Hatzegopteryx (" ala de la cuenca de Hațeg ") es un género de pterosaurio azhdárquido encontrado en losdepósitos del Maastrichtiano tardío de la Formación Densuş Ciula , un afloramiento en Transilvania , Rumania . Se conoce únicamente por la especie tipo , Hatzegopteryx thambema , nombrada por Buffetaut et al. en 2002 basado en partes del cráneo y el húmero .especímenes adicionales, incluida una vértebra del cuello , que representan una variedad de tamaños. El mayor de estos restos indica que estaba entre los pterosaurios más grandes, con una envergadura estimada de 10 a 12 metros (33 a 39 pies).
Inusualmente entre los azdárquidos gigantes, Hatzegopteryx tenía un cráneo muy ancho con grandes inserciones musculares, huesos con una textura interna esponjosa en lugar de ser huecos y un cuello corto, robusto y muy musculoso que medía 1,5 metros (5 pies) de largo, que era aproximadamente la mitad. la longitud de otros azdárquidos con envergaduras de alas comparables y era capaz de soportar fuertes fuerzas de flexión. Hatzegopteryx habitó la isla Hațeg , una isla situada en los subtrópicos del Cretácico dentro del prehistórico mar de Tetis . En ausencia de grandes terópodos , Hatzegopteryx era probablemente el principal depredador de la isla Hațeg, enfrentando presas proporcionalmente más grandes (incluidos titanosaurios enanos e iguanodontes ) que otros azdárquidos.
Los primeros restos de pterosaurio de Rumania fueron identificados por Franz Nopcsa en 1899, y los primeros restos de Hatzegopteryx se encontraron durante una excavación estudiantil a fines de la década de 1970 en la parte superior de la Formación Densuş Ciula Media de Vălioara , al noroeste de la cuenca de Hațeg , Transilvania , al oeste. Rumania , que se ha fechado en la etapa tardía del Maastrichtiano del Cretácico Superior , hace unos 66 millones de años. El holotipo de Hatzegopteryx , FGGUB R 1083A, consta de dos fragmentos de la parte posterior del cráneo y la parte proximal dañada de un húmero izquierdo. [1] Uno de estos fragmentos, concretamente la región occipital , fue inicialmente referido a un dinosaurio terópodo cuando se anunció por primera vez en 1991. [2] [3] Una sección media de 38,5 cm (15,2 pulgadas) de largo de un fémur encontrada cerca, FGGUB R1625, también puede pertenecer a Hatzegopteryx . [4] FGGUB R1625 habría pertenecido a un individuo más pequeño de Hatzegopteryx (suponiendo que pertenezca al género), con una envergadura de 5 a 6 m (16 a 20 pies). Los especímenes adicionales reportados en la localidad incluyen una mandíbula inédita , también de un individuo grande. [5] [6]
Hatzegopteryx fue nombrado en 2002 por el paleontólogo francés Eric Buffetaut y los paleontólogos rumanos Dan Grigorescu y Zoltan Csiki. El nombre genérico se deriva de la cuenca Hatzeg (o Hațeg ) de Transilvania, donde se encontraron los huesos, y de la palabra griega pteryx (ἡ πτέρυξ, -υγος ( también ἡ πτερύξ, -ῦγος), o “ala”. El nombre thambema se deriva de la palabra griega que significa “terror” o “monstruo” (τό θάμβημα, -ήματος [7] ), en referencia a su enorme tamaño [1] .
Desde entonces se han recuperado nuevos especímenes de Hatzegopteryx en otras localidades. En la Formación Sânpetru de la localidad de Vadu, Sântămăria-Orlea , se encontró un escapulocoracoide de tamaño mediano , que probablemente pertenecía a un individuo con una envergadura de 4,5 a 5 m (15 a 16 pies). En la localidad Râpa Roșie de la Formación Sebeș , que es contemporánea y adyacente a la Formación Densuș Ciula, se encontró una única vértebra del cuello grande, el "espécimen RR" o EME 215. [5] [6] Aunque la falta de elementos superpuestos impide que este espécimen sea definitivamente referido a Hatzegopteryx thambema , su distintiva estructura ósea interna, así como la falta de evidencia de un segundo azdárquido gigante en el área, justifican su referencia a al menos menos H. sp. [8]
El cráneo de Hatzegopteryx era gigantesco, con una longitud estimada de 2,5 metros (8 pies 2 pulgadas) según comparaciones con Nyctosaurus y Anhanguera , lo que lo convierte en uno de los cráneos más grandes entre los animales no marinos. [4] El cráneo se ensanchó en la parte trasera, teniendo 0,5 metros (1 pie 8 pulgadas) de ancho a través de los huesos cuadrados . [4] Mientras que la mayoría de los cráneos de pterosaurio están compuestos de placas gráciles y puntales, en Hatzegopteryx , los huesos del cráneo son fuertes y robustos, con grandes crestas que indican fuertes uniones musculares. [1] En 2018, Mátyás Vremir concluyó que Hatzegopteryx probablemente tenía un cráneo más corto y ancho, cuya longitud estimó en 1,6 metros (5 pies 3 pulgadas), y también estimó que su envergadura de alas era más pequeña que la de otros en 8 metros ( 26 pies). [9]
La enorme mandíbula tenía un surco distintivo en su punto de articulación (también visto en algunos otros pterosaurios, incluido Pteranodon ) que habría permitido que la boca lograra una abertura muy amplia. [1] Los restos inéditos atribuidos a Hatzegopteryx sugieren que tenía un pico proporcionalmente corto y profundo, agrupándose con los azdárquidos de "pico romo" en lugar de los azdárquidos de "pico delgado" (incluido Quetzalcoatlus lawoni ). [10]
Una gran vértebra del cuello atribuida a Hatzegopteryx es corta e inusualmente robusta. La porción conservada mide 240 milímetros (9,4 pulgadas) de largo, y la vértebra completa probablemente mida 300 milímetros (12 pulgadas) de largo en vida. [5] Los pterosaurios tenían nueve vértebras del cuello. [11] La regresión indica que las vértebras cervicales tercera a séptima habrían medido en conjunto 1,508 metros (4 pies 11,4 pulgadas) de largo, y la vértebra más larga, la quinta, solo mediría aproximadamente 400 mm (16 pulgadas) de largo. Mientras tanto, las mismas vértebras en la igualmente gigante Arambourgiania medían 2.652 metros (8 pies 8,4 pulgadas). Esto indica que el cuello de Hatzegopteryx tiene aproximadamente entre un 50% y un 60% de la longitud de lo que se esperaría de un azdárquido gigante de su tamaño. [8]
La superficie inferior de la vértebra del cuello también era inusualmente gruesa, de 4 a 6 milímetros (0,16 a 0,24 pulgadas). Para la mayoría de los demás azdárquidos gigantes, incluida Arambourgiania , esta superficie tiene menos de 2,6 milímetros (0,10 pulgadas) de espesor. Aunque la columna neural de la vértebra no está completamente conservada, el ancho de la porción conservada sugiere que era relativamente alta y robusta en comparación con las de otros pterosaurios. Otros aspectos de la vértebra convergen más estrechamente en la séptima vértebra del cuello del Azhdarcho más pequeño : las cuencas articuladas (cotilos) son mucho menos profundas que los arcos neurales y son cuatro veces más anchas que altas, un proceso en la parte inferior de la vértebra. Las vértebras, conocidas como hipapófisis, están presentes, las apófisis en la parte frontal de las vértebras, las prezigapófisis , están ensanchadas y la vértebra tiene una "cintura" ahusada en el medio del centro . [8] Aunque inicialmente se identificó como una tercera vértebra del cuello, [5] estos rasgos respaldan la identificación de la vértebra como proveniente de la parte posterior del cuello, más específicamente como la séptima vértebra. [8]
El tamaño de Hatzegopteryx se estimó inicialmente comparando el fragmento de húmero de 236 mm (9,3 pulgadas) con el de Quetzalcoatlus northropi , que tiene un húmero de 544 mm (21,4 pulgadas) de largo. Al observar que el fragmento de Hatzegopteryx presentaba menos de la mitad del hueso original, Buffetaut et al. estableció que posiblemente pudo haber sido "un poco más largo" que el de Quetzalcoatlus . La envergadura de este último se estimó en 11 a 12 metros (36 a 39 pies) en 1981. Las estimaciones anteriores la habían superado con creces en 15 a 20 metros (49 a 66 pies). Concluyeron que una estimación de una envergadura de 12 metros (39 pies) para Hatzegopteryx era conservadora, "siempre que su húmero fuera más largo que el de Q. northropi ". [1] [4] En 2010, Mark Witton y Michael Habib concluyeron que Hatzegopteryx probablemente no era más grande que Q. northropi en cuanto a envergadura. Las conclusiones iniciales no tenían en cuenta la distorsión del hueso. Este último generalmente se estima en 10 a 11 metros (33 a 36 pies) de longitud. [12]
Se ha sugerido (sobre la base de la ancha y robusta vértebra del cuello de Hatzegopteryx ) que toda la columna vertebral del animal se expandió de manera similar, aumentando su tamaño total. [5] Sin embargo, esto probablemente no sea cierto, ya que las vértebras del cuello de los pterodactiloides grandes generalmente tienden a ser más anchas y más grandes que el resto de las vértebras. Aunque las estimaciones del tamaño del pterosaurio basadas únicamente en las vértebras no son particularmente confiables, el tamaño de esta vértebra es consistente con un animal que medía de 10 a 12 metros (33 a 39 pies) de envergadura. [8]
Se han observado similitudes entre el húmero de Hatzegopteryx y Quetzalcoatlus northropi , ya que ambos tienen una cresta deltopectoral larga y lisa y una cabeza humeral engrosada . Estos fueron inicialmente la base para la referencia del taxón al clado Azhdarchidae , [1] pero también son lo suficientemente similares como para ser una base para la sinonimia de Hatzegopteryx y Quetzalcoatlus . Sin embargo, esto probablemente se deba a la naturaleza relativamente no diagnóstica del húmero en la taxonomía de azdárquidos gigantes y a la falta de una descripción detallada de los elementos de Q. northropi . [13] Sin embargo, la anatomía del cuello y la mandíbula de Hatzegopteryx es claramente distinta de la del Q. sp. , lo que justifica la retención de Hatzegopteryx como taxón separado de Quetzalcoatlus . [1] [8] [14]
La vértebra del cuello referida a Hatzegopteryx sp. contiene una serie de rasgos que permiten identificarlo definitivamente como un azdárquido. El centro es relativamente bajo, las cigapófisis son grandes y aplanadas, y las porciones conservadas de la columna neural indican que es bífida o dividida por la mitad. [8] Un análisis filogenético realizado por Nicholas Longrich y sus colegas en 2018 había recuperado Hatzegopteryx dentro de Azhdarchidae en una posición derivada, un taxón hermano de Arambourgiania y Quetzalcoatlus . [15] El cladograma de su análisis se presenta a continuación:
Si bien el cráneo de Hatzegopteryx era inusualmente grande y robusto, los huesos de sus alas son comparables a los de otros pterosaurios voladores, lo que indica que no era un no volador en absoluto. Buffetaut et al. sugirió que, para poder volar, el peso del cráneo de Hatzegopteryx debía haberse reducido de alguna manera. La reducción de peso necesaria puede haberse logrado mediante la estructura interna de los huesos del cráneo, que estaban llenos de pequeños hoyos y huecos (alvéolos) de hasta 10 milímetros (0,39 pulgadas) de largo, separados por una matriz de finos puntales óseos (trabéculas). Los huesos de las alas también tienen una estructura interna similar. Esta construcción inusual se diferencia de la de otros pterosaurios y se parece más a la estructura del poliestireno expandido (que se utiliza para fabricar espuma de poliestireno ). Esto habría hecho que el cráneo fuera robusto y resistente al estrés, pero también liviano, lo que permitiría al animal volar. [1] También se observa una estructura interna similar en la vértebra cervical denominada Hatzegopteryx . [8]
Como consecuencia de sus vértebras robustas y de paredes gruesas, el cuello de Hatzegopteryx era mucho más fuerte que el de Arambourgiania . Esto se puede cuantificar utilizando la fuerza de falla relativa, que es la fuerza de falla ósea de una vértebra dividida por el peso corporal del pterosaurio al que pertenece, estimada entre 180 y 250 kg (400 a 550 lb) para Arambourgiania y Hatzegopteryx . Mientras que las vértebras del cuello de Arambourgiania fallan en aproximadamente la mitad de su peso corporal, las vértebras posteriores del cuello de Hatzegopteryx pueden soportar entre cinco y diez pesos corporales, dependiendo de la carga del hueso. Incluso las vértebras anteriores del cuello hipotéticamente más largas de Hatzegopteryx podrían soportar de cuatro a siete pesos corporales. [8]
Aunque el centro de Hatzegopteryx es mucho más robusto que el de Arambourgiania , sus proporciones de radio óseo y espesor óseo (R/t) [12] son aproximadamente las mismas (9,45 para Hatzegopteryx y 9,9 para Arambourgiania ). Esto puede representar un compromiso entre aumentar la resistencia a la flexión y la resistencia al pandeo . Relaciones R/t más altas conducen a una mejor resistencia a la flexión, pero a una menor resistencia al pandeo. Para compensar esto, Hatzegopteryx muestra una serie de otras adaptaciones para mejorar la resistencia al pandeo, a saber, las estructuras internas distintivas de los huesos y las grandes articulaciones articulares de las vértebras, la última de las cuales ayuda a distribuir la tensión. [8]
Para sostener la robusta cabeza, el cuello de Hatzegopteryx probablemente estaba fuertemente musculoso. En los huesos occipitales , las líneas nucales , que sirven como inserciones musculares, están muy bien desarrolladas y presentan cicatrices prominentes. Es posible que estos sostuvieran los músculos transversoespinales , que ayudan en la extensión y flexión de la cabeza y el cuello. Asimismo, el proceso opistótico, las espinas neurales y las cigapófisis parecían haber sido grandes y robustas (estas últimas tenían muchas fosas y bordes que probablemente representan cicatrices musculares), y las tuberosidades basioccipitales eran largas. Todos estos sirven como puntos de unión para varios músculos de la cabeza y el cuello. Aunque no estaba completamente musculoso, el cuello de Arambourgiania probablemente no habría sido tan musculoso como el de Hatzegopteryx . [8]
Como todos los pterosaurios azdárquidos, Hatzegopteryx era probablemente un depredador generalista que se alimentaba terrestremente. [16] Es significativamente más grande que cualquier otro depredador terrestre de la Europa del Maastrichtiano . Esto, debido a su gran tamaño en un entorno dominado por dinosaurios enanos insulares (sin grandes terópodos hipercarnívoros en la región), se ha sugerido que Hatzegopteryx desempeñó el papel de un depredador superior en el ecosistema de la isla Hațeg . La robusta anatomía de Hatzegopteryx sugiere que pudo haber atacado presas más grandes que otros azdárquidos, incluidos animales demasiado grandes para tragarlos enteros. [16] Mientras tanto, otros azdárquidos gigantes, como Arambourgiania , probablemente se habrían alimentado de presas pequeñas (hasta del tamaño de un humano), incluidas crías o pequeños dinosaurios y huevos. [8] De manera similar, se ha sugerido que otro pterosaurio, Thalassodromeus , es rapaz . [17]
Además de Hatzegopteryx , hay otros habitantes inusuales del ecosistema de la isla Hațeg. Los pterosaurios coexistentes incluyeron el pequeño azdárquido Eurazhdarcho , con una envergadura de 3,8 metros (12,5 pies), [6] un azdárquido de cuello corto, tamaño pequeño y sin nombre con una envergadura de 3,5 a 4 metros (11,5 a 13,1 pies), un Se han encontrado azdárquidos algo más grandes y también sin nombre, con una envergadura de 5 m (16,4 pies), y también pteranodóntidos aparentemente pequeños. [18] El aviano robusto, no volador y posiblemente herbívoro [19] o dromeosáurido [20] Balaur , que tenía dos garras agrandadas en cada pie, [20] representa otro componente altamente especializado de la fauna. El ecosistema contenía varios enanos insulares , a saber, los titanosaurios Magyarosaurus [21] y Paludititan , [22] el hadrosáurido Telmatosaurus y el iguanodóntico Zalmoxes . [21] Junto con el nodosáurido Struthiosaurus , estaban presentes varios maniraptoranos pequeños y fragmentarios , incluidos Bradycneme , Elopteryx y Heptasteornis . [21] También se han encontrado restos de cocodrilos, pertenecientes a los géneros Allodaposuchus , Doratodon y Acynodon . [23] Los componentes no arcosaurios incluyen los mamíferos multituberculados kogaionid Kogaionon , Barbatodon , Litovoi tholocephalos y Hainina , [24] [25] lagartos como el teiid Bicuspidon y el paramacellodid Becklesius , una serpiente madtsoiid sin nombre, y los lisanfibios Albanerpeton , Eodiscoglossus . y Paradiscoglossus . [26]
La importancia de esta fauna es una justificación geológica importante para la designación del área de 2004 a 2005 como Geoparque de Dinosaurios del País de Hațeg , uno de los primeros miembros de la Red Europea de Geoparques , y (cuando se ratificó la designación de Geoparques Mundiales de la UNESCO en 2015 ) como Geoparque Mundial de la UNESCO de Haţeg. [27]
Durante el Maastrichtiano , el sur de Europa era un archipiélago. Los miembros del ecosistema de la isla Hațeg vivían en una masa de tierra conocida como Bloque Tisia-Dacia, del cual la Cuenca Hațeg era una pequeña parte. Esta masa de tierra tenía aproximadamente 80.000 kilómetros cuadrados (31.000 millas cuadradas) de superficie y estaba separada de otros terrenos terrestres por tramos de océano profundo en todas direcciones de 200 a 300 kilómetros (120 a 190 millas). [21] Al estar ubicada a 27 ° N, [28] la isla estaba ubicada más al sur que la latitud actual de 45 ° N. Como tal, el clima probablemente era subtropical, con estaciones secas y húmedas distintas, y tenía una temperatura promedio de aproximadamente 25 °C (77 °F). [29] El entorno estaba formado por varias llanuras aluviales , humedales y ríos , [30] rodeados de bosques dominados por helechos y angiospermas . [21] Los paleosuelos indican un clima cretácico relativamente seco, con una precipitación anual de menos de 1000 mm (39 pulgadas). [29]
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