina Ptilosarcus gurneyi (Cnidaria): papel de las señales químicas transmitidas por el agua y el contacto físico con estrellas de mar depredadoras" (PDF) . Revista Canadiense de Zoología . 80 (1): 185–190. doi :10.1139/z01-211. Archivado desde el original (PDF) el 27 de septiembre de 2007 . Consultado el 21 de abril de 2007 .La mayoría de los fósiles traza del Cámbrico han sido asignados a animales bilaterales.
^ "La vida en tierra firme comenzó con una invasión". Phys.org News . Consultado el 4 de junio de 2017 .
^ MacNaughton, RB; Cole, JM; Dalrymple, RW; Braddy, SJ; Briggs, DEG; Lukie, TD (2002). "Primeros pasos en tierra: huellas de artrópodos en arenisca eólica del Cámbrico-Ordovícico, sureste de Ontario, Canadá". Geología . 30 (5): 391–394. Bibcode :2002Geo....30..391M. doi :10.1130/0091-7613(2002)030<0391:FSOLAT>2.0.CO;2. ISSN 0091-7613. S2CID 130821454.
^ Collette, JH; Gass, KC; Hagadorn, JW (2012). "¿Protichnites eremita sin concha? Neoicnología basada en modelos experimentales y nueva evidencia de una afinidad euticarcinoide por esta icnoespecie". Revista de Paleontología . 86 (3): 442–454. Bibcode :2012JPal...86..442C. doi :10.1666/11-056.1. S2CID 129234373.
^ Vinn, O.; Wilson, MA; Zatoń, M.; Toom, U. (2014). "El fósil traza Arachnostega en el Ordovícico de Estonia (Báltica)". Palaeontologia Electronica . 17.3.40A: 1–9 . Consultado el 10 de junio de 2014 .
^ Getty, Patrick; James Hagadorn (2009). "Paleobiología del rastro de Climactichnites ". Paleontología . 52 (4): 758–778. Código Bibliográfico :2009Palgy..52..753G. CiteSeerX 10.1.1.597.192 . doi :10.1111/j.1475-4983.2009.00875.x. S2CID 129182104.
^ Getty, Patrick; James Hagadorn (2008). "Reinterpretación de Climactichnites Logan 1860 para incluir madrigueras subterráneas y erección de Musculopodus para rastros de reposo del Trailmaker". Revista de Paleontología . 82 (6): 1161–1172. Código Bibliográfico :2008JPal...82.1161G. doi :10.1666/08-004.1. S2CID 129732925.
^ Whyte, MA (2005). "Paleoecología: una gigantesca huella fósil de artrópodos". Nature . 438 (7068): 576. Bibcode :2005Natur.438..576W. doi : 10.1038/438576a . PMID 16319874. S2CID 4422644.
^ Wilson, MA, 2007. Macroperforaciones y la evolución de la bioerosión, págs. 356–367. En: Miller, W. III (ed.), Trace Fossils: Concepts, Problems, Prospects. Elsevier, Ámsterdam, 611 páginas.
^ Glaub, I., Golubic, S., Gektidis, M., Radtke, G. y Vogel, K., 2007. Microperforaciones y endolitos microbianos: implicaciones geológicas. En: Miller III, W (ed.) Fósiles traza: conceptos, problemas, perspectivas. Elsevier, Ámsterdam: págs. 368–381.
^ Glaub, I. y Vogel, K., 2004. El registro estratigráfico de microperforaciones. Fossils & Strata 51:126–135.
^ Taylor, PD y Wilson, MA, 2003. Paleoecología y evolución de comunidades marinas de sustrato duro. Earth-Science Reviews 62: 1–103. «Copia archivada» (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 25 de marzo de 2009 . Consultado el 21 de julio de 2009 .{{cite web}}: CS1 maint: archived copy as title (link)
^ Vickers-Rich, P. (1993). Fauna y flora de Gondwana . Nueva Gales del Sur: Reed. págs. 103-104. ISBN.0-7301-0315-3.
^ David A. Raichlen; Adam D. Gordon; William EH Harcourt-Smith; Adam D. Foster; Wm. Randall Haas Jr (2010). Rosenberg, Karen (ed.). "Las huellas de Laetoli preservan la evidencia directa más temprana de biomecánica bípeda similar a la humana". PLOS ONE . 5 (3): e9769. Bibcode :2010PLoSO...5.9769R. doi : 10.1371/journal.pone.0009769 . PMC 2842428 . PMID 20339543.
^ Donovan, Stephen K., ed. (1994). La paleobiología de los fósiles traza . John Wiley & Sons. ISBN978-0-471-94843-8.
Lectura adicional
^ Darwin, CR (1881), La formación de moho vegetal, a través de la acción de los gusanos, con observaciones sobre sus hábitos, Londres: John Murray , consultado el 26 de septiembre de 2014
Bromley, RG, 1970. "Perforaciones como fósiles traza y Entobia cretacea Portlock como ejemplo", págs. 49-90. En: Crimes, TP y Harper, JC (eds.), Trace Fossils . Número especial 3 de la revista Geological Journal.
Bromley, RG, 2004. "Una estratigrafía de la bioerosión marina". En: La aplicación de la icnología al análisis paleoambiental y estratigráfico. (Ed.D. McIlroy), Geological Society of London, Special Publications 228:455–481.
Palmer, TJ, 1982. "Cambios del Cámbrico al Cretácico en comunidades de suelo duro". Lethaia 15:309–323.
Vinn, O. y Wilson, MA (2010). "Aparición de perforaciones gigantes de Osprioneides kampto en los estromatoporoides del Silúrico inferior (Sheinwoodiense) de Saaremaa, Estonia". Ichnos . 17 (3): 166–171. doi :10.1080/10420940.2010.502478. S2CID 128990588 . Consultado el 10 de enero de 2014 .
Wilson, MA, 1986. "Coelobites y refugios espaciales en una fauna de suelo duro que habitaba en cantos rodados del Cretácico Inferior". Paleontología 29:691–703.
Wilson, MA y Palmer, TJ, 2006. "Patrones y procesos en la revolución de la bioerosión del Ordovícico". Ichnos 13: 109–112.[1]
Yochelson, EL y Fedonkin, MA, 1993. Paleobiología de Climactichnites y fósil enigmático del Cámbrico Tardío. Contribuciones del Smithsonian a la Paleobiología 74:1–74.
Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una categoría multimedia sobre Fósiles traza .
Artículo de estilo enciclopédico sobre fósiles traza
