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Herrerasauridae

Herrerasauridae es una familia de dinosaurios carnívoros , posiblemente basales a los terópodos o incluso a todos los saurisquios , o incluso a su propia ramificación de Dracohors , separada de Dinosauria por completo. Se encuentran entre los dinosaurios más antiguos conocidos, apareciendo por primera vez en el registro fósil hace unos 233,23 millones de años (la etapa Carniense del Triásico Superior ), [2] antes de extinguirse al final de la etapa Carniense . Los Herrerasauridae eran dinosaurios de tamaño relativamente pequeño, normalmente no más de 4 metros (13 pies) de largo, [3] [4] aunque se cree que el espécimen holotipo de " Frenguellisaurus ischigualastensis " (hoy en día considerado un sinónimo de Herrerasaurus ischigualastensis ) alcanzó alrededor de 6 metros (20 pies) de largo. Los representantes más conocidos de este grupo son de América del Sur ( Brasil , Argentina ), donde fueron descubiertos por primera vez en la década de 1930 en relación con Staurikosaurus y en la de 1960 en relación con Herrerasaurus . Un esqueleto casi completo de Herrerasaurus ischigualastensis fue descubierto en la Formación Ischigualasto en San Juan , Argentina, en 1988. Se han encontrado posibles herrerasáuridos menos completos en América del Norte y África , y es posible que también hayan habitado otros continentes.

La anatomía de los herrerasáuridos es inusual y especializada, y no se los considera ancestrales de ningún grupo de dinosaurios posterior. Solo se parecen superficialmente a los terópodos y a menudo presentan una mezcla de rasgos muy primitivos y derivados. El acetábulo está solo parcialmente abierto, y solo hay dos vértebras sacras , el número más bajo entre los dinosaurios. El hueso púbico tiene una estructura derivada, al estar rotado algo posteriormente y doblado para crear una expansión terminal superficialmente similar a la de los tetanuros , especialmente prominente en H. ischigulastensis . La mano es primitiva al tener cinco metacarpianos y el tercer dedo más largo que el segundo, pero se parece a las de los terópodos al tener solo tres dedos largos, con garras curvas. Los herrerasáuridos también tienen una mandíbula con bisagras , que también se encuentra en los terópodos.

Clasificación

Reconstrucción de Staurikosaurus

No está claro dónde se ubican los herrerasáuridos en el árbol evolutivo temprano de los dinosaurios. Posiblemente sean terópodos basales o saurisquios basales. [5] Los primeros investigadores incluso propusieron que representaban un linaje temprano de sauropodomorfos . Algunos análisis, como Nesbitt et al. 2009, han encontrado que Herrerasaurus y sus parientes en Herrerasauridae son terópodos muy basales, [6] mientras que otros (como Ezcurra 2010) han encontrado que son basales al clado Eusaurischia , es decir, más cerca de la base del árbol saurisquio que los terópodos o los sauropodomorfos, pero no verdaderos miembros de ninguno de los dos. [7] La ​​situación se complica aún más por las incertidumbres en la correlación de las edades de los estratos del Triásico tardío que contienen animales terrestres. [3]

Otros miembros propuestos del clado han incluido a Sanjuansaurus [8] de la Formación Ischigualasto de Argentina, Staurikosaurus y Gnathovorax de la Formación Santa Maria del sur de Brasil, [9] Chindesaurus del Bosque Petrificado ( Formación Chinle ) de Arizona , [10] y posiblemente Caseosaurus de la Formación Dockum de Texas , [11] [12] aunque las relaciones de los animales norteamericanos no se entienden completamente, y no todos los paleontólogos están de acuerdo. Grzegorz Niedźwiedzki, Stephen L. Brusatte et al. (2014) describieron a un miembro putativo europeo del grupo sobre la base de fósiles de la era Norian descubiertos en Polonia . [13] Un herrerasáurido sin nombre fue reportado de la Formación Pebbly Arkose Carnian en Zimbabwe por Griffin et al. (2022). [14] Otros posibles saurisquios basales incluyen a Alwalkeria de la Formación Maleri del Triásico Tardío del sur de la India , [15] y Teyuwasu (recientemente considerado sinónimo de Staurikosaurus ), [16] conocido a partir de restos muy fragmentarios del Triásico Tardío de Brasil. [17]

El descubrimiento del herrerasáurido Gnathovorax indica que la familia queda fuera de Theropoda y Sauropodomorpha en el análisis cladístico realizado sobre el género cuando fue descrito, pero permanece directamente dentro de Saurischia como miembros basales del orden. [18] [19] Un herrerasáurido sin nombre del Carniano de Brasil fue descrito y posiblemente pertenece a un nuevo morfotipo de proporciones relativamente grandes, informalmente conocido como "Big Saturnalia ". En el análisis filogenético dentro de este estudio, los herrerasáuridos se recuperan como saurisquios no eusaurios . [20]

Filogenia

Fernando Novas (1992) definió a Herrerasauridae como Herrerasaurus , Staurikosaurus y su ancestro común más reciente. [21] Paul Sereno (1998) definió al grupo como el clado más inclusivo que incluye a H. ischigualastensis pero no a Passer domesticus . [22] Langer (2004) proporcionó la primera definición filogenética de un taxón de nivel superior , Herrerasauria , como Herrerasaurus pero no a Liliensternus o Plateosaurus . [3] Según los estudios filogenéticos actuales, todas estas definiciones describen el mismo clado.

El primer cladograma presentado sigue un análisis propuesto por Novas et al. en mayo de 2011. En esta revisión, se descubre que Herrerasaurus es un saurisquio basal, pero no un terópodo. [23] El segundo cladograma se basa en un análisis de Sues et al. en abril de 2011. Esta revisión clasificó a Herrerasaurus como un terópodo basal. [24]

Un gran análisis filogenético de los primeros dinosaurios realizado por Matthew Baron, David Norman y Paul Barrett (2017) encontró a Herrerasauridae dentro del clado Saurischia , como el grupo hermano de Sauropodomorpha . Esto fue el resultado de la eliminación de Theropoda de Saurischia y su ubicación junto a Ornithischia dentro del clado recién creado Ornithoscelida . [26]

Baron & Williams (2018) encontraron Herrerasauria (incluidos Daemonosaurus , Caseosaurus y Saltopus ) fuera de Dinosauria. [12] El análisis filogenético de Cau, 2018 proporcionó un resultado similar: [27]

Novas et al., 2021 revisaron el registro fósil de los primeros dinosaurios sudamericanos y apoyaron que Herrerasauria es parte de Saurischia pero divergiendo antes que Sauropodomorpha o Theropoda , y corroboraron además la hipótesis de que Chindesaurus , Daemonosaurus y Tawa son miembros del clado. [28] En 2024, Andrea Cau reclasificó a Herrerasauria dentro de Theropoda. [29]

Cronología de los géneros

Late TriassicMiddle TriassicEarly TriassicRhaetianNorianCarnianLadinianAnisianOlenekianInduanCaseosaurusHerrerasaurusSanjuansaurusStaurikosaurusGnathovoraxLate TriassicMiddle TriassicEarly TriassicRhaetianNorianCarnianLadinianAnisianOlenekianInduan

Referencias

Wikispecies tiene información relacionada con Herrerasauridae .
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