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Partenogénesis

La especie de látigo asexual, compuesta exclusivamente por hembras, Aspidoscelis neomexicanus (centro), que se reproduce mediante partenogénesis, se muestra flanqueada por dos especies sexuales que tienen machos, A. inornatus (izquierda) y A. tigris (derecha), que se hibridaron naturalmente para formar A. neomexicanus .

La partenogénesis ( / ˌpɑːrθɪnoʊˈdʒɛnɪsɪs , -θɪnə- / ; [ 1 ] [2] del griego παρθένος , parthénos , ' virgen ' + γένεσις , génesis , ' creación ' [ 3 ] ) es una forma natural de reproducción asexual en la que el embrión se desarrolla directamente a partir de un óvulo sin necesidad de fertilización . En los animales , la partenogénesis significa desarrollo de un embrión a partir de un óvulo no fertilizado . En las plantas , la partenogénesis es un proceso componente de la apomixis . En las algas , la partenogénesis puede significar el desarrollo de un embrión a partir de un espermatozoide individual o de un óvulo individual.

La partenogénesis ocurre de forma natural en algunas plantas, algas , especies animales invertebradas (incluidos los nematodos , algunos tardígrados , pulgas de agua , algunos escorpiones , pulgones , algunos ácaros, algunas abejas , algunos Phasmatodea y avispas parásitas ) y algunos vertebrados , como algunos peces , anfibios y reptiles . Este tipo de reproducción se ha inducido artificialmente en especies animales que se reproducen naturalmente a través del sexo, incluidos peces, anfibios y ratones.

Los óvulos normales se forman en el proceso de meiosis y son haploides , con la mitad de cromosomas que las células del cuerpo de su madre. Sin embargo, los individuos haploides generalmente no son viables, y la descendencia partenogenética generalmente tiene el número diploide de cromosomas. Dependiendo del mecanismo involucrado en la restauración del número diploide de cromosomas, la descendencia partenogenética puede tener entre todos y la mitad de los alelos de la madre . En algunos tipos de partenogénesis, la descendencia que tiene todo el material genético de la madre se llama clones completos y aquellos que tienen solo la mitad se llaman medio clones. Los clones completos generalmente se forman sin meiosis. Si se produce la meiosis, la descendencia obtiene solo una fracción de los alelos de la madre, ya que el entrecruzamiento del ADN tiene lugar durante la meiosis, creando variación.

Las crías partenogenéticas de especies que utilizan el sistema de determinación sexual XY o X0 tienen dos cromosomas X y son hembras. En las especies que utilizan el sistema de determinación sexual ZW , tienen dos cromosomas Z (masculinos) o dos cromosomas W (en su mayoría no viables, pero rara vez femeninos), o podrían tener un cromosoma Z y uno W (femeninos).

Tipos de historia de vida

Un dragón de Komodo joven , Varanus komodoensis , producido mediante partenogénesis. Los dragones de Komodo pueden producir crías tanto mediante reproducción sexual como mediante partenogénesis.

La partenogénesis es una forma de reproducción asexual en la que el embrión se desarrolla directamente a partir de un óvulo sin necesidad de fertilización . [4] [5] Ocurre de forma natural en algunas plantas, algas , especies animales invertebradas (incluidos los nematodos , algunos tardígrados , pulgas de agua , algunos escorpiones , pulgones , algunos ácaros, algunas abejas , algunos Phasmatodea y avispas parásitas ), y algunos vertebrados , como algunos peces , anfibios , reptiles , [6] [7] [8] y aves . [9] [10] [11] Este tipo de reproducción se ha inducido artificialmente en varias especies animales que se reproducen naturalmente a través del sexo, incluidos peces, anfibios y ratones. [12] [13]

Algunas especies se reproducen exclusivamente por partenogénesis (como los rotíferos bdeloides ), mientras que otras pueden alternar entre reproducción sexual y partenogénesis. Esto se llama partenogénesis facultativa (otros términos son partenogénesis cíclica, heterogamia [14] [15] o heterogonía [16] [17] ). El cambio entre sexualidad y partenogénesis en tales especies puede ser desencadenado por la estación ( pulgón , algunas avispas de las agallas ), o por la falta de machos o por condiciones que favorecen el crecimiento rápido de la población ( rotíferos y cladóceros como Daphnia ). En estas especies, la reproducción asexual ocurre en verano (pulgones) o mientras las condiciones sean favorables. Esto se debe a que en la reproducción asexual un genotipo exitoso puede propagarse rápidamente sin ser modificado por el sexo o desperdiciar recursos en crías masculinas que no darán a luz. Algunas especies pueden reproducirse tanto sexualmente como por partenogénesis, y la descendencia en la misma nidada de una especie de lagarto tropical puede ser una mezcla de crías producidas sexualmente y crías producidas partenogénicamente. [18] En los cóndores de California, la partenogénesis facultativa puede ocurrir incluso cuando un macho está presente y disponible para que una hembra se reproduzca con él. [19] En tiempos de estrés, la descendencia producida por reproducción sexual puede ser más apta ya que tiene nuevas combinaciones de genes posiblemente beneficiosas. Además, la reproducción sexual proporciona el beneficio de la recombinación meiótica entre cromosomas no hermanos , un proceso asociado con la reparación de roturas de doble cadena de ADN y otros daños al ADN que pueden ser inducidos por condiciones estresantes. [20]

Muchos taxones con heterogonía tienen en su interior especies que han perdido la fase sexual y ahora son completamente asexuales. Muchos otros casos de partenogénesis obligada (o ginogénesis) se encuentran entre poliploides e híbridos donde los cromosomas no pueden aparearse para la meiosis. [ cita requerida ]

La producción de crías femeninas por partenogénesis se denomina telitoquia (p. ej., pulgones), mientras que la producción de crías masculinas por partenogénesis se denomina arrenoquia (p. ej., abejas). Cuando los huevos no fertilizados se convierten en machos y hembras, el fenómeno se denomina deuterotoquia. [21]

Tipos y mecanismos

La partenogénesis puede ocurrir sin meiosis a través de la ovogénesis mitótica. Esto se llama partenogénesis apomíctica . Los óvulos maduros se producen por divisiones mitóticas y estas células se convierten directamente en embriones. En las plantas con flores, las células del gametofito pueden experimentar este proceso. La descendencia producida por partenogénesis apomíctica son clones completos de su madre, como en los pulgones. [ cita requerida ]

La partenogénesis que implica meiosis es más complicada. En algunos casos, las crías son haploides (por ejemplo, las hormigas macho ). En otros casos, denominados colectivamente partenogénesis automíctica , la ploidía se restaura a la diploidía por diversos medios. Esto se debe a que los individuos haploides no son viables en la mayoría de las especies. En la partenogénesis automíctica, las crías difieren entre sí y de su madre. Se denominan medio clones de su madre. [ cita requerida ]

Automezcla

Los efectos de la fusión central y la fusión terminal sobre la heterocigosidad

La automixis incluye varios mecanismos reproductivos, algunos de los cuales son partenogenéticos. [22] [23]

La diploidía puede restaurarse mediante la duplicación de los cromosomas sin división celular antes de que comience la meiosis o después de que se complete. Este es un ciclo endomitótico . La diploidía también puede restaurarse mediante la fusión de los dos primeros blastómeros o mediante la fusión de los productos meióticos. Los cromosomas pueden no separarse en una de las dos anafase (meiosis restitutiva); o los núcleos producidos pueden fusionarse; o uno de los cuerpos polares puede fusionarse con el óvulo en alguna etapa durante su maduración. [ cita requerida ]

Algunos autores consideran que todas las formas de automixis son sexuales, ya que implican recombinación. Muchos otros clasifican las variantes endomitóticas como asexuales y consideran a los embriones resultantes como partenogenéticos. Entre estos autores, el umbral para clasificar la automixis como un proceso sexual depende de cuándo se unen los productos de la anafase I o de la anafase II. El criterio de sexualidad varía desde todos los casos de meiosis restitucional, [24] hasta aquellos en los que los núcleos se fusionan o solo aquellos en los que los gametos están maduros en el momento de la fusión. [23] Aquellos casos de automixis que se clasifican como reproducción sexual se comparan con la autofecundación en su mecanismo y consecuencias. [ cita requerida ]

La composición genética de la descendencia depende del tipo de automixis que se produzca. Cuando la endomitosis se produce antes de la meiosis [25] [26] o cuando se produce la fusión central (meiosis restitutiva de la anafase I o la fusión de sus productos), la descendencia obtiene todo [25] [27] o más de la mitad del material genético de la madre y la heterocigosidad se conserva en su mayor parte [28] (si la madre tiene dos alelos para un locus, es probable que la descendencia obtenga ambos). Esto se debe a que en la anafase I los cromosomas homólogos están separados. La heterocigosidad no se conserva por completo cuando se produce el entrecruzamiento en la fusión central. [29] En el caso de la duplicación premeiótica, la recombinación, si ocurre, se produce entre cromátidas hermanas idénticas. [25]

Si se produce una fusión terminal (meiosis restitutiva de la anafase II o la fusión de sus productos), un poco más de la mitad del material genético de la madre está presente en la descendencia y la descendencia es mayoritariamente homocigota. [30] Esto se debe a que en la anafase II las cromátidas hermanas están separadas y cualquier heterocigosidad presente se debe al entrecruzamiento. En el caso de la endomitosis después de la meiosis, la descendencia es completamente homocigota y tiene solo la mitad del material genético de la madre. [ cita requerida ] Esto puede dar como resultado que la descendencia partenogenética sea única entre sí y de su madre. [ cita requerida ]

Sexo de la descendencia

En la partenogénesis apomíctica, las crías son clones de la madre y, por lo tanto (excepto en el caso de los pulgones), suelen ser hembras. En el caso de los pulgones, los machos y las hembras producidos partenogénicamente son clones de su madre, excepto que los machos carecen de uno de los cromosomas X (XO). [31]

Cuando interviene la meiosis, el sexo de la descendencia depende del tipo de sistema de determinación sexual y del tipo de apomixis. En las especies que utilizan el sistema de determinación sexual XY , la descendencia partenogenética tiene dos cromosomas X y es hembra. En las especies que utilizan el sistema de determinación sexual ZW , el genotipo de la descendencia puede ser uno de los siguientes: ZW (hembra), [27] [28] ZZ (macho) o WW (no viable en la mayoría de las especies, [30] pero una hembra fértil, [ dudoso – discutir ] viable en unas pocas, p. ej., las boas ). [30] La descendencia ZW se produce por endorreplicación antes de la meiosis o por fusión central. [27] [28] La descendencia ZZ y WW se produce por fusión terminal [30] o por endomitosis en el óvulo. [ cita requerida ]

En los partenógenos obligados poliploides, como el lagarto de cola de látigo, todas las crías son hembras. [26]

En muchos insectos himenópteros, como las abejas, los huevos de las hembras se producen sexualmente, utilizando el esperma de un zángano padre, mientras que la producción de otros zánganos (machos) depende de que la reina (y, ocasionalmente, las obreras) produzcan huevos no fertilizados. Esto significa que las hembras (obreras y reinas) son siempre diploides, mientras que los machos (zánganos) son siempre haploides y se producen partenogenéticamente. [ cita requerida ]

Facultativo

La partenogénesis facultativa ocurre cuando una hembra puede producir descendencia ya sea sexualmente o por medio de reproducción asexual. [32] La partenogénesis facultativa es extremadamente rara en la naturaleza, con solo unos pocos ejemplos de taxones animales capaces de partenogénesis facultativa. [32] Uno de los ejemplos más conocidos de taxones que exhiben partenogénesis facultativa son las efímeras ; presumiblemente, este es el modo reproductivo predeterminado de todas las especies en este orden de insectos. [33] En general, se ha creído que la partenogénesis facultativa es una respuesta a la falta de un macho viable. Una hembra puede experimentar partenogénesis facultativa si un macho está ausente del hábitat o si no puede producir descendencia viable. Sin embargo, los cóndores de California y el lagarto tropical Lepidophyma smithii pueden producir descendencia partenogénica en presencia de machos, lo que indica que la partenogénesis facultativa puede ser más común de lo que se pensaba anteriormente y no es simplemente una respuesta a la falta de machos. [18] [10]

En los pulgones , una generación concebida sexualmente por un macho y una hembra produce sólo hembras. La razón de esto es la segregación no aleatoria de los cromosomas sexuales «X» y «O» durante la espermatogénesis . [34]

La partenogénesis facultativa se utiliza a menudo para describir casos de partenogénesis espontánea en animales normalmente sexuales. [35] Por ejemplo, muchos casos de partenogénesis espontánea en tiburones , algunas serpientes , dragones de Komodo y una variedad de aves domésticas se atribuyeron ampliamente a la partenogénesis facultativa. [36] Estos casos son ejemplos de partenogénesis espontánea. [32] [35] La aparición de tales huevos producidos asexualmente en animales sexuales puede explicarse por un error meiótico, que conduce a huevos producidos por automixis . [35] [37]

Obligar

La partenogénesis obligada es el proceso en el que los organismos se reproducen exclusivamente por medios asexuales. [38] Muchas especies han pasado a la partenogénesis obligada a lo largo del tiempo evolutivo. Se han encontrado transiciones bien documentadas a la partenogénesis obligada en numerosos taxones de metazoos, aunque a través de mecanismos muy diversos. Estas transiciones a menudo ocurren como resultado de la endogamia o mutación dentro de grandes poblaciones. [39] Algunas especies documentadas, específicamente salamandras y geckos, que dependen de la partenogénesis obligada como su principal método de reproducción. Como tal, hay más de 80 especies de reptiles unisexuales (en su mayoría lagartos, pero incluida una sola especie de serpiente), anfibios y peces en la naturaleza para los cuales los machos ya no son parte del proceso reproductivo. [40] Una hembra produce un óvulo con un conjunto completo (dos conjuntos de genes) proporcionados únicamente por la madre. Por lo tanto, no se necesita un macho para proporcionar esperma para fertilizar el óvulo. Se cree que esta forma de reproducción asexual constituye en algunos casos una grave amenaza para la biodiversidad debido a la consiguiente falta de variación genética y la posible disminución de la aptitud de la descendencia. [38]

Se ha descubierto que algunas especies de invertebrados que presentan reproducción sexual (parcial) en su área de distribución nativa se reproducen únicamente por partenogénesis en áreas en las que han sido introducidas . [41] [42] Confiar únicamente en la reproducción partenogenética tiene varias ventajas para una especie invasora : obvia la necesidad de que los individuos en una población inicial muy dispersa busquen parejas; y una distribución exclusivamente femenina permite que una población se multiplique e invada más rápidamente (potencialmente el doble de rápido). Los ejemplos incluyen varias especies de pulgones [41] y la mosca sierra del sauce, Nematus oligospilus , que es sexual en su hábitat holártico nativo pero partenogenética donde ha sido introducida en el hemisferio sur. [42]

Ocurrencia natural

La partenogénesis no se aplica a las especies isógamas . [43] La partenogénesis ocurre de forma natural en pulgones , Daphnia , rotíferos , nematodos y algunos otros invertebrados, así como en muchas plantas. Entre los vertebrados , solo se sabe que la partenogénesis estricta ocurre en lagartijas, serpientes, [44] aves, [45] y tiburones. [46] Los peces, anfibios y reptiles hacen uso de varias formas de ginogénesis e hibridogénesis (una forma incompleta de partenogénesis). [47] La ​​primera reproducción exclusivamente femenina (unisexual) en vertebrados se describió en el pez Poecilia formosa en 1932. [48] Desde entonces se han descrito al menos 50 especies de vertebrados unisexuales, incluidos al menos 20 peces, 25 lagartijas, una sola especie de serpiente, ranas y salamandras. [47]

Inducción artificial

El uso de un estímulo eléctrico o químico puede producir el inicio del proceso de partenogénesis en el desarrollo asexual de crías viables. [49]

Inducción de partenogénesis en cerdos [50] [51]

Durante el desarrollo de los ovocitos, la alta actividad del factor promotor de metafase (MPF) hace que los ovocitos de mamíferos se detengan en la etapa de metafase II hasta la fertilización por un espermatozoide. El evento de fertilización causa oscilaciones de calcio intracelular y la degradación dirigida de la ciclina B, una subunidad reguladora del MPF, lo que permite que el ovocito detenido por MII continúe a través de la meiosis. [50] [51] Para iniciar la partenogénesis de los ovocitos porcinos, existen varios métodos para inducir una activación artificial que imita la entrada del espermatozoide, como el tratamiento con ionóforos de calcio, la microinyección de iones de calcio o la estimulación eléctrica. El tratamiento con cicloheximida, un inhibidor no específico de la síntesis de proteínas, mejora el desarrollo del partenote en los cerdos, presumiblemente por la inhibición continua de MPF/ciclina B. [51] A medida que avanza la meiosis, la extrusión del segundo polar se bloquea mediante la exposición a la citocalasina B. Este tratamiento da como resultado un partenote diploide (2 genomas maternos) [50] Los partenotes se pueden transferir quirúrgicamente a un oviducto receptor para un mayor desarrollo, pero sucumbirán a un fallo del desarrollo después de aproximadamente 30 días de gestación. La placenta del partenote porcino a menudo parece hipovascular: consulte la imagen gratuita (Figura 1) en la referencia vinculada. [50]

La partenogénesis inducida en ratones y monos suele dar lugar a un desarrollo anormal. Esto se debe a que los mamíferos tienen regiones genéticas impresas , en las que el cromosoma materno o paterno se inactiva en la descendencia para que el desarrollo se lleve a cabo con normalidad. Un mamífero creado por partenogénesis tendría dosis dobles de genes impresos por la madre y carecería de genes impresos por el padre, lo que daría lugar a anomalías del desarrollo. Se ha sugerido que los defectos en el plegamiento placentario o la interdigitación son una de las causas del desarrollo abortivo de la partenogénesis porcina. [50] En consecuencia, la investigación sobre la partenogénesis humana se centra en la producción de células madre embrionarias para su uso en tratamientos médicos, no como estrategia reproductiva. En 2022, los investigadores informaron de que habían conseguido la partenogénesis en ratones para obtener crías viables nacidas de óvulos no fertilizados, abordando los problemas de la impronta genómica mediante la "reescritura dirigida de la metilación del ADN de siete regiones de control de la impronta". [13]

En los humanos

En 1955, Helen Spurway , una genetista especializada en la biología reproductiva del guppy ( Lebistes reticulatus ), afirmó que la partenogénesis puede ocurrir (aunque muy raramente) en humanos, dando lugar a los llamados "nacimientos vírgenes". Esto creó cierta sensación entre sus colegas y el público en general. [52] A veces, un embrión puede comenzar a dividirse sin fertilización, pero no puede desarrollarse completamente por sí solo; por lo que, si bien puede crear algunas células cutáneas y nerviosas, no puede crear otras (como el músculo esquelético) y se convierte en un tipo de tumor benigno llamado teratoma ovárico . [53] La activación ovárica espontánea no es rara y se conoce desde el siglo XIX. Algunos teratomas incluso pueden convertirse en fetos primitivos (teratoma fetiforme) con cabezas, extremidades y otras estructuras imperfectas, pero no son viables. [ cita requerida ]

En 1995, se informó de un caso de partenogénesis humana parcial: se descubrió que algunas de sus células (como los glóbulos blancos ) carecían de contenido genético de su padre. Los científicos creen que un óvulo no fertilizado comenzó a autodividirse, pero luego algunas de sus células (pero no todas) fueron fertilizadas por un espermatozoide; esto debe haber sucedido temprano en el desarrollo, ya que los óvulos autoactivados pierden rápidamente su capacidad de ser fertilizados. Las células no fertilizadas finalmente duplicaron su ADN, aumentando sus cromosomas a 46. Cuando las células no fertilizadas encontraron un bloqueo en el desarrollo, las células fertilizadas tomaron el control y desarrollaron ese tejido. El niño tenía rasgos faciales asimétricos y dificultades de aprendizaje, pero por lo demás estaba sano. Esto lo convertiría en una quimera partenogenética (un niño con dos linajes celulares en su cuerpo). [54] Aunque desde entonces se han informado más de una docena de casos similares (generalmente descubiertos después de que el paciente demostrara anomalías clínicas), no ha habido informes confirmados científicamente de un partenote humano no quimérico y clínicamente sano (es decir, producido a partir de un único ovocito activado partenogenéticamente). [53]

En 2007, la International Stem Cell Corporation de California anunció que Elena Revazova había creado intencionalmente células madre humanas a partir de óvulos humanos no fertilizados mediante partenogénesis. El proceso puede ofrecer una manera de crear células madre genéticamente compatibles con una mujer en particular para tratar enfermedades degenerativas. El mismo año, Revazova y la ISCC publicaron un artículo que describe cómo producir células madre humanas que son homocigotas en la región HLA del ADN. [55] Estas células madre se denominan células madre humanas partenogenéticas homocigotas para HLA (hpSC-Hhom) y permitirían que los derivados de estas células se implantaran sin rechazo inmunológico. Con la selección de donantes de ovocitos según el haplotipo HLA , sería posible generar un banco de líneas celulares cuyos derivados de tejido, colectivamente, podrían ser compatibles con MHC con un número significativo de individuos dentro de la población humana. [56]

Tras una investigación independiente, se reveló que el desacreditado científico surcoreano Hwang Woo-Suk produjo sin saberlo los primeros embriones humanos resultantes de la partenogénesis. Inicialmente, Hwang afirmó que él y su equipo habían extraído células madre de embriones humanos clonados, un resultado que luego se descubrió que era falso. Un examen más detallado de los cromosomas de estas células muestra indicadores de partenogénesis en esas células madre extraídas, similares a los encontrados en los ratones creados por científicos de Tokio en 2004. Aunque Hwang engañó al mundo al afirmar que era el primero en crear embriones humanos clonados artificialmente, contribuyó a un gran avance en la investigación con células madre al crear embriones humanos mediante partenogénesis. [57]

Fenómenos similares

Ginogénesis

Una forma de reproducción asexual relacionada con la partenogénesis es la ginogénesis. En esta, la descendencia se produce mediante el mismo mecanismo que en la partenogénesis, pero con el requisito de que el óvulo sea simplemente estimulado por la presencia de un espermatozoide para desarrollarse. Sin embargo, el espermatozoide no aporta ningún material genético a la descendencia. Dado que las especies ginogenéticas son todas hembras, la activación de sus óvulos requiere el apareamiento con machos de una especie estrechamente relacionada para obtener el estímulo necesario. Algunas salamandras del género Ambystoma son ginogenéticas y parecen haber sido así durante más de un millón de años. El éxito de esas salamandras puede deberse a la rara fertilización de óvulos por parte de los machos, lo que introduce material nuevo en el acervo genético, lo que puede resultar de tal vez solo un apareamiento entre un millón. Además, se sabe que el molly amazónico se reproduce por ginogénesis. [58]

Hibridogénesis

Ejemplos de cruces entre la rana de estanque ( Pelophylax lessonae ), la rana de pantano ( P. ridibundus ) y su híbrido, la rana comestible ( P. kl. esculentus ). El primero es el híbrido generador de hibridación primaria, el segundo es el tipo de hibridogénesis más extendido. [59] [60]

La hibridogénesis es un modo de reproducción de híbridos . Los híbridos hibridogénicos (por ejemplo, genoma AB ), generalmente hembras, durante la gametogénesis excluyen uno de los genomas parentales (A) y producen gametos con genoma no recombinado [59] de la segunda especie parental (B), en lugar de contener genomas parentales recombinados mixtos. El primer genoma (A) se restaura mediante la fertilización de estos gametos con gametos de la primera especie (AA, huésped sexual, [59] generalmente masculino). [59] [61] [62] La hibridogénesis no es completamente asexual, sino hemiclonal: la mitad del genoma se pasa a la siguiente generación clonalmente , no recombinado, intacto (B), la otra mitad sexualmente , recombinado (A). Este proceso continúa, de modo que cada generación es mitad (o hemi-) clonal por el lado materno y tiene la mitad de material genético nuevo por el lado paterno. [59] [63]

Esta forma de reproducción se observa en algunos peces vivíparos del género Poeciliopsis [61] [64] así como en algunas de las Pelophylax spp. ("ranas verdes" o "ranas de agua"):

Otros ejemplos en los que la hibridogénesis es al menos uno de los modos de reproducción incluyen, por ejemplo:

En la cultura humana

La partenogénesis, en forma de reproducción a partir de un solo individuo (normalmente un dios), es común en la mitología, la religión y el folclore de todo el mundo, incluso en el antiguo mito griego ; por ejemplo, Atenea nació de la cabeza de Zeus . [70] En el cristianismo y el islam, está el nacimiento virginal de Jesús ; hay historias de nacimientos milagrosos en otras religiones, incluido el islam. [71] El tema es uno de los varios aspectos de la biología reproductiva explorados en la ciencia ficción . [72]

Véase también

Referencias

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Lectura adicional

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