Banksia integrifolia , comúnmente conocida como banksia costera , [4] es una especie de árbol que crece a lo largo de la costa este de Australia . Es una de las especies de Banksia de mayor distribucióny se encuentra entre Victoria y Queensland central en una amplia gama de hábitats , desde dunas costeras hasta montañas . Tiene una forma muy variable, pero se la encuentra con mayor frecuencia como un árbol de hasta 25 metros (82 pies) de altura. Sus hojas tienen superficies superiores de color verde oscuro y superficies inferiores blancas, un contraste que puede ser sorprendente en días ventosos.
Es una de las cuatro especies originales de Banksia recolectadas por Sir Joseph Banks en 1770, y una de las cuatro especies publicadas en 1782 como parte de la descripción original del género de Carolus Linnaeus el Joven . Ha tenido una historia taxonómica complicada , con numerosas especies y variedades atribuidas a ella, solo para ser rechazadas o promovidas a especies separadas. La taxonomía moderna reconoce tres subespecies : B. integrifolia subsp. integrifolia , B. integrifolia subsp. compar y B. integrifolia subsp. monticola .
La B. integrifolia es una planta de jardín resistente y versátil que se planta ampliamente en los jardines australianos. Es una opción popular para parques y paisajes urbanos y se ha utilizado para la revegetación de arbustos y la estabilización de dunas. Su resistencia ha motivado la investigación sobre su idoneidad para su uso como portainjerto en el comercio de flores cortadas , pero también ha suscitado inquietudes sobre su potencial para convertirse en maleza fuera de su hábitat natural.
B. integrifolia, conocida ahora ampliamente como banksia costera o banksia de la costa , se conocía anteriormente con una variedad de nombres comunes. La Lista de árboles australianos enumera otros cuatro nombres comunes: madreselva , banksia blanca , cepillo de botella blanco y madreselva blanca ; [5] y algunas fuentes más antiguas se refieren a ella como roble madreselva . [6] [7]
Los aborígenes australianos lo conocían antes de su descubrimiento y de que los europeos le dieran nombre ; por ejemplo, el pueblo gunai de Gippsland lo llamaba birrna . [8] Debido a su amplia distribución, tendría un nombre en varias otras lenguas indígenas , pero ahora se han perdido. En 2001, una búsqueda en archivos históricos de nombres indígenas registrados de la flora y fauna victorianas no logró encontrar un solo nombre para la especie. [9]
B. integrifolia es una especie muy variable. Se la encuentra con mayor frecuencia como un árbol de hasta 25 metros (82 pies) de altura, pero en lugares protegidos puede alcanzar los 35 metros (115 pies). En áreas más expuestas puede crecer como un árbol pequeño y retorcido, que no alcanza más de unos 5 metros (16 pies), y en posiciones muy expuestas, como en promontorios costeros expuestos, incluso puede reducirse a un pequeño arbusto . [10]
El árbol suele tener un solo tronco robusto , que a menudo está retorcido y nudoso, con la corteza rugosa y gris característica de Banksia . Las hojas son de color verde oscuro con un envés blanco y se presentan en verticilos de tres a cinco. Las hojas adultas tienen márgenes enteros. George especifica sus dimensiones como 4-20 cm (1,6-7,9 pulgadas) de largo y 6-35 mm (0,24-1,38 pulgadas) de ancho, [10] [11] pero The Banksia Atlas advierte que "los colaboradores del Atlas encontraron una gran variabilidad en estas medidas con especímenes que a menudo caían fuera de los límites varietales especificados por George (1981) o eran intermedios entre dos variedades". [12] Las hojas juveniles tienen márgenes dentados con algunos dientes cortos y generalmente son más grandes que las hojas adultas. [10]
Las flores se presentan en la característica "espiga floral" de Banksia , una inflorescencia formada por varios cientos de flores densamente empaquetadas en espiral alrededor de un eje leñoso. Esta es aproximadamente cilíndrica, de 10 a 12 cm (3,9 a 4,7 pulgadas) de alto y 5 cm (2,0 pulgadas) de ancho. Las flores suelen ser de color amarillo pálido a amarillo, pero pueden ser verdosas o rosadas en el capullo. Cada flor individual consta de un perianto tubular formado por cuatro tépalos unidos y un estilo largo y fibroso . Característico de la sección taxonómica en la que se coloca, los estilos son rectos en lugar de ganchudos. Los extremos del estilo están inicialmente atrapados dentro de las partes superiores del perianto, pero se liberan en la antesis . [10] Este proceso comienza con las flores en la parte inferior de la inflorescencia, barriendo la espiga a una tasa inusualmente alta de entre 96 y 390 flores por 24 horas. [13]
Las espigas florales no son tan prominentes como en otras especies de Banksia , ya que surgen de nudos de dos a tres años anidados dentro del follaje. Después de la floración, las partes viejas de la flor se marchitan y caen durante un período de varios meses, revelando el "cono", un eje leñoso incrustado con muchos folículos pequeños . Los folículos son inicialmente verdosos y vellosos, pero gradualmente se desvanecen a gris oscuro. Cada folículo contiene una o, a veces, dos semillas , separadas por un separador de madera delgado . La semilla en sí es negra, de 6 a 10 mm (0,24 a 0,39 pulgadas) de largo con un "ala" negra plumosa de 10 a 20 mm (0,4 a 0,8 pulgadas) de largo. [10] [11]
B. integrifolia fue recolectada por primera vez en Botany Bay el 29 de abril de 1770 por Sir Joseph Banks y el Dr. Daniel Solander , naturalistas del Endeavour durante el primer viaje del teniente (posteriormente capitán) James Cook al océano Pacífico. [14] [15] Solander acuñó el nombre binomial (inédito) Leucadendrum integrifolium en el Florilegium de Banks . [16] Sin embargo, la especie no se publicó hasta abril de 1782, cuando Carolus Linnaeus el Joven describió las primeras cuatro especies de Banksia en su Supplementum Plantarum . Linnaeus distinguió las especies por las formas de sus hojas y las nombró en consecuencia. Por lo tanto, la especie con márgenes de hojas enteros recibió el nombre específico integrifolia , del latín entire que significa 'entero' y folium 'hoja'. [17] Por lo tanto, el nombre completo de la especie es Banksia integrifolia Lf [5]
Luego siguieron alrededor de 200 años de confusión sobre los límites taxonómicos de la especie, causados por la gran variabilidad de la especie, las similitudes con especies estrechamente relacionadas y los primeros intentos de clasificar la especie basándose únicamente en material de muestra seco. Una taxonomía estable de Banksia no comenzó a surgir hasta 1981 con la publicación de la monografía histórica de Alex George The genre Banksia Lf (Proteaceae) . Durante los siguientes 18 años, el ordenamiento de George se perfeccionó gradualmente a la luz de nuevas investigaciones y el descubrimiento de nuevo material, y hubo varios cambios en los taxones infraespecíficos de B. integrifolia . [18] [19] Estos cambios culminaron en el ordenamiento de George de 1999, que tuvo una amplia aceptación hasta 2005, cuando Austin Mast , Eric Jones y Shawn Havery publicaron una filogenia que no concordaba con el ordenamiento de George. [20] En ese momento no se publicó un nuevo ordenamiento taxonómico, pero a principios de 2007 Mast y Thiele iniciaron un reordenamiento transfiriendo Dryandra a Banksia y publicando B. subg. Spathulatae para las especies que tienen cotiledones en forma de cuchara . Anticiparon la publicación de un ordenamiento completo una vez que se completara el muestreo de ADN de Dryandra . Mientras tanto, si los cambios de nomenclatura de Mast y Thiele se toman como un ordenamiento provisorio, entonces B. integrifolia se coloca en B. subg. Spathulatae ; es la especie tipo para el subgénero. [21]
La disposición taxonómica actual del género Banksia se basa en la monografía de George de 1999 para la serie de libros Flora of Australia . [10] En esta disposición, B. integrifolia se coloca en Banksia subg. Banksia , porque sus inflorescencias toman la forma de las espigas florales características de Banksia ; Banksia sect. Banksia debido a sus estilos rectos ; y Banksia ser. Salicinae porque sus inflorescencias son cilíndricas. Kevin Thiele además lo colocó en una subserie Integrifoliae , [19] pero esto no fue apoyado por George.
La ubicación de B. integrifolia dentro de Banksia se puede resumir de la siguiente manera:
Los nombres de tres subespecies se aceptan en el Censo de Plantas de Australia a partir de mayo de 2020:
Aunque parte de la gran variabilidad de B. integrifolia puede atribuirse a factores ambientales, gran parte es genética : George escribe que "da la impresión de que está especiando activamente para llenar los muchos nichos ecológicos a través de su área de distribución". [11] La variación genética a lo largo de su área de distribución ha sido cartografiada con cierto detalle con marcadores microsatélites , lo que facilita un mayor análisis de las relaciones intraespecíficas. [25] El análisis fractal de la forma y el espectro (color) de las hojas se ha utilizado para determinar a qué subespecie pertenecen las plantas de procedencia desconocida. [26]
Se han descrito híbridos presuntos naturales entre B. integrifolia y otros miembros de Banksia ser. Salicinae , aunque hasta la fecha no se han publicado nombres de híbridos formalmente. Los híbridos presuntos se identifican por sus características intermedias; por ejemplo, aquellos con B. paludosa (banksia de pantano), conocidos en Jervis Bay y Green Cape en la costa del sur de Nueva Gales del Sur, tienen un hábito más pequeño, espigas florales más largas y delgadas y flores viejas persistentes en "conos" viejos, que de otro modo están desnudos en B. integrifolia pura . [28] [29] [30]
En el promontorio Wilsons , en Victoria, se encuentran presuntos híbridos con B. marginata (banksia plateada) ; se encuentran en localidades donde coexisten ambas especies y tienen características intermedias entre las dos. [11] Otro supuesto híbrido con B. marginata , que se cree que proviene de Cape Paterson, en la costa sur de Victoria, fue descrito por primera vez por Alf Salkin y está disponible comercialmente en pequeñas cantidades. Forma una atractiva planta resistente de bajo crecimiento que puede alcanzar hasta 1 metro (3,3 pies). [31]
B. integrifolia está ampliamente distribuida, tanto en términos geográficos como ecológicos . Según Alex George, "abarca un rango geográfico y climático más amplio que cualquier otra especie". [11] Thiele y Ladiges hacen una afirmación similar: su distribución "es de una amplitud latitudinal, altitudinal y ecológica más amplia que la de cualquier otra especie, con la posible excepción de B. spinulosa ". [32] Ninguna otra especie de árbol se encuentra más cerca de la costa en Cape Byron , lo que convierte a B. integrifolia en el árbol más oriental del continente australiano. [33]
Se encuentra a lo largo de casi toda la costa este de Australia, desde Geelong, Victoria hasta Proserpine, Queensland . Hubo una población aislada en Long Island , Tasmania en 1999, y un registro de 1876 supuestamente de King Island , [10] aunque se ha especulado que ese espécimen fue en realidad recolectado en el Grupo Furneaux . [34] La especie ya no se encuentra en ninguna de estas ubicaciones de Tasmania, y ha sido declarada extinta en Tasmania bajo la Ley de Protección de Especies Amenazadas de ese estado de 1995. [35] El rango de latitud es, por lo tanto, de aproximadamente 20° a 38°S .
En la mayor parte de su distribución, B. integrifolia se encuentra solo a unos 50 km (31 mi) de la costa, donde generalmente se encuentra en suelos arenosos de mala calidad derivados de la arenisca . Crece cerca de acantilados y promontorios costeros, junto a estuarios de ríos e incluso en dunas de arena estabilizadas. El rango de temperatura para esta área es de alrededor de 0-30 °C (32-86 °F), con casi ninguna helada . La especie puede encontrarse en rodales puros, pero generalmente se asocia con otras especies como Melaleuca quinquenervia (corteza de papel de hoja ancha), [12] [36] Angophora costata (manzano de corteza lisa), Corymbia gummifera (palo de sangre rojo), Eucalyptus botryoides (bangalay), Monotoca elliptica (arbusto nupcial) y Leptospermum laevigatum (árbol del té de la costa). [37]
Entre Sydney y Brisbane , B. integrifolia se encuentra hasta 200 km (120 mi) tierra adentro, con B. integrifolia subsp. monticola en las Montañas Azules a altitudes de hasta 1.500 m (4.900 pies). Allí crece en suelos volcánicos o rocosos de mejor calidad derivados de granitos y basaltos , y podría experimentar hasta 100 heladas por año. En este hábitat montañoso, se encuentra en asociación con especies de eucalipto como E. viminalis (goma de maná) y E. pauciflora (goma de nieve), y también especies de la selva tropical como Nothofagus moorei (haya antártica) y Orites excelsa (fresno espinoso). [12] [36]
Al igual que la mayoría de las otras Proteaceae , B. integrifolia tiene raíces proteoides , es decir, raíces con grupos densos de raicillas laterales cortas que forman una estera en el suelo justo debajo de la hojarasca. Estas mejoran la solubilización de nutrientes, lo que permite la absorción de nutrientes en suelos con bajos nutrientes, como los suelos nativos deficientes en fósforo de Australia. Los estudios sobre B. integrifolia sugieren que su estera de raíces proteoides logra esto modificando químicamente su entorno de suelo. [38]
Las flores de B. integrifolia tienen una vida útil inusualmente corta para las especies de Banksia , produciendo néctar solo durante unos cuatro a doce días después de la antesis. La mayor parte del néctar se produce durante la noche y temprano en la mañana, y solo se producen pequeñas cantidades durante el día. [13] Las flores se producen durante todo el año, pero hay un pico fuerte en otoño. Poco más florece dentro de su área de distribución en esta época, por lo que es una fuente estacionalmente importante de alimento para los animales nectaríferos . Los estudios han observado una variedad de animales que se alimentan de la especie, incluida una amplia gama de insectos ; muchas especies de aves, incluidas Phylidonyris novaehollandiae (mielero de Nueva Holanda), Anthochaera carunculata (pájaro de acacia roja), Anthochaera chrysoptera (pájaro de acacia chico), Acanthorhynchus tenuirostris (pico espinoso oriental) y Trichoglossus moluccanus (lori arco iris); y mamíferos como Petaurus norfolcensis (pelauro ardilla), Petaurus breviceps (pelauro azucarero), Acrobates pygmaeus (pelauro cola de pluma), Pteropus poliocephalus (zorro volador de cabeza gris), [12] [39] y Syconycteris australis ( murciélago común ). [40] En algunas áreas como en el Parque Nacional Bungawalbin en el norte de Nueva Gales del Sur, B. integrifolia es la única fuente de néctar y polen en otoño (marzo-abril) y finales de invierno (julio). [41] La importancia de los mamíferos no voladores para la polinización de B. integrifolia se demostró en 1989, con un estudio en el Parque Nacional Wilsons Promontory que mostró una reducción del cuajado de frutos cuando se tomaron medidas para excluirlos. [42] Banksia integrifolia es la planta huésped de la especie de liquen Arthonia banksiae . [43] Los ácaros eriófidos microscópicos ( Eriophyidae ) causan agallas en las infrutescencias jóvenes de B. integrifolia. [44]
A diferencia de la mayoría de las especies de Banksia , B. integrifolia no necesita incendios forestales para desencadenar la liberación de sus semillas. Más bien, las semillas se liberan espontáneamente al alcanzar la madurez a fines del verano. La no dependencia de la especie del fuego para la dispersión de semillas sugiere que la exclusión del fuego no afectaría a las poblaciones de plantas, pero varios estudios han encontrado que lo contrario es cierto: en áreas donde el fuego ha sido excluido durante muchos años, las poblaciones han disminuido sustancialmente. Una investigación sobre la defoliación y muerte prematura de árboles en el istmo de Yanakie en el sur de Victoria llegó a la conclusión tentativa de que la ausencia de fuego había creado condiciones insalubres del suelo superficial. [45] En la península de Mornington , los estudios de un área que no se había quemado desde la década de 1890 encontraron que las densidades de B. integrifolia cayeron un 77% entre 1977 y 2000. Un estudio posterior encontró que la disminución había sido causada por tasas de mortalidad de plántulas extremadamente altas, debido al pastoreo de herbívoros y la intensa competencia por la humedad del suelo durante el verano. A pesar de reconocer que "el papel del fuego en estos sistemas sigue sin estar claro", concluyó que "será necesario desarrollar regímenes de gestión del fuego y/o del pastoreo para conservar la integridad estructural de estos ecosistemas costeros". [46]
Dejando de lado estas preocupaciones, B. integrifolia no parece estar amenazada. Es muy resistente a la muerte regresiva causada por Phytophthora cinnamomi , que supone una gran amenaza para muchas otras especies de Banksia ; [47] y su amplia distribución la protege contra la amenaza de pérdida de hábitat debido al desmonte de tierras. Como resultado, no aparece en la lista de flora amenazada de Australia según la Ley de Protección Ambiental y Conservación de la Biodiversidad de 1999 .
Resistente y versátil, B. integrifolia crece en arcilla , arena , suelos ácidos e incluso alcalinos , y muestra buena resistencia al viento y la sal , lo que la hace adecuada para plantaciones junto al mar. [48] Por lo tanto, está muy valorado como un árbol de jardín de bajo mantenimiento, aunque su gran tamaño lo hace inadecuado para jardines más pequeños. Sin embargo, su resistencia puede advertir el potencial de malezas, ya que se han observado algunas evidencias de maleza en Sudáfrica, [49] Australia Occidental y Nueva Zelanda. [50] Cuando se cultiva cerca de matorrales dentro de su hábitat nativo, se sugiere obtener plantas de procedencia local si están disponibles. [51]
La forma más común disponible en viveros comerciales es la Banksia integrifolia subsp. integrifolia no mejorada . Prefiere un aspecto soleado sin exposición a heladas y tolera una poda bastante fuerte . Las semillas no requieren ningún tratamiento y tardan de 5 a 6 semanas en germinar . [52] La floración comienza alrededor de los cuatro a seis años desde la semilla. Las otras subespecies son menos conocidas en cultivo, pero se pueden obtener. El cultivo es presumiblemente similar a B. integrifolia subsp. integrifolia , [53] excepto que B. integrifolia subsp. monticola puede asumirse tolerante a las heladas. A veces se venden formas enanas de B. integrifolia , y está disponible un cultivar postrado registrado , Banksia 'Roller Coaster' . Este último es una planta vigorosa que abraza el suelo y puede extenderse hasta 4 o 5 metros (13 o 16 pies) de ancho, pero permanece solo 50 cm (20 pulgadas) de alto. [54]
Debido a su alta resistencia a la muerte regresiva de P. cinnamomi , se está investigando la viabilidad de utilizar B. integrifolia como portainjerto para especies susceptibles de Banksia en el comercio de flores cortadas . Actualmente, la tasa de éxito del injerto es de solo el 30-40%, e incluso con injertos exitosos existe una tendencia a que la unión falle bajo estrés. Se necesita más investigación antes de que la técnica esté lista para su uso comercial. [55]
La madera de B. integrifolia es de color rosa a rojo, con anillos discretos y rayos visibles. Es esponjosa y porosa, con una densidad de alrededor de 530 kg/m3 ( 33 lb/cu ft). Se considera muy decorativa, pero se deforma mucho al secarse, [36] tiene malas cualidades de soporte de carga y es susceptible al ataque de termitas ; [53] por lo tanto, no es adecuada para la mayoría de los propósitos de construcción. A veces se usa para paneles de gabinetes y en tornería ornamental , y las curvas naturales alguna vez se buscaron para hacer las rodillas de los barcos . [56] Es una leña útil . [57]
B. integrifolia produce una miel de color ámbar oscuro de calidad media y, por lo tanto, de bajo valor comercial. [36] A pesar de esto, la especie es muy valorada por los apicultores porque produce grandes cantidades de polen y néctar durante el otoño y el invierno, lo que ayuda a mantener las colmenas en una época en la que casi nada más está floreciendo. [56]
Históricamente, los indígenas australianos obtenían el néctar de B. integrifolia acariciando las espigas florales y luego lamiéndose las manos, o sumergiéndolas en un baño de agua fría durante la noche. También utilizaban las espigas florales como cepillos para el cabello . Los primeros colonos utilizaban el néctar como jarabe para los dolores de garganta y los resfriados; [58] y los bosquimanos impregnaban los "conos" estériles con grasa para hacer una vela de combustión lenta . [56]
Más recientemente, B. integrifolia se ha utilizado en el arte del bonsái . Su porte larguirucho y sus entrenudos largos son difíciles de superar, pero las hojas se reducen con la poda y, a diferencia de la B. serrata (saw banksia), más nudosa, su tronco puede adquirir textura con la edad. [59] [60]
Se utiliza como emblema floral en dos áreas de gobierno local de Queensland : la ciudad de Redcliffe [61] y la ciudad de Logan . [62] En 2000 apareció en un sello postal australiano . [63]
