La morfología reproductiva de las plantas es el estudio de la forma física y la estructura ( morfología ) de aquellas partes de las plantas relacionadas directa o indirectamente con la reproducción sexual .
Entre todos los organismos vivos, las flores , que son las estructuras reproductivas de las angiospermas , son las más variadas físicamente y muestran una gran diversidad en los métodos de reproducción. [1] Las plantas que no son plantas con flores ( algas verdes , musgos , hepáticas , antoceros , helechos y gimnospermas como las coníferas ) también tienen interacciones complejas entre la adaptación morfológica y los factores ambientales en su reproducción sexual. El sistema de reproducción, o cómo el esperma de una planta fertiliza el óvulo de otra, depende de la morfología reproductiva y es el determinante más importante de la estructura genética de las poblaciones de plantas no clonales. Christian Konrad Sprengel (1793) estudió la reproducción de las plantas con flores y por primera vez se entendió que el proceso de polinización involucraba interacciones tanto bióticas como abióticas . Las teorías de selección natural de Charles Darwin utilizaron este trabajo para construir su teoría de la evolución , que incluye el análisis de la coevolución de las flores y sus insectos polinizadores .
Las plantas tienen ciclos de vida complejos que implican la alternancia de generaciones . Una generación, el esporofito , da lugar a la siguiente generación, el gametofito , de forma asexual a través de esporas . Las esporas pueden ser isosporas idénticas o tener diferentes tamaños ( microsporas y megasporas ), pero estrictamente hablando, las esporas y los esporofitos no son ni masculinos ni femeninos porque no producen gametos . La generación alterna, el gametofito, produce gametos, óvulos y/o espermatozoides . Un gametofito puede ser monóico (bisexual), produciendo óvulos y espermatozoides, o dioico (unisexual), ya sea femenino (que produce óvulos) o masculino (que produce espermatozoides).
En las briofitas ( hepáticas , musgos y antocerontes ), el gametofito sexual es la generación dominante. En los helechos y plantas con semillas (incluidas las cícadas , coníferas , plantas con flores , etc.) el esporofito es la generación dominante; la planta visible obvia, ya sea una pequeña hierba o un árbol grande, es el esporofito, y el gametofito es muy pequeño. En las briofitas y los helechos, los gametofitos son plantas independientes, de vida libre, mientras que en las plantas con semillas, cada megagametofito femenino, y la megaspora que le da origen, está oculto dentro del esporofito y depende completamente de él para su nutrición. Cada gametofito masculino consta típicamente de dos a cuatro células encerradas dentro de la pared protectora de un grano de polen.
El esporofito de una planta con flores se describe a menudo utilizando términos sexuales (por ejemplo, "femenino" o "masculino") en función de la sexualidad del gametofito al que da lugar . Por ejemplo, un esporofito que produce esporas que dan lugar únicamente a gametofitos masculinos puede describirse como "masculino", aunque el esporofito en sí mismo sea asexual y produzca únicamente esporas. De manera similar, las flores producidas por el esporofito pueden describirse como "unisexuales" o "bisexuales", lo que significa que dan lugar a un sexo de gametofito o a ambos sexos del gametofito. [2] [ página necesaria ]
La flor es la estructura característica relacionada con la reproducción sexual en las plantas con flores (angiospermas). Las flores varían enormemente en su estructura (morfología). Una flor perfecta , como la de Ranunculus glaberrimus que se muestra en la figura, tiene un cáliz de sépalos externos y una corola de pétalos internos y órganos sexuales masculinos y femeninos . Los sépalos y los pétalos juntos forman el perianto . A continuación, hacia el interior, hay numerosos estambres , que producen granos de polen , cada uno conteniendo un gametofito masculino microscópico. Los estambres pueden llamarse las partes "masculinas" de una flor y forman colectivamente el androceo. Finalmente, en el medio hay carpelos , que en la madurez contienen uno o más óvulos , y dentro de cada óvulo hay un diminuto gametofito femenino. [3] Los carpelos pueden llamarse las partes "femeninas" de una flor y forman colectivamente el gineceo.
Cada carpelo en las especies de Ranunculus es un aquenio que produce un óvulo, [4] que cuando se fertiliza se convierte en una semilla. Si el carpelo contiene más de una semilla, como en Eranthis hyemalis , se llama folículo . Dos o más carpelos pueden estar fusionados entre sí en diversos grados y toda la estructura, incluidos los estilos y estigmas fusionados, puede llamarse pistilo . La parte inferior del pistilo, donde se producen los óvulos, se llama ovario . Puede estar dividido en cámaras ( lóculos ) correspondientes a los carpelos separados. [5]
Una flor perfecta tiene tanto estambres como carpelos, y se describe como "bisexual" o "hermafrodita". Una flor unisexual es aquella en la que faltan los estambres o los carpelos, son vestigiales o no funcionales. Cada flor es estaminada (que tiene solo estambres funcionales y, por lo tanto, es masculina), o carpelada o pistilada (que tiene solo carpelos funcionales y, por lo tanto, es femenina). Si siempre se encuentran flores estaminadas y carpeladas separadas en la misma planta, la especie se describe como monoica . Si siempre se encuentran flores estaminadas y carpeladas separadas en diferentes plantas, la especie se describe como dioica . [6] Un estudio de 1995 encontró que aproximadamente el 6% de las especies de angiospermas son dioicas, y que el 7% de los géneros contienen algunas especies dioicas. [7]
Los miembros de la familia de los abedules ( Betulaceae ) son ejemplos de plantas monoicas con flores unisexuales. Un aliso maduro ( especie Alnus ) produce amentos largos que contienen solo flores masculinas, cada una con cuatro estambres y un perianto diminuto, y grupos separados de flores femeninas con peciolo, cada una sin perianto. [8] (Véase la ilustración de Alnus serrulata ).
La mayoría de los acebos (miembros del género Ilex ) son dioicos. Cada planta produce flores funcionalmente masculinas o flores funcionalmente femeninas. En Ilex aquifolium (ver la ilustración), el acebo europeo común, ambos tipos de flores tienen cuatro sépalos y cuatro pétalos blancos; las flores masculinas tienen cuatro estambres, las flores femeninas suelen tener cuatro estambres reducidos no funcionales y un ovario de cuatro celdas. [9] Dado que solo las plantas femeninas pueden dar frutos y producir bayas, esto tiene consecuencias para los jardineros. Amborella representa el primer grupo conocido de plantas con flores que se separa de su ancestro común. También es dioica; en cualquier momento, cada planta produce flores con estambres funcionales pero sin carpelos, o flores con algunos estambres no funcionales y varios carpelos completamente funcionales. Sin embargo, las plantas de Amborella pueden cambiar su "sexo" con el tiempo. En un estudio, cinco esquejes de una planta masculina produjeron solo flores masculinas cuando florecieron por primera vez, pero en su segunda floración tres cambiaron a producir flores femeninas. [10]
En casos extremos, pueden faltar casi todas las partes presentes en una flor completa, siempre que esté presente al menos un carpelo o un estambre. Esta situación se alcanza en las flores femeninas de las lentejas de agua ( Lemna ), que constan de un solo carpelo, y en las flores masculinas de las euforbias ( Euphorbia ), que constan de un solo estambre. [11]
Una especie como Fraxinus excelsior , el fresno común de Europa, demuestra un posible tipo de variación. Las flores del fresno son polinizadas por el viento y carecen de pétalos y sépalos. Estructuralmente, las flores pueden ser bisexuales, consistiendo en dos estambres y un ovario, o pueden ser masculinas (estaminadas), carentes de un ovario funcional, o femeninas (carpeladas), carentes de estambres funcionales. Diferentes formas pueden ocurrir en el mismo árbol, o en diferentes árboles. [8] Las Asteraceae (familia del girasol), con cerca de 22.000 especies en todo el mundo, tienen inflorescencias altamente modificadas formadas por flores (flósculos) agrupadas en cabezuelas muy compactas. Las cabezuelas pueden tener flósculos de una morfología sexual: todas bisexuales, todas carpeladas o todas estaminadas (cuando se las llama homógamas ), o pueden tener mezclas de dos o más formas sexuales (heterógamas). [12] Así, las barbas de cabra ( especies de Tragopogon ) tienen cabezas de flósculos bisexuales, como otros miembros de la tribu Cichorieae, [13] mientras que las caléndulas ( especies de Calendula ) generalmente tienen cabezas con los flósculos externos bisexuales y los flósculos internos estaminados (masculinos). [14]
Al igual que Amborella , algunas plantas experimentan cambios de sexo. Por ejemplo, Arisaema triphyllum (Jack-in-the-pulpit) expresa diferencias sexuales en diferentes etapas de crecimiento: las plantas más pequeñas producen todas o la mayoría de las flores masculinas; a medida que las plantas crecen a lo largo de los años, las flores masculinas son reemplazadas por más flores femeninas en la misma planta. Arisaema triphyllum cubre una multitud de condiciones sexuales en su vida: plantas juveniles no sexuales, plantas jóvenes que son todas masculinas, plantas más grandes con una mezcla de flores masculinas y femeninas, y plantas grandes que tienen principalmente flores femeninas. [15] Otras poblaciones de plantas tienen plantas que producen más flores masculinas a principios de año y, a medida que las plantas florecen más tarde en la temporada de crecimiento, producen más flores femeninas. [ cita requerida ]
La complejidad de la morfología de las flores y su variación dentro de las poblaciones ha dado lugar a una terminología rica.
El cruzamiento externo , la fecundación cruzada o la alogamia, en la que la descendencia se forma por la fusión de los gametos de dos plantas diferentes, es el modo más común de reproducción entre las plantas superiores . Alrededor del 55% de las especies de plantas superiores se reproducen de esta manera. Un 7% adicional son parcialmente fecundantes cruzadas y parcialmente autofecundantes (autogamia). Alrededor del 15% produce gametos pero son principalmente autofecundantes con una falta significativa de cruzamiento externo. Solo alrededor del 8% de las especies de plantas superiores se reproducen exclusivamente por medios no sexuales. Estas incluyen plantas que se reproducen vegetativamente por estolones o bulbillos, o que producen semillas sin fertilización embrionaria ( apomixis ). La ventaja selectiva del cruzamiento externo parece ser el enmascaramiento de mutaciones recesivas deletéreas. [28]
El mecanismo principal que utilizan las plantas con flores para garantizar el cruzamiento entre ellas implica un mecanismo genético conocido como autoincompatibilidad . Diversos aspectos de la morfología floral promueven la alogamia. En las plantas con flores bisexuales, las anteras y los carpelos pueden madurar en diferentes momentos, siendo las plantas protándricas (las anteras maduran primero) o protóginas (los carpelos maduran primero). [ cita requerida ] Las especies monoicas, con flores unisexuales en la misma planta, pueden producir flores masculinas y femeninas en diferentes momentos. [ cita requerida ]
La dioica, la condición de tener flores unisexuales en diferentes plantas, necesariamente resulta en cruzamiento exogamia, y probablemente evolucionó para este propósito. Sin embargo, "la dioica ha demostrado ser difícil de explicar simplemente como un mecanismo de cruzamiento exogamia en plantas que carecen de autoincompatibilidad". [7] Las restricciones de asignación de recursos pueden ser importantes en la evolución de la dioica, por ejemplo, con la polinización por el viento, las flores masculinas separadas dispuestas en un amento que vibra con el viento pueden proporcionar una mejor dispersión del polen. [7] En las plantas trepadoras, el crecimiento rápido hacia arriba puede ser esencial, y la asignación de recursos a la producción de frutos puede ser incompatible con el crecimiento rápido, dando así una ventaja a la producción tardía de flores femeninas. [7] La dioica ha evolucionado por separado en muchos linajes diferentes, y la monoica en el linaje de la planta se correlaciona con la evolución de la dioica, lo que sugiere que la dioica puede evolucionar más fácilmente a partir de plantas que ya producen flores masculinas y femeninas separadas. [7]
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