Lolium arundinaceum , festuca alta, es una especie de pasto C 3 perenne de estación fríaoriginaria de Europa . Ocurre en los márgenes de los bosques, en los pastizales y en las marismas costeras. También es un pasto forrajero importante con muchos cultivares que se utilizan en la agricultura y se utiliza como pasto ornamental en jardines y, a veces, como planta fitorremediadora .
La mayoría de las publicaciones han utilizado los nombres Festuca arundinacea o, más recientemente, Schedonorus arundinaceus para esta especie, pero los estudios de ADN parecen haber resuelto un largo debate sobre si debería incluirse dentro del género Lolium .
La festuca alta es una planta perenne de larga vida que forma mechones (llamada racimo en los EE. UU.), con tallos florales huecos, erectos o extendidos, de hasta aproximadamente 165 cm (5'6 ") de altura (excepcionalmente hasta 200 cm) que no tienen pelo ( glabro), incluidas las vainas de las hojas, pero con una lígula corta (1,5 mm) y aurículas puntiagudas ligeramente peludas (ciliadas) que pueden envolver ligeramente el tallo. La lámina de la hoja es plana, de hasta unos 10 mm de ancho, y también glabra. pero ásperos en ambos lados y en los márgenes. Los macollos (tallos que no florecen) suelen ser más cortos pero similares a los culmos. Las hojas tienen venas prominentes que corren paralelas a lo largo de toda la lámina. Las hojas emergentes están enrolladas en la yema. que la mayoría de los pastos están doblados, no enrollados, lo que lo convierte en una característica clave de identificación de la festuca alta.
La floración suele ocurrir desde principios de junio hasta finales de agosto, con una panícula abierta, erecta o ligeramente inclinada , de hasta aproximadamente 40 cm (1'6") de largo. Las ramas normalmente están en pares, cada una de las cuales tiene de 3 a 18 espiguillas , que son 9 -15 mm de largo y comprenden de 4 a 8 floretes bisexuales y dos glumas cortas y desiguales. La gluma inferior tiene solo 1 nervio mientras que la superior tiene 3. Las lemas suelen tener una arista corta (3 mm) que surge justo debajo de la punta. florete tiene 3 estambres con anteras de aproximadamente 3-4 mm de largo. El fruto es una nuez o cariopsis con la semilla firmemente encerrada por la lema endurecida y la pálea .
La festuca alta fue descrita por primera vez (como Festuca arundinacea ) por el naturalista alemán Johann Christian Daniel von Schreber en 1771. Su inclusión dentro del género Festuca se debió a la similitud de las flores e inflorescencias. Sin embargo, ha habido mucho debate desde 1898 sobre su relación con el género Lolium , en gran parte debido a la hibridación con Lolium perenne (es mucho menos probable que las especies de géneros separados formen híbridos que las del mismo género). [5] [6] Estudios recientes de ADN han demostrado que, de hecho, debería considerarse un raigrás ( Lolium ) en lugar de una festuca ( Festuca ) porque estas especies están más estrechamente relacionadas entre sí, a pesar de que los raigrás tienen inflorescencias de espigas en lugar de que los racimos. [7] [8]
Su número de cromosomas es 2n = 42. [2]
La festuca alta se ha convertido en una especie invasora y una maleza nociva en los pastizales y hábitats nativos de California, como la comunidad de plantas de las praderas costeras de California .
En su entorno nativo europeo, la festuca alta se encuentra en pastizales húmedos, orillas de ríos y zonas costeras. [9] La Clasificación Nacional de Vegetación británica lo enumera como un componente menor en una variedad de tipos de pastizales, pero es particularmente característico de su propia comunidad MG12 Festuca arundinacea , que es un tipo de pasto de matas que se encuentra en las marismas de pastoreo salobre alrededor del sur. y costas occidentales. Este tipo de vegetación también alberga algunas plantas poco comunes, como la gotita de perejil y la espiga esbelta . [10] La festuca alta también se encuentra en varias comunidades de marismas y acantilados marítimos. [11] En Nueva Zelanda, donde se introduce, la especie es particularmente prolífica en las marismas , donde suele ser dominante. [12]
Sus valores de Ellenberg en Gran Bretaña son L = 8, F = 6, R = 7, N = 6 y S = 1, lo que muestra que prefiere lugares húmedos y muy soleados con suelos neutros y fertilidad moderada, y que puede ocurrir en situaciones ligeramente salobres. [13]
La festuca alta se puede encontrar creciendo en la mayoría de los suelos del sureste, incluidos suelos marginales, ácidos y mal drenados, y en áreas de baja fertilidad, y donde se producen tensiones debido a la sequía y el pastoreo excesivo. [14] Ahora se sabe que estos atributos beneficiosos son el resultado de una asociación simbiótica con el hongo Neotyphodium coenophialum . [15]
Esta asociación entre la festuca alta y el hongo endófito es una relación simbiótica mutualista (ambos simbiontes obtienen beneficios de ella). El hongo permanece completamente intercelular y crece entre las células de las partes aéreas de su pasto huésped. El hongo es asexual y se transmite a las nuevas generaciones de festuca alta únicamente a través de la semilla, modo conocido como transmisión vertical. [15] Así, en la naturaleza, el hongo no vive fuera de la planta. La viabilidad del hongo en las semillas es limitada; Por lo general, después de uno o dos años de almacenamiento de semillas, el micelio del hongo endófito ha muerto y las semillas germinadas darán como resultado plantas libres de endófitos. [dieciséis]
La simbiosis festuca alta-endofito confiere una ventaja competitiva a la planta. La festuca alta infectada con endófitos, en comparación con la festuca alta libre de endófitos, disuade la herbivoría de insectos y mamíferos, [17] otorga resistencia a la sequía, [18] y resistencia a las enfermedades. [19] A cambio de refugio, transmisión de semillas y nutrientes, el endófito produce metabolitos secundarios . Estos metabolitos, concretamente los alcaloides , son responsables del aumento de la aptitud de las plantas. Los alcaloides de la festuca alta endofítica incluyen 1- aminopirrolizidinas ( lolinas ), alcaloides del cornezuelo de centeno (clavinas, ácidos lisérgicos y alcaloides derivados) y la pirrolopirazina, peramina.
Los lolines son los alcaloides más abundantes, con concentraciones 1000 superiores a las de los alcaloides del cornezuelo. Los pastos libres de endófitos no producen lolinas y, como se muestra para el endófito estrechamente relacionado que se encuentra comúnmente en la festuca de la pradera , Neotyphodium uncinatum , [20] el endófito puede producir lolinas en cultivos de laboratorio axénicos . Sin embargo, aunque N. coenophialum posee todos los genes para la biosíntesis de lolina, [21] no produce lolina en cultivo. [20] Entonces, en la simbiosis de festuca alta, solo la interacción del huésped y el endófito produce los lolines. [15] Se ha demostrado que los lolines disuaden la herbivoría de insectos y pueden causar otras respuestas en organismos superiores. A pesar de sus concentraciones más bajas, los alcaloides del cornezuelo de centeno parecen afectar significativamente el crecimiento animal. Los cornezuelos provocan cambios en los mecanismos homeostáticos normales en los animales que resultan en toxicidad que se manifiesta a través de un aumento de peso reducido, temperaturas centrales elevadas , flujo sanguíneo restringido, producción reducida de leche y problemas reproductivos. La peramina, al igual que los alcaloides del cornezuelo de centeno, se encuentra en concentraciones mucho más bajas en el huésped en comparación con los alcaloides de lolina. Se ha demostrado que su actividad es principalmente insecticida y no se ha relacionado con la toxicidad en mamíferos u otros herbívoros. [22]
La festuca alta se introdujo en los Estados Unidos a finales del siglo XIX, pero no se estableció como un forraje perenne ampliamente utilizado hasta la década de 1940. Al igual que en Europa, la festuca alta se ha convertido en un pasto forrajero importante y bien adaptado de estación fría para la agricultura en los EE. UU. con muchos cultivares. Además de forraje, se ha convertido en un pasto importante para la conservación del césped y del suelo . La festuca alta es la más tolerante al calor de los principales pastos de estación fría. La festuca alta tiene un sistema de raíces profundo en comparación con otros pastos de estación fría. Esta hierba no nativa está bien adaptada a la "zona de transición" del Atlántico medio y el sureste de los Estados Unidos y ahora ocupa más de 35.000.000 de acres (140.000 km 2 ). [23]
El cultivar dominante cultivado en los Estados Unidos es Kentucky 31. En 1931, EN Fergus, profesor de agronomía en la Universidad de Kentucky , recolectó semillas de una población en una ladera en el condado de Menifee, Kentucky , aunque la liberación formal del cultivar no se produjo hasta 1943. Fergus se enteró de esta "hierba maravillosa" mientras juzgaba un concurso de jarabe de sorgo en un pueblo cercano. Quería ver esta hierba porque era verde, exuberante y crecía bien en una ladera inclinada durante una sequía. Mientras visitaba el sitio quedó impresionado y se llevó muestras de semillas. Con esta semilla realizó pruebas de variedades, inició viveros de aumento de semillas y elogió su desempeño. Fue lanzado como Kentucky 31 en 1943 y hoy domina los pastizales del sureste húmedo de Estados Unidos. En 1943, Fergus y otros reconocieron que este cultivar de festuca alta era vigoroso, ampliamente adaptable, capaz de soportar condiciones pobres del suelo y resistente a las plagas y la sequía. [23] Se utiliza principalmente en pastos y situaciones de bajo mantenimiento.
Los criadores han creado numerosos cultivares que son de color verde oscuro con hojas deseables más estrechas que el K-31 de hojas gruesas de color verde claro. La festuca alta es la hierba del jardín sur de la Casa Blanca . [24]
El cultivar predominante que se encuentra en los pastos británicos es el S170. [25]
Los caballos son especialmente propensos a sufrir problemas reproductivos asociados con la festuca alta, que a menudo provocan la muerte del potro, la yegua o ambos. [26] Las yeguas preñadas pueden verse fuertemente afectadas por los alcaloides producidos por el simbionte de festuca alta. Las yeguas de cría que se alimentan de festuca infectada pueden tener una gestación prolongada, dificultad para parir, placenta engrosada o lactancia alterada . Además, los potros pueden nacer debilitados o muertos. [27] Para moderar la toxicosis, se recomienda sacar a las yeguas preñadas de los pastos infectados de festuca alta durante 60 a 90 días antes de parir, ya que los problemas tardíos de la gestación son los más comunes. [28]
La toxicidad de la festuca en el ganado se manifiesta como un pelaje áspero en verano e intolerancia al calor. El ganado que pasta festuca alta tiene más probabilidades de permanecer a la sombra o caminar en el agua cuando hace calor. En invierno, una condición conocida como "pata de festuca" puede afectar al ganado. Esto resulta de la vasoconstricción de los vasos sanguíneos, especialmente en las extremidades, y causa una condición gangrenosa . Si no se trata, la pezuña podría desprenderse. Además, el ganado puede experimentar una disminución del aumento de peso y una producción deficiente de leche cuando pasta intensamente en pastos de festuca alta infectados. [23] Para disuadir la toxicosis, el ganado debe recibir alimentos alternativos para diluir su ingesta de festuca alta infectada.
El ciclo del carbono en los ecosistemas terrestres es un foco importante de investigación. El secuestro de carbono terrestre es el proceso de eliminar dióxido de carbono de la atmósfera mediante la fotosíntesis y almacenar este carbono en depósitos de carbono de plantas o del suelo . Los aumentos en el carbono orgánico del suelo ayudan a agregar el suelo, aumentan la infiltración, reducen la erosión, aumentan la fertilidad del suelo y actúan como reservas de carbono del suelo de larga duración. Muchos estudios han sugerido que las parcelas altas de festuca infectadas con endófitos a largo plazo aumentan el almacenamiento de carbono en el suelo al limitar la actividad microbiana y macrofaunal para descomponer la entrada de materia orgánica infectada por endófitos y al aumentar las entradas de carbono a través de la producción vegetal. [29] Si bien los estudios a largo plazo tienden a mostrar un aumento en el almacenamiento de carbono, los estudios a corto plazo no lo hacen. Sin embargo, estudios a corto plazo han demostrado que la asociación de endófitos da como resultado una mayor producción de biomasa vegetal aérea y subterránea en comparación con las plantas no infectadas, [29] así como una disminución de ciertas comunidades microbianas. [30] Es necesario comprender mejor las características específicas del sitio, como la gestión y el clima, para comprender el papel ecológico y los beneficios potenciales de la festuca alta y la asociación de endófitos en su relación con el secuestro de carbono.
Cada año se crean y prueban nuevos cultivares. Un foco importante de investigación es producir cultivares de festuca alta infectados con endófitos que no tengan efectos perjudiciales para el ganado y al mismo tiempo mantengan los efectos endófitos de la reducción de la herbivoría de insectos, la resistencia a las enfermedades, la tolerancia a la sequía y la extensión de la temporada de crecimiento. Los nuevos endófitos, también conocidos como endófitos "amigables", son hongos simbióticos que están asociados con la festuca alta, pero que no producen alcaloides objetivo en concentraciones tóxicas. Un nuevo endófito ampliamente utilizado y probado se llama MaxQ y se cultiva en la hierba de festuca alta que alberga Georgia-Jesup. [31] Este cultivar de combinación de festuca alta y endófitos novedosos produce alcaloides del cornezuelo de centeno en niveles cercanos a cero mientras mantiene la concentración de otros alcaloides.
