El haplogrupo X se separó del haplogrupo N hace aproximadamente 30.000 años (justo antes o durante el Último Máximo Glacial ). A su vez, es ancestral de los subclados X2 y X1, que surgieron hace aproximadamente 16-21 mil y 14-24 mil años, respectivamente. [1]
Distribución
El haplogrupo X se encuentra en aproximadamente el 2% de los europeos nativos , [4] y el 13% de todos los norteamericanos nativos. [5] [6] Además, el haplogrupo está presente en alrededor del 3% de los asirios, con altas concentraciones también en Erzurum , Turquía. [ cita requerida ] En particular, el haplogrupo es especialmente común, con un 14,3%, entre los nativos del oasis de Bahariya ( desierto occidental, Egipto) . [7] El subclado X1 es mucho menos frecuente y está restringido en gran medida al norte de África, el Cuerno de África y el Cercano Oriente.
El subclade X2 parece haber experimentado una extensa expansión y dispersión poblacional alrededor o poco después del Último Máximo Glacial , hace aproximadamente 20.000 años. Está más fuertemente representado en el Cercano Oriente, el Cáucaso y el sur de Europa, y algo menos fuertemente presente en el resto de Europa. Las concentraciones más altas se encuentran en los ojibwa (25%), sioux (15%), nuu-chah-nulth (12%), Georgia (8%), Orkney (7%) y entre la comunidad asiria drusa en Israel (27%). Los subclades de X2 no están presentes en las poblaciones amerindias de América del Sur. [8] El humano más antiguo conocido asociado con X2 es el Hombre de Kennewick , [ cita requerida ] cuyos restos de c. 9000 años de antigüedad fueron descubiertos en el estado de Washington .
Arqueogenética
El haplogrupo X se ha encontrado en varios otros especímenes óseos que fueron analizados para ADN antiguo, incluyendo especímenes asociados con las culturas de Cerámica Lineal Alföld (X2b-T226C, yacimiento 2 de Garadna-Elkerülő út, 1/1 o 100%), Cerámica de Banda Lineal (X2d1, Halberstadt-Sonntagsfeld, 1/22 o ~5%) e Ibérica Calcolítica (X2b, La Chabola de la Hechicera, 1/3 o 33%; X2b, El Sotillo, 1/3 o 33%; X2b, Cueva El Mirador, 1/12 o ~8%). [9] Abel-beth-maachah 2201 fue un hombre que vivió entre 1014 y 836 a. C. durante la Edad del Hierro del Levante y fue encontrado en la región ahora conocida como Abel Beth Maacah, Metula , Israel. Estaba asociado con el grupo cultural galileo . Su línea materna directa pertenecía al haplogrupo X2b del ADNmt. El haplogrupo X se ha encontrado en la antigua Asiria y en momias del antiguo Egipto excavadas en el yacimiento arqueológico de Abusir el-Meleq en el Medio Egipto, que datan de finales del Imperio Nuevo y del período romano . [10] También se ha descubierto que los fósiles excavados en el yacimiento neolítico tardío de Kelif el Boroud en Marruecos , que se han datado en unos 5.000 años de antigüedad, llevan el subclado X2. [11]
Druso
En Eurasia, la mayor frecuencia del haplogrupo X se observa en los drusos , una población minoritaria en Israel , Jordania , Líbano y Siria , tanto en X1 (16%) como en X2 (11%). [12] Los drusos también tienen mucha diversidad de linajes X. Este patrón de orígenes parentales heterogéneos es consistente con la tradición oral drusa. Los drusos de Galilea representan una población aislada, por lo que su combinación de una alta frecuencia y diversidad de X significa un refugio filogenético, proporcionando una instantánea de muestra del paisaje genético del Cercano Oriente antes de la era moderna. [13]
América del norte
El haplogrupo X es también uno de los cinco haplogrupos encontrados en los pueblos indígenas de las Américas . [14] (es decir, el subclado X2a).
Aunque se presenta solo con una frecuencia de alrededor del 3% para la población indígena total actual de las Américas, es un haplogrupo más grande en el norte de América del Norte, donde entre los pueblos algonquinos comprende hasta el 25% de los tipos de ADNmt. [15] [16] También está presente en porcentajes menores al oeste y al sur de esta área, entre los sioux (15%), los nuu-chah-nulth (11%–13%), los navajos (7%) y los yakama (5%). [17] [18] En América Latina, el haplotipo X6 estuvo presente en los tarahumaras 1.8% (1/53) y los huicholes 20% (3/15) [19] X6 y X7 también se encontraron en el 12% de los yanomani . [20]
A diferencia de los cuatro principales haplogrupos de ADNmt de los nativos americanos ( A , B , C , D ), el cromosoma X no está fuertemente asociado con el este de Asia . La principal presencia del cromosoma X en Asia descubierta hasta ahora es en el pueblo Altai en Siberia . [21]
Una teoría sobre cómo el haplogrupo X llegó a Norteamérica es que las personas que lo portaban migraron desde Asia central junto con los haplogrupos A, B, C y D, de un ancestro de la región de Altai en Asia central . [12] Se tomaron muestras de dos secuencias del haplogrupo X2 más al este de Altai entre los evenks de Siberia central. [12] Estas dos secuencias pertenecen a X2* y X2b. No se sabe con certeza si representan un remanente de la migración de X2 a través de Siberia o una entrada más reciente. [12]
Esta relativa ausencia del haplogrupo X2 en Asia fue uno de los principales factores utilizados para apoyar la hipótesis solutrense a principios de la década de 2000. La hipótesis solutrense postula que el haplogrupo X llegó a América del Norte con una ola de migración europea que surgió de la cultura solutrense , una cultura de la edad de piedra en el suroeste de Francia y en España , en barco alrededor del borde sur del hielo del Ártico hace aproximadamente 20.000 años. [22] [23]
Desde finales de la década de 2000 y durante la década de 2010, la evidencia se ha vuelto en contra de la hipótesis solutrense, ya que no se ha encontrado presencia de ADNmt ancestral a X2a en Europa o el Cercano Oriente. Los linajes del Nuevo Mundo X2a y X2g no se derivan de los linajes del Viejo Mundo X2b, X2c, X2d, X2e y X2f, lo que indica un origen temprano de los linajes del Nuevo Mundo "probablemente al comienzo mismo de su expansión y propagación desde el Cercano Oriente". [12]
Un estudio de 2008 llegó a la conclusión de que la presencia del haplogrupo X en las Américas no respalda la migración desde la Europa del período Solutrense. [17]
El linaje del haplogrupo X en las Américas no se deriva de un subclado europeo, sino que representa un subclado independiente, denominado X2a. [24]
El subclado X2a no se ha encontrado en Eurasia y es muy probable que haya surgido dentro de la población paleoindia temprana, hace aproximadamente 13.000 años. [25] Se encontró una variante basal de X2a en el fósil del Hombre de Kennewick (hace unos 9.000 años). [26]
Subclados
Árbol
Este árbol filogenético de los subclados del haplogrupo X se basa en el artículo de Mannis van Oven y Manfred Kayser, Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano [3] y en investigaciones publicadas posteriormente.
^ ab X se estima en31.8+12,8 -12,1 kya ( IC del 95 % ) en: "Materiales suplementarios, Documento S1" en: Soares, Pedro; Ermini, Luca; Thomson, Noel; Mormina, Maru; Rito, Teresa; Röhl, Arne; Salas, Antonio; Oppenheimer, Stephen; Macaulay, Vincent; Richards, Martin B. (12 de junio de 2009). "Corrección para la selección purificadora: un reloj molecular mitocondrial humano mejorado". American Journal of Human Genetics . 84 (6): 740–759. doi :10.1016/j.ajhg.2009.05.001. PMC 2694979 . PMID 19500773.
^ Havaš Auguštin, Dubravka; Sarac, Jelena; Reidla, Maere; Tamm, Erika; Grahovac, Blaženka; Kapovic, Miljenko; Novokmet, Natalia; Rudán, Pavao; Missoni, Saša; Marjanović, Damir; Korolija, Marina (agosto de 2023). "Refinamiento de la filogenia global de los haplogrupos mitocondriales N1a, X y HV2 basados en mitogenomas raros de aislados croatas". Genes . 14 (8): 1614. doi : 10.3390/genes14081614 . ISSN 2073-4425. PMC 10454736 . PMID 37628665.
^ ab van Oven M, Kayser M (febrero de 2009). "Árbol filogenético completo actualizado de la variación global del ADN mitocondrial humano". Human Mutation . 30 (2): E386–394. doi : 10.1002/humu.20921 . PMID 18853457. S2CID 27566749.
^ Malhi, Ripan S.; Smith, David Glenn (septiembre de 2002). "Breve comunicación: Haplogrupo X confirmado en América del Norte prehistórica". American Journal of Physical Anthropology . 119 (1): 84–86. doi :10.1002/ajpa.10106. hdl : 2027.42/34275 . PMID 12209576.
^ Marrón, Michael D.; Hosseini, Seyed H.; Torroní, Antonio; Bandelt, Hans-Jürgen; Allen, Jon C.; Schurr, Theodore G.; Scozzari, Rosaria; Cruciani, Fulvio; Wallace, Douglas C. (1 de diciembre de 1998). "Haplogrupo X del ADNmt: ¿un vínculo antiguo entre Europa/Asia occidental y América del Norte?". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 63 (6): 1852–1861. doi :10.1086/302155. ISSN 0002-9297. PMC 1377656 . PMID 9837837.
^ Kujanová, Martina; Pereira, Luisa; Fernández, Verónica; Pereira, Joana B.; Černý, Viktor (octubre de 2009). "Aporte genético del Neolítico del Cercano Oriente en un pequeño oasis del desierto occidental de Egipto". Revista Estadounidense de Antropología Física . 140 (2): 336–346. doi :10.1002/ajpa.21078. PMID 19425100.
^ Perego, Ugo A.; Aquiles, Alejandro; Angerhofer, normando; Accetturo, Matteo; Pala, María; Olivieri, Anna; Kashani, Baharak Hooshiar; Ritchie, Kathleen H.; Scozzari, Rosaria; Kong, Qing-Peng; Myres, Natalie M.; Salas, Antonio; Semino, Ornella; Bandelt, Hans-Jürgen; Woodward, Scott R.; Torroni, Antonio (enero de 2009). "Rutas de migración paleoindias distintivas desde Beringia marcadas por dos haplogrupos raros de ADNmt". Biología actual . 19 (1): 1–8. doi : 10.1016/j.cub.2008.11.058 . PMID 19135370. S2CID 9729731.
^ Schuenemann, Verena J.; Peltzer, Alejandro; Welte, Beatriz; van Pelt, W. Paul; Molak, Martyna; Wang, Chuan-Chao; Furtwängler, Anja; Urbano, cristiano; Reiter, Ella; Nieselt, Kay; Tessmann, Barbara; Franken, Michael; Harvati, Katerina; Haak, Wolfgang; Schiffels, Stephan; Krause, Johannes (agosto de 2017). "Los genomas de las momias del antiguo Egipto sugieren un aumento de la ascendencia del África subsahariana en los períodos posrromanos". Comunicaciones de la naturaleza . 8 (1): 15694. Código bibliográfico : 2017NatCo...815694S. doi : 10.1038/ncomms15694. PMC 5459999 . PMID 28556824.
^ Fregel, Rosa; Méndez, Fernando L.; Bokbot, Youssef; Martín-Socas, Dimas; Camalich-Massieu, María D.; Santana, Jonatán; Morales, Jacob; Ávila-Arcos, María C.; Underhill, Peter A.; Shapiro, Beth; Wojcik, Genevieve; Rasmussen, Morten; Soares, André ER; Kapp, Josué; Sockell, Alexandra; Rodríguez-Santos, Francisco J.; Mikdad, Abdeslam; Trujillo-Mederos, Aioze; Bustamante, Carlos D. (26 de junio de 2018). "Los genomas antiguos del norte de África evidencian migraciones prehistóricas al Magreb tanto desde el Levante como desde Europa". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 115 (26): 6774–6779. Código Bib : 2018PNAS..115.6774F. bioRxiv 10.1101/191569 . doi : 10.1073/pnas.1800851115 . PMC 6042094 . PMID 29895688.
^ abcde Reidla, Maere; Kivisild, Toomas; Metspalu, Ene; Kaldma, Katrin; Tambets, Kristiina; Tolk, Helle-Viivi; Parik, Juri; Loogväli, Eva-Liis; Derenko, Miroslava; Malyarchuk, Boris; Bermisheva, Marina; Zhadanov, Sergey; Pennarun, Erwan; Gubina, Marina; Golubenko, María; Damba, Larisa; Fedorova, Sardana; Gusar, Vladislava; Grechanina, Elena; Mikerezi, Ilia; Moisan, Jean-Paul; Chaventré, André; Khusnutdinova, Elsa; Osipova, Ludmila; Stepanov, Vadim; Voevoda, Mijaíl; Aquiles, Alejandro; Rengo, Chiara; Rickards, Olga; De Stéfano, Gian Franco; Papiha, Surinder; Beckman, Lars; Janicijevic, Branka; Rudán, Pavao; Anagnou, Nicolás; Michalodimitrakis, Emmanuel; Koziel, Slawomir; Usanga, Esien; Geberhiwot, Tarekegn; Herrnstadt, Corinna; Howell, Neil; Torroní, Antonio; Villems, Richard (noviembre de 2003). "Origen y difusión del haplogrupo X del ADNmt". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 73 (5): 1178-1190. doi :10.1086/379380. PMC 1180497 . PMID 14574647.
^ Shlush, Liran I.; Behar, Doron M.; Yudkovsky, Guennady; Templeton, Alan; Hadid, Yarin; Basis, Fuad; Hammer, Michael; Itzkovitz, Shalev; Skorecki, Karl (7 de mayo de 2008). "Los drusos: un refugio genético poblacional del Cercano Oriente". PLOS ONE . 3 (5): e2105. Bibcode :2008PLoSO...3.2105S. doi : 10.1371/journal.pone.0002105 . PMC 2324201 . PMID 18461126.
^ "Dolan DNA Learning Center – Native American haplogroups: European lineage, Douglas Wallace". Dnalc.org . Consultado el 28 de enero de 2011 .
^ "El poblamiento de las Américas: la ascendencia genética influye en la salud". Scientific American .
^ "Aprenda sobre el haplogrupo Q del ADN-Y". Wendy Tymchuk, editora técnica sénior . Genebase Systems. 2008. Archivado desde el original (es posible realizar un tutorial verbal) el 22 de junio de 2010. Consultado el 21 de noviembre de 2009 .
^ ab Fagundes, Nelson JR; Kanitz, Ricardo; Eckert, Roberta; Valls, Ana CS; Bogo, Mauricio R.; Salzano, Francisco M.; Smith, David Glenn; Silva, Wilson A.; Zago, Marco A.; Ribeiro-dos-Santos, Andrea K.; Santos, Sidney EB; Petzl-Erler, María Luisa ; Bonatto, Sandro L. (marzo de 2008). "La genómica de poblaciones mitocondriales apoya un único origen pre-Clovis con una ruta costera para el poblamiento de las Américas". La Revista Estadounidense de Genética Humana . 82 (3): 583–592. doi :10.1016/j.ajhg.2007.11.013. PMC 2427228 . PMID 18313026.
^ "Una visión del poblamiento del mundo por parte del Homo sapiens desde el ADN mitocondrial". Cambridge DNA Services. 2007. Archivado desde el original el 11 de mayo de 2011. Consultado el 1 de junio de 2011 .
^ Peñaloza-Espinosa, Rosenda I.; Arenas-Aranda, Diego; Cerda-Flores, Ricardo M.; Buentello-Malo, Leonor.; González-Valencia, Gerardo.; Torres, Javier; Álvarez, Berenice; Mendoza, Irma; Flores, Mario; Sandoval, Lucila; Loeza, Francisco; Ramos, Irma; Muñoz, Leopoldo; Salamanca, Fabio (2007). "Caracterización de haplogrupos de ADNmt en 14 poblaciones indígenas mexicanas". Biología Humana . 79 (3): 313–320. doi :10.1353/hub.2007.0042. PMID 18078204. S2CID 35654242.
^ Easton, RD; Merriwether, DA; Crews, DE; Ferrell, RE (julio de 1996). "Variación del ADNmt en los yanomami: evidencia de linajes fundadores adicionales del Nuevo Mundo". American Journal of Human Genetics . 59 (1): 213–225. PMC 1915132 . PMID 8659527.
^ Derenko MV, Grzybowski T, Malyarchuk BA, Czarny J, Miścicka-Sliwka D, Zakharov IA (julio de 2001). "La presencia del haplogrupo mitocondrial x en los altaianos del sur de Siberia". American Journal of Human Genetics . 69 (1): 237–241. doi :10.1086/321266. PMC 1226041 . PMID 11410843.
^ Bradley, Bruce; Stanford, Dennis (diciembre de 2004). "El corredor del borde de hielo del Atlántico Norte: una posible ruta paleolítica hacia el Nuevo Mundo". Arqueología mundial . 36 (4): 459–478. doi :10.1080/0043824042000303656. S2CID 161534521.
^ Carey, Bjorn (19 de febrero de 2006). "Los primeros americanos pueden haber sido europeos". Ciencias de la vida . Consultado el 10 de agosto de 2007.
^
"Las similitudes en edades y distribuciones geográficas para C4c y el linaje X2a analizado previamente brindan apoyo al escenario de un origen dual para los paleoindios. Teniendo en cuenta que C4c está profundamente arraigado en la porción asiática de la filogenia del ADNmt y es indudablemente de origen asiático, el hallazgo de que C4c y X2a se caracterizan por historias genéticas paralelas descarta definitivamente la controvertida hipótesis de una ruta de entrada glacial atlántica a América del Norte. Hooshiar Kashani B, Perego UA, Olivieri A, Angerhofer N, Gandini F, Carossa V, Lancioni H, Semino O, Woodward SR, Achilli A, Torroni A (enero de 2012). "Haplogrupo mitocondrial C4c: ¿un linaje raro que ingresa a América a través del corredor libre de hielo?". American Journal of Physical Anthropology . 147 (1): 35–39. doi :10.1002/ajpa.21614. PMID 22024980.
^ X2a está fechado12.8+7,1 -6,7 kya en Soares et al. (2009).
^ "X2a no se ha encontrado en ningún lugar de Eurasia, y la filogeografía no nos da ninguna razón convincente para pensar que es más probable que provenga de Europa que de Siberia. Además, el análisis del genoma completo del Hombre de Kennewick, que pertenece al linaje más basal de X2a identificado hasta ahora, no da ninguna indicación de ascendencia europea reciente y mueve la ubicación de la rama más profunda de X2a a la Costa Oeste, en consonancia con la pertenencia de X2a a la misma población ancestral que los otros haplogrupos mitocondriales fundadores. Tampoco ningún estudio de alta resolución de datos de todo el genoma de poblaciones nativas americanas ha producido ninguna evidencia de ascendencia europea del Pleistoceno o flujo genético transatlántico". Raff, Jennifer A. ; Bolnick, Deborah A (2015). "¿El haplogrupo mitocondrial X indica una antigua migración transatlántica a las Américas? Una reevaluación crítica". PaleoAmerica . 1 (4): 297–304. doi : 10.1179/2055556315Z.00000000040 .
^ Heine, Steven J. (2017). El ADN no es el destino: la notable y completamente incomprendida relación entre usted y sus genes . WW Norton.
CBC, La hipótesis solutrense y Jennifer Raff, Un podcast con Jennifer Raff analiza las afirmaciones de 2018 que vinculan el haplogrupo X con la hipótesis solutrense Archivado el 10 de febrero de 2018 en Wayback Machine
Lectura adicional
Ribetio-dos-Santos AK, Santos SE, Machado AL, Guapindaia V, Zago MA (septiembre de 1996). "Heterogeneidad de haplotipos de ADN mitocondrial en nativos precolombinos de la región amazónica". Revista Estadounidense de Antropología Física . 101 (1): 29–37. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(199609)101:1<29::AID-AJPA3>3.0.CO;2-8. PMID 8876812.
Peter N. Jones (2004). ADNmt de los indios americanos, datos genéticos del cromosoma Y y el poblamiento de América del Norte. Roca: Prensa Bauu. ISBN 978-0-9721349-1-0Archivado desde el original el 27 de septiembre de 2007.
Easton RD, Merriwether DA, Crews DE, Ferrell RE (julio de 1996). "Variación del mtADN en los yanomami: evidencia de linajes fundadores adicionales del Nuevo Mundo". American Journal of Human Genetics . 59 (1): 213–225. PMC 1915132 . PMID 8659527.
Brown MD, Hosseini SH, Torroni A, Bandelt HJ, Allen JC, Schurr TG, Scozzari R, Cruciani F, Wallace DC (diciembre de 1998). "Haplogrupo X del ADNmt: ¿Un vínculo antiguo entre Europa/Asia occidental y América del Norte?". American Journal of Human Genetics . 63 (6): 1852–1861. doi :10.1086/302155. PMC 1377656 . PMID 9837837.
Smith DG, Malhi RS, Eshleman J, Lorenz JG, Kaestle FA (noviembre de 1999). "Distribución del haplogrupo X del ADNmt entre los nativos norteamericanos". American Journal of Physical Anthropology . 110 (3): 271–284. doi :10.1002/(SICI)1096-8644(199911)110:3<271::AID-AJPA2>3.0.CO;2-C. PMID 10516561.
Zakharov IA, Derenko MV, Maliarchuk BA, Dambueva IK, Dorzhu CM, Rychkov SY (abril de 2004). "Variación del ADN mitocondrial en las poblaciones aborígenes de la región de Altai-Baikal: implicaciones para la historia genética del norte de Asia y América". Anales de la Academia de Ciencias de Nueva York . 1011 (1): 21–35. Código Bib : 2004NYASA1011...21Z. doi : 10.1196/anales.1293.003. PMID 15126280. S2CID 37139929.