El neuropilo (o " neuropilo ") es cualquier área del sistema nervioso compuesta principalmente de axones , dendritas y procesos de células gliales no mielinizados que forma una región sinápticamente densa que contiene un número relativamente bajo de cuerpos celulares. La región anatómica más frecuente del neuropilo es el cerebro que, aunque no está completamente compuesto de neuropilo, tiene las áreas de neuropilo más grandes y con mayor concentración sináptica del cuerpo. Por ejemplo, tanto el neocórtex como el bulbo olfatorio contienen neuropilo. [1]
La materia blanca , que está compuesta principalmente de axones mielinizados (de ahí su color blanco) y células gliales, generalmente no se considera parte del neuropilo. [ cita requerida ]
Neuropilo (pl. neuropils) proviene del griego: neuro , que significa "tendón, tendón; nervio" y pilos , que significa "fieltro". [2] El origen del término se remonta a finales del siglo XIX. [3]
Se ha encontrado neuropilo en las siguientes regiones: capa externa del neocórtex, corteza en barril , capa plexiforme interna y capa plexiforme externa , hipófisis posterior y glomérulos del cerebelo . Todas ellas se encuentran en los seres humanos, con la excepción de la corteza en barril, pero muchas especies tienen contrapartes similares a nuestras propias regiones de neuropilo. Sin embargo, el grado de similitud depende de la composición del neuropilo que se compara. Las concentraciones de neuropilo dentro de ciertas regiones son importantes de determinar porque simplemente usar las proporciones de los diferentes elementos postsinápticos no verifica la evidencia necesaria y concluyente. Comparar las concentraciones puede determinar si las proporciones de diferentes elementos postsinápticos entraron en contacto con una vía axonal particular. Las concentraciones relativas podrían significar un reflejo de diferentes elementos postsinápticos en el neuropilo o mostrar que los axones buscaron y formaron sinapsis solo con elementos postsinápticos específicos. [4]
Dado que los neuropilos tienen un papel diverso en el sistema nervioso, es difícil definir una función general determinada para todos ellos. Por ejemplo, los glomérulos olfatorios funcionan como una especie de estaciones de paso para la información que fluye desde las neuronas receptoras olfativas hasta la corteza olfativa. La capa plexiforme interna de la retina es un poco más compleja. Las células bipolares postsinápticas a los bastones o a los conos están despolarizadas o hiperpolarizadas, dependiendo de si las células bipolares tienen sinapsis de inversión de signo o sinapsis de conservación de signo. [1]
Las neuronas son necesarias para todas las conexiones que se realizan en el cerebro, y por lo tanto pueden considerarse como los "cables" del cerebro. Al igual que en la informática, una entidad es más eficiente cuando sus cables están optimizados; por lo tanto, se esperaría que un cerebro que haya pasado por millones de años de selección natural tuviera circuitos neuronales optimizados. Para tener un sistema neuronal optimizado debe equilibrar cuatro variables: debe "minimizar los retrasos de conducción en los axones, la atenuación pasiva del cable en las dendritas y la longitud del 'cable' utilizado para construir circuitos", así como "maximizar la densidad de sinapsis", [5] optimizando esencialmente el neuropilo. Los investigadores del Laboratorio Cold Spring Harbor formularon el equilibrio óptimo de las cuatro variables y calcularon la relación óptima entre el volumen del axón más la dendrita (es decir, el volumen del "cable" o volumen del neuropilo) y el volumen total de materia gris. La fórmula predijo un cerebro óptimo con 3/5 (60%) de su volumen ocupado por el neuropilo. La evidencia experimental tomada de tres cerebros de ratones concuerda con este resultado. La "fracción de alambre es de 0,59 ± 0,036 para la capa IV de la corteza visual, 0,62 ± 0,055 para la capa Ib de la corteza piriforme y 0,54 ± 0,035 para el estrato radiatum del campo hipocampal CA1. El promedio general es de 0,585 ± 0,043; estos valores no son estadísticamente diferentes del óptimo 3/5". [5]
Se ha demostrado que una determinada proteína, la sinaptofisina [6], se pierde en las personas con esquizofrenia , lo que provoca el deterioro de las dendritas y las espinas de la corteza prefrontal dorsolateral , una parte del neocórtex que desempeña un papel clave en el procesamiento de la información, la atención, la memoria, el pensamiento ordenado y la planificación, que son todas funciones que se deterioran en las personas con esquizofrenia. El deterioro del neuropilo en esta corteza se ha propuesto como un contribuyente a la fisiopatología de la esquizofrenia. [ cita requerida ]
El Alzheimer es una enfermedad neuropatológica que se cree que es el resultado de la pérdida de espinas dendríticas y/o la deformación de estas espinas en las cortezas frontal y temporal del paciente. Los investigadores han vinculado la enfermedad a una disminución en la expresión de la drebrina , una proteína que se cree que desempeña un papel en la potenciación a largo plazo , lo que significa que las neuronas perderían plasticidad y tendrían problemas para formar nuevas conexiones. Este mal funcionamiento se presenta en forma de filamentos helicoidales que se enredan entre sí en el neuropilo. Este mismo fenómeno parece ocurrir también en los ancianos. [7] [8]
Una zona no humana importante del neuropilo es la corteza en forma de barril que se encuentra en los mamíferos con bigotes (por ejemplo, gatos, perros y roedores); cada "barril" de la corteza es una región del neuropilo donde termina la entrada de un solo bigote. [9]
El lóbulo óptico de los artrópodos y los ganglios del cerebro de los artrópodos, así como los ganglios del cordón nervioso ventral, no están mielinizados y, por lo tanto, pertenecen a la clase de los neurópilos.
La investigación se ha centrado en dónde se encuentra el neuropilo en muchas especies diferentes para descubrir su variedad de significados y posibles funciones.
En los chimpancés y los humanos, el neurópilo proporciona una medida aproximada de la conectividad total dentro de una región local porque está compuesto principalmente de dendritas, axones y sinapsis. [10]
En los insectos, el complejo central desempeña un papel importante en las funciones cerebrales de orden superior. El neurópilo en Drosophila Ellipsoid se compone de cuatro subestructuras. Cada sección se ha observado en varios insectos, así como la influencia que tiene en el comportamiento , sin embargo, la función exacta de este neurópilo ha resultado esquiva. El comportamiento anormal de caminar y el comportamiento de vuelo están controlados principalmente por el complejo central y las mutaciones genéticas que alteran la estructura respaldan la hipótesis de que el neurópilo del complejo central es un sitio de control del comportamiento. Sin embargo, solo los componentes específicos del comportamiento se vieron afectados con las mutaciones genéticas. Por ejemplo, la coordinación básica de las piernas al caminar era normal, mientras que la velocidad, la actividad y los giros se vieron afectados. Estas observaciones sugieren que el complejo central no solo desempeña un papel en el comportamiento locomotor, sino también en el ajuste fino. También hay evidencia adicional de que el neurópilo puede funcionar en el aprendizaje asociativo olfativo y la memoria . [11]
Las investigaciones han demostrado una reducción del neuropilo en el área 9 de los esquizofrénicos, [12] así como hallazgos consistentes de una densidad espinal reducida en las neuronas piramidales de la capa III de las cortezas temporal y frontal. [ cita requerida ]
Este artículo incorpora texto de dominio público de la página 1016 de la 20.ª edición de Anatomía de Gray (1918).