Claviceps purpurea es un hongo del cornezuelo de centeno que crece en las espigas del centeno y plantas forrajeras y cereales afines. El consumo de granos o semillas contaminados con la estructura de supervivencia de este hongo, el esclerocio del cornezuelo de centeno , puede causar ergotismo en humanos y otros mamíferos. [1] [2] C. purpurea afecta con mayor frecuencia a especies cruzadas como el centeno (su huésped más común), así como al triticale , el trigo y la cebada . Afecta a la avena sólo en raras ocasiones.
Un grano de cornezuelo de centeno llamado Sclerotium clavus se desarrolla cuando una flor de pasto o cereal en flor es infectada por una ascospora de C. purpurea . El proceso de infección imita un grano de polen que crece dentro de un ovario durante la fertilización . Debido a que la infección requiere el acceso de la espora del hongo al estigma , las plantas infectadas por C. purpurea son principalmente especies cruzadas con flores abiertas , como el centeno ( Secale cereale ) y Alopecurus .
El micelio del hongo en proliferación destruye el ovario de la planta y se conecta con el haz vascular originalmente destinado a alimentar la semilla en desarrollo . La primera etapa de la infección por cornezuelo de centeno se manifiesta como un tejido blando blanco (conocido como Sphacelia segetum ) que produce melaza azucarada , que a menudo cae de las flores de la hierba infectada. Esta melaza contiene millones de esporas asexuales ( conidios ) que los insectos o la lluvia dispersan a otras flores . Más tarde, la Sphacelia segetum se convierte en un Sclerotium clavus duro y seco dentro de la cáscara de la flor. En esta etapa, los alcaloides y lípidos (p. ej., ácido ricinoleico ) se acumulan en el esclerocio.
Cuando un Sclerotium maduro cae al suelo, el hongo permanece inactivo hasta que las condiciones adecuadas desencadenan su fase de fructificación (inicio de la primavera, período de lluvias, necesidad de temperaturas frescas durante el invierno, etc.). Germina formando uno o varios cuerpos fructíferos con cabeza y estípite , de diversos colores (parecido a una pequeña seta ). En la cabeza, en los peritecios se forman esporas sexuales filiformes (ascosporas) , que se expulsan simultáneamente cuando florecen los huéspedes herbáceos adecuados. La infección por cornezuelo de centeno causa una reducción en el rendimiento y la calidad del grano y el heno producidos, y si se alimenta al ganado con grano o heno infectado, puede causar una enfermedad llamada ergotismo .
Polistes dorsalis , una especie de avispas sociales, ha sido registrada como vector de propagación de este hongo en particular. Durante su comportamiento de búsqueda de alimento, las partículas de conidios del hongo se adhieren a partes del cuerpo de esta avispa. A medida que P. dorsalis viaja de una fuente a otra, deja atrás la infección por hongos. [3] También se ha demostrado que los insectos, incluidas moscas y polillas, portan conidios de especies de Claviceps , pero se desconoce si los insectos desempeñan un papel en la propagación del hongo de plantas infectadas a plantas sanas. [4]
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Los primeros científicos han observado Claviceps purpurea en otras Poaceae como Secale cereale . 1855, Grandclement [5] describió el cornezuelo de centeno en Triticum aestivum . Durante más de un siglo los científicos se propusieron describir especies especializadas o variedades especializadas dentro de la especie Claviceps purpurea .
Posteriormente, los científicos intentaron determinar las variedades hospedantes como
La biología molecular no ha confirmado esta hipótesis pero ha distinguido tres grupos que difieren en su especificidad ecológica. [6]
Criterios morfológicos para distinguir diferentes grupos: La forma y el tamaño de los esclerocios no son buenos indicadores porque dependen en gran medida del tamaño y la forma de la flor del huésped. El tamaño de los conidios puede ser un indicativo pero es débil y es necesario prestar atención a que, debido a la presión osmótica, varía significativamente si las esporas se observan en melaza o en agua. La densidad esclerocial se puede utilizar ya que los grupos G2 y G3 flotan en el agua.
El compuesto de alcaloides también se utiliza para diferenciar las cepas.
Agrostis canina , Alopecurus myosuroides (G2), Alopecurus arundinaceus (G2), Alopecurus pratensis , Bromus arvensis , Bromus commutatus , Bromus hordeaceus (G2), Bromus inermis , [7] Bromus marginatus , Elymus tsukushiense , Festuca arundinacea , [8] Elymus repens (G1), Nardus estricto , Poa annua (G2), Phleum pratense , Phalaris arundinacea (G2), Poa pratensis (G1), Stipa .
Danthonia , Molinia caerulea .
Espartina , Distichlis (G3)
Claviceps purpurea es conocida por la humanidad desde hace mucho tiempo, y su aparición se ha relacionado con inviernos extremadamente fríos seguidos de primaveras lluviosas. [ cita necesaria ]
La etapa esclerocial de C. purpurea , visible en las espigas de centeno y otros granos similares, se conoce como cornezuelo de centeno. Los esclerocios germinan en primavera después de un período de bajas temperaturas. Se requiere una temperatura de 0-5 °C durante al menos 25 días. También es necesario regar antes del período frío. [9] Las temperaturas favorables para la producción del estroma están en el rango de 10-25 °C. [10] Las temperaturas favorables para el crecimiento micelial están en el rango de 20-30 °C con un óptimo a 25 °C. [10]
La luz del sol tiene un efecto cromogénico sobre el micelio con una coloración intensa. [11]
El ciclo patológico del hongo cornezuelo se describió por primera vez en 1853, [12] pero su relación con el cornezuelo y las epidemias entre personas y animales ya se informó en un texto científico de 1676. [13] El esclerocio del cornezuelo contiene altas concentraciones (hasta 2 % de masa seca) del alcaloide ergotamina , una molécula compleja que consiste en un anillo ciclol-lactama derivado de un tripéptido conectado mediante un enlace amida a un resto de ácido lisérgico (ergolina) y otros alcaloides del grupo de la ergolina que son biosintetizados por el hongo. [14] Los alcaloides del cornezuelo de centeno tienen una amplia gama de actividades biológicas que incluyen efectos sobre la circulación y la neurotransmisión . [15]
Ergotismo es el nombre de síndromes patológicos a veces graves que afectan a humanos o animales que han ingerido material vegetal que contiene alcaloides del cornezuelo de centeno, como los cereales contaminados con cornezuelo de centeno. Los monjes de la orden de San Antonio Magno se especializaban en tratar a las víctimas del ergotismo [16] con bálsamos que contenían extractos de plantas tranquilizantes y estimulantes de la circulación; También eran expertos en amputaciones. [ cita necesaria ] El nombre común del ergotismo es "Fuego de San Antonio", [16] en referencia a los monjes que atendían a las víctimas y a los síntomas, como sensaciones de ardor intenso en las extremidades. [17] Estos son causados por los efectos de los alcaloides del cornezuelo de centeno en el sistema vascular debido a la vasoconstricción de los vasos sanguíneos, lo que a veces conduce a gangrena y pérdida de extremidades debido a una circulación sanguínea severamente restringida.
Las actividades neurotrópicas de los alcaloides del cornezuelo de centeno también pueden provocar alucinaciones y el consiguiente comportamiento irracional, convulsiones e incluso la muerte. [14] [15] Otros síntomas incluyen fuertes contracciones uterinas , náuseas , convulsiones y pérdida del conocimiento. Desde la Edad Media se utilizaban dosis controladas de cornezuelo de centeno para inducir abortos y detener las hemorragias maternas después del parto. [18] Los alcaloides del cornezuelo de centeno también se utilizan en productos como Cafergot (que contiene cafeína y ergotamina [18] o ergolina ) para tratar las migrañas. El extracto de cornezuelo de centeno ya no se utiliza como preparación farmacéutica . [ cita necesaria ]
El cornezuelo de centeno no contiene dietilamida del ácido lisérgico (LSD), sino ergotamina, que se utiliza para sintetizar el ácido lisérgico , un análogo y precursor de la síntesis del LSD. Además, los esclerocios del cornezuelo de centeno contienen naturalmente algunas cantidades de ácido lisérgico. [19]
El agar patata dextrosa , las semillas de trigo o la harina de avena son sustratos adecuados para el crecimiento del hongo en el laboratorio. [20]
La producción agrícola de Claviceps purpurea sobre centeno se utiliza para producir alcaloides del cornezuelo. [ cita necesaria ] La producción biológica de alcaloides del cornezuelo de centeno también se lleva a cabo mediante cultivos saprofitos.
Durante la Edad Media , el envenenamiento humano por el consumo de pan de centeno elaborado a partir de cereales infectados con cornezuelo de centeno era común en Europa. Estas epidemias eran conocidas como fuego de San Antonio , [16] o ignis sacer .
Gordon Wasson propuso que los efectos psicodélicos eran la explicación detrás del festival de Deméter en los Misterios de Eleusis , donde los iniciados bebían kykeon . [21]
Linnda R. Caporael postuló en 1976 que los síntomas histéricos de las mujeres jóvenes que habían provocado los juicios por brujas de Salem habían sido el resultado del consumo de centeno contaminado con cornezuelo de centeno. [22] Sin embargo, sus conclusiones fueron posteriormente cuestionadas por Nicholas P. Spanos y Jack Gottlieb, después de una revisión de la evidencia histórica y médica. [23] Otros autores también han puesto en duda que el ergotismo haya sido la causa de los juicios por brujería de Salem. [24]
Algunos historiadores también han vinculado el Gran Miedo en Francia durante la Revolución con la influencia del cornezuelo de centeno. [ cita necesaria ]
El autor británico John Grigsby afirma que la presencia de cornezuelo de centeno en el estómago de algunos de los llamados "cuerpos de pantano" ( restos humanos de la Edad del Hierro procedentes de turberas del noreste de Europa, como el hombre de Tollund ), revela que el cornezuelo de centeno fue una vez una bebida ritual en un culto prehistórico a la fertilidad similar al culto de los Misterios de Eleusis de la antigua Grecia . En su libro Beowulf y Grendel sostiene que el poema anglosajón Beowulf se basa en un recuerdo de la represión de este culto a la fertilidad por parte de los seguidores de Odín . Afirma que Beowulf, que él traduce como lobo de cebada , sugiere una conexión con el cornezuelo de centeno, que en alemán se conocía como el "diente del lobo". [ cita necesaria ]
También se ha atribuido al ergotismo un brote de alucinaciones violentas entre cientos de residentes de Pont St. Esprit en 1951, en el sur de Francia. [25] Poco después del suceso, al menos cuatro personas fueron declaradas muertas, [25] aunque algunos afirman que el número total de muertes fue de cinco o siete. [26]
