En biología del desarrollo evolutivo , la inversión se refiere a la hipótesis de que durante el curso de la evolución animal, las estructuras a lo largo del eje dorsoventral (DV) han adoptado una orientación opuesta a la de la forma ancestral.
La inversión fue descubierta por primera vez en 1822 por el zoólogo francés Étienne Geoffroy Saint-Hilaire , cuando diseccionó un cangrejo de río (un artrópodo ) y lo comparó con el plan corporal de los vertebrados . La idea fue muy criticada, pero resurgió periódicamente y ahora cuenta con el apoyo de algunos embriólogos moleculares.
Ya en 1822, el zoólogo francés Étienne Geoffroy Saint-Hilaire observó que la organización de las estructuras dorsal y ventral en los artrópodos es opuesta a la de los mamíferos . Cinco décadas después, a la luz de la teoría de Darwin de la "descendencia con modificación", el zoólogo alemán Anton Dohrn propuso que estos grupos surgieron de un ancestro común que poseía un plan corporal similar al de los anélidos modernos con un cordón nervioso ventral y un corazón dorsal. [1] Mientras que esta disposición se conserva en los artrópodos y otros protóstomos , en los deuteróstomos cordados , el cordón nervioso se encuentra dorsalmente y el corazón ventralmente. La hipótesis de la inversión fue recibida con críticas desdeñosas cada vez que se propuso, y ha resurgido periódicamente y ha sido rechazada. [1] Sin embargo, algunos embriólogos moleculares modernos sugieren que los hallazgos recientes apoyan la idea de la inversión.
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Además de la simple observación de que los ejes dorsoventrales de los protóstomos y cordados parecen estar invertidos uno con respecto al otro, la biología molecular proporciona cierto apoyo a la hipótesis de la inversión. La evidencia más notable proviene del análisis de los genes involucrados en el establecimiento del eje DV en estos dos grupos. [2] En la mosca de la fruta Drosophila melanogaster , así como en otros protóstomos, el miembro de la familia del factor de crecimiento transformante de tipo β ( TGF-β ) , decapentaplegic ( dpp ), se expresa dorsalmente y se cree que suprime el destino neuronal. En el lado ventral del embrión, se expresa un inhibidor de dpp , short gastrulation ( sog ), lo que permite que se forme tejido nervioso ventralmente. En los cordados, el homólogo de dpp BMP-4 se expresa en la parte ventral prospectiva (no neural) del embrión, mientras que varios inhibidores de BMP similares a sog ( Chordin , Noggin , Follistatin ) se expresan dorsalmente. [1]
Otros genes de patrones también muestran dominios conservados de expresión. Los genes de patrones neuronales vnd , ind , msh y netrin se expresan en las células nerviosas ventrales y el mesectodermo de la línea media de Drosophila . Los homólogos cordados de estos genes, NK2 , Gsh1/2, Msx1/3 y Netrin , se expresan en el tubo neural dorsal . Además, el gen tinman/Nkx2-5 se expresa muy temprano en las células que se convertirán en el corazón tanto en Drosophila (dorsalmente) como en los cordados (ventralmente). [1]
Apoyo adicional proviene del trabajo sobre el desarrollo del anélido poliqueto Platynereis dumerilii , otro protóstomo. Incluso más que Drosophila , su patrón de desarrollo del sistema nervioso central es sorprendentemente similar al de los vertebrados, pero invertido. [3] También hay evidencia de asimetría izquierda-derecha. Los vertebrados tienen una vía de señalización nodal altamente conservada que actúa en el lado izquierdo del cuerpo, determinando asimetrías izquierda-derecha de los órganos internos. Los erizos de mar tienen la misma vía de señalización, pero actúa en el lado derecho del cuerpo. [4] Incluso se demostró que una señal opuesta del lado derecho para regular la asimetría izquierda-derecha en vertebrados, es decir, la vía de señalización BMP, se activa en el lado izquierdo de la larva del erizo de mar, [5] lo que sugiere una inversión axial durante la evolución del deuteróstomo basal al cordado como el anfioxo . La vía de señalización nodal en el anfioxo se encuentra en el lado izquierdo del embrión, lo que es la misma situación que en los vertebrados. [6] Los erizos de mar, al igual que otros equinodermos, tienen adultos radialmente simétricos, pero larvas bilateralmente simétricas. Dado que los erizos de mar son deuteróstomos, esto sugiere que el deuteróstomo ancestral compartía su orientación con los protóstomos, y que la inversión dorsoventral se originó en algunos cordados ancestrales.
Hay evidencia de que los cordados invertebrados también están invertidos. Las larvas de ascidias tienen una boca dorsal, como se esperaría de la inversión. [7] El anfioxo tiene una característica extraña: su boca aparece en el lado izquierdo y migra hacia el lado ventral. [8] El biólogo Thurston Lacalli especula que esto puede ser una recapitulación de la migración de la boca desde el lado dorsal al ventral en un protocordado. [9]
Algunos biólogos han propuesto que los hemicordados (específicamente los enteropneusta ) pueden representar un plan corporal intermedio en la evolución del estado "invertido" de los cordados. [10] Aunque se los considera deuteróstomos, el eje dorsoventral de los hemicordados conserva características tanto de los protóstomos como de los cordados. Por ejemplo, los enteropneustos tienen un cordón nervioso dorsal derivado del ectodérmico en la región del collar que se ha propuesto como homólogo al tubo neural de los cordados. Sin embargo, también tienen un cordón nervioso ventral y un vaso contráctil dorsal similar a los protóstomos. [10] Además, las posiciones relativas de otras estructuras "intermedias" en los hemicordados, como los órganos hepáticos y el pigocordio ventral, que se ha propuesto como homólogo a la notocorda que define a los cordados , [11] se conservan pero están invertidas. Nübler-Jung y Arendt sostienen que la principal innovación en el linaje de los cordados fue la obliteración de la boca en el lado neural (como en los hemicordados, artrópodos y anélidos) y el desarrollo de una nueva boca en el lado ventral no neural. [10]
Aunque la idea de la inversión del eje dorsoventral parece estar respaldada por datos morfológicos y moleculares, otros han propuesto hipótesis alternativas plausibles (revisadas en Gerhart 2000). [1] Una suposición de la hipótesis de la inversión es que el ancestro común de los protóstomos y cordados ya poseía un sistema nervioso central organizado ubicado en un polo del eje dorsoventral. Alternativamente, este ancestro puede haber poseído solo una red nerviosa difusa o varios haces de tejido nervioso sin una localización dorsoventral distintiva. [1] [12] Esto significaría que la aparente inversión fue simplemente el resultado de la concentración del sistema nervioso central en polos opuestos de forma independiente en los linajes que llevaron a los protóstomos y cordados. Lacalli (1996) sugirió un escenario en el que el ancestro tenía una única abertura al sistema digestivo, y que las bocas neurales y no neurales surgieron de forma independiente en los protóstomos y cordados, respectivamente. [13] Según esta hipótesis, no hay necesidad de inversión.
Martindale y Henry proponen un ancestro de tipo ctenóforo (birradial en lugar de bilateral) con un cordón nervioso concentrado y dos poros anales en lados opuestos del animal además de una abertura intestinal terminal. [1] [14] Si uno de estos poros se convirtió en la boca en los protóstomos y el otro en la boca en los deuteróstomos, esto también impediría la inversión. Otra alternativa, propuesta por von Salvini-Plawen, afirma que el ancestro tenía un sistema nervioso de dos partes: una parte concentrada y la otra difusa. Los sistemas nerviosos de los descendientes protóstomos y deuteróstomos de este ancestro pueden haber surgido independientemente de estas dos partes distintas. [1] [15]
La teoría de la torsión axial propone que no todo el cuerpo, sino solo la región anterior de la cabeza está invertida. [16] [17] Estas teorías de Kinsbourne [16] y de Lussanet & Osse [17] también explican la presencia de un quiasma óptico en vertebrados y la organización contralateral del prosencéfalo . Una de estas teorías [17] está respaldada por evidencia del desarrollo e incluso explica la organización asimétrica del corazón y los intestinos . [18]